Etudes fondées sur l’analyse de l’ADN mitochondrial 1) Le genre Canis, un groupe monophylétique

Une autre technique fut utilisée pour reconstruire la phylogénie de la famille des Canidés en comparant 2001 paires de base de l’ADN mitochondrial codant pour le cytochrome B, le cytochrome C oxydase 1 et le cytochrome C oxydase 2 (306). Les conclusions qui en découlèrent furent que toutes les espèces du genre Canis forment un groupe monophylétique qui inclut en plus le dhole (Cuon alpinus), suggérant la nécessité d’inclure cette espèce dans le genre Canis. Le loup gris (Canis lupus), le coyote (Canis

latrans) et le loup éthiopien (Canis simensis), forment un groupe monophylétique avec le

chacal doré (Canis aureus) comme le plus vraisemblable taxon frère. Cependant, les différentes espèces de chacal n’ont pas d’ancêtre commun unique et exclusif (figure 8).

Figure 8 – Arbre de parcimonie de 26 espèces de Canidés basé sur l’analyse de 2 001 paires de base à partir de gènes mitochondriaux. Le nombre entre parenthèse indique le nombre de chromosomes diploïdes (306).

94 2) La place du chien

La position du chien, dans l’arbre, au sein du groupe des Canidés ressemblants au loup, fut déterminée par une étude préalable de Wayne (305). En raison de l’existence relativement récente d’un ancêtre commun des membres de ce groupe, et donc d’une relation de parenté étroite, Wayne, utilise comme précédemment, des séquences de gènes mitochondriaux, qui ont un taux de substitution largement supérieur à celui du génome nucléaire. Une analyse phylogénétique de 736 paires de bases codant pour le cytochrome b mitochondrial, révèle que seul le loup gris est directement relié au chien et donc seul le loup gris peut être considéré comme l’ancêtre du chien. A contrario de la réponse formulée par Lorentz par exemple, qui supposait que chaque espèce sauvage de loup ou de chacal pouvait potentiellement avoir engendré des races de chiens différentes, à la question, le chien descend t'il du chacal, l’analyse de l’arbre nous révèle que non (figure 9).

Figure 9 – A gauche : arbre phylogénétique des Canidés ressemblant au loup, généré à partir d’une analyse de parcimonie de 736 paires de base du cytochrome b. L’arbre est enraciné à partir du renard véloce ( kit fox). L’échelle représente le % de divergence.

A droite : arbre phylogénétique des loups gris, coyotes, loups rouges et chiens à partir de l’analyse de 398 paires de base du cytochrome b. L’arbre est enraciné à partir des séquences du chacal doré (305).

En effet, seul le loup gris est directement relié au chien. Par conséquent, il est le seul à pouvoir être considéré comme un ancêtre potentiel. Par ailleurs, lorsqu’une étude fut réalisée afin de comprendre l’origine du loup rouge, la construction de l’arbre, à partir de 398 paires de base du cytochrome b mitochondrial, fut réalisée par comparaison avec le chacal doré, avec qui les différences sont les plus importantes. En effet, il existe 30 substitutions de

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nucléotides de différence avec le chien, entre 25 et 30 avec les loups ou coyotes, alors qu’entre chiens et loups, le nombre de substitutions reste inférieur à 7. Le pourcentage de divergence de la séquence nucléotidique, est de 7.5% avec le chien, entre 6 et 7 % avec le loup ou le coyote, alors qu’entre chiens et loups, le taux de divergence reste inférieur à 1,8 % (119). Les espèces du genre Canis étant interfécondes, d’autres espèces pourraient être considérées comme l’ancêtre du chien. L’arbre de la figure 9, montre que les coyotes et les loups éthiopiens, sont les Canidés les plus étroitement apparentés aux chiens et aux loups. Pourtant le taux de divergence entre ces deux groupes est toujours supérieur à 4 %, alors qu’entre chien et loup il est toujours inférieur à 1,8 % (115-119-302). Une analyse de fragments d’ADN mitochondriaux de sept races de chiens, ainsi que de 26 populations de loups répartis dans le monde, a révélé que le génotype entre les chiens et les loups, différait au plus, par la perte ou le gain de un à deux sites de restriction. Le taux de divergence est inférieur ou égal à 0,2 % (302-303). Par conséquent, il apparaît que la comparaison du génome mitochondrial entre les différentes espèces du genre Canis suggère le loup comme origine du chien.

Une des études les plus intéressantes concernant l’origine du chien, en particulier par le nombre de sujets utilisés, fut celle publiée par C. Vilà dans la revue Science en 1997 (290). Vilà et son équipe se sont proposés de séquencer 261 paires de base de la région de contrôle de l’ADN mitochondrial pour 141 chiens, représentant 67 races et 5 chiens croisés et 162 loups représentant 27 populations dispersées à travers le monde, de l’Europe à l’Amérique du Nord en passant par l’Asie. En raison de l’interfécondité des espèces du genre Canis et donc de la possibilité de les considérer comme des ancêtres du chien domestique, l’étude en question intégra 5 coyotes, 2 chacals dorés, 2 chacals à chabraque et 8 chacals à flancs rayés. Les premiers résultats qui nous intéressent pour l’instant sont les suivants : pas une seule des séquences rencontrées chez le chien ne diffère de celles rencontrées chez le loup par plus de 12 substitutions, tandis qu’elle diffère avec celle des coyotes, des loups éthiopiens ou des chacals par au moins 20 substitutions et deux insertions. La divergence moyenne entre chiens et loups est d’environ 1,5 % alors qu’elle est de 7,5 % entre chiens et coyotes.

C) Etudes fondées sur l’analyse des marqueurs nucléaires