Représentation visuo-spatiale et localisation hémisphérique hémisphérique

Ce  chapitre  a  été  lʹoccasion  de  présenter  ce  que  nous  appelons  maintenant les représentations visuo‐spatiales. Nous avons découvert que la  mise en évidence de cette forme de représentation  ne sʹest pas imposée dʹelle‐

même, et quʹun long débat a opposé les tenants dʹune forme unique de  représentation propositionnelle  à ceux qui  défendent  lʹidée de lʹexistence  dʹune double forme de codage. Même si lʹargumentation, en faveur de la  seconde hypothèse, sʹest faite plus précise au fil du temps, il faut reconnaître,  avec Kosslyn,  Ganis, et  Thompson (2001), que ce sont  les  neurosciences  cognitives qui ont résolu cette controverse. En effet, comme le soulignent  Bideau  et  Courbois  (1998),  les  recherches  en  imagerie  mentale  se  sont  fortement engagées dans la voie des neurosciences cognitives pour échapper  aux critiques des propositionnalistes.  

Ainsi,  les  nouvelles  technologies  de  neuroimagerie,  notamment  la  tomographie  par  émission  de  positon  (TEP)  et  lʹimagerie  par  résonance  magnétique fonctionnelle (IRMf) ont permis de montrer les interactions qui  pouvaient exister entre lʹimagerie mentale et la perception visuelle, le langage  ou encore la mémoire (Mazoyer, 2001). En effet, nous avons vu, avec Shepard  et Metzler (1971), que le temps de rotation mentale dʹune figure en trois  dimensions était proportionnel à lʹangle de la rotation, comme si celle‐ci était  réellement effectuée et avec Kosslyn & all (1978), que le temps de déplacement  entre deux points dʹune représentation visuo‐spatiale était proportionnel à la  distance séparant ces deux points, comme si le déplacement était réel. Il est  donc légitime de sʹinterroger sur cette similitude, en terme de traitement  cognitif, entre la perception visuelle réelle et sa représentation visuo‐spatiale.  

4.3.1.1. Localisation hémisphérique de la représentation visuo-spatiale.

Nous avons vu, au cours du chapitre précédent, le rôle de lʹaire visuelle  primaire (AVP), cʹest‐à‐dire du lobe occipital, dans la perception visuelle. Pour  lʹimagerie mentale visuelle, la participation de lʹaire visuelle primaire fait  aujourdʹhui débat. En effet, Kosslyn, Alpert et Thompson (1993) présentent  une recherche qui va dans le sens de la participation de lʹAVP dans une tâche  dʹimagerie mentale visuelle. Il sʹagit de comparer les aires cérébrales activées  dans deux conditions, lʹune dʹimagerie mentale visuelle et la seconde de  perception visuelle.  

Dans la condition dʹimagerie, les auteurs présentent visuellement aux  sujets,  une  grille  où  figure une  croix dans  lʹune des cases et une  lettre  minuscule sous la grille. Les sujets doivent alors indiquer si la croix se trouve 

dans  lʹune des  cases quʹoccuperait  la  lettre  si elle  était  dans  sa  version  majuscule. 

Dans la condition de perception, les sujets réalisent la même tâche mais  avec les cases de la lettre majuscule effectivement noircies (Figure 16). 

Imagerie Perception

f f

Figure 16 : Stimulus utilisés par Kosslyn & al (1993) 

La comparaison des deux situations, cʹest‐à‐dire en soustrayant le débit  sanguin cérébral régional (DSCr) mesuré dans la condition perceptive à celui  mesuré  dans  la  situation  dʹimagerie,  révèle  une  activation  dʹune  région  voisine de lʹaire visuelle primaire. Les auteurs rapportent donc que lʹAire  Visuelle Primaire a présenté une activité supérieure dans la situation où les  sujets imaginaient la lettre, comparée à celle où ils percevaient réellement le  stimulus (Kosslyn & all, 1993). 

Mellet, Tzourio, Crivello, Joliot et Denis (1996) rapportent, pour leur  part, une recherche qui montre lʹabsence de participation de lʹaire visuelle  primaire dans une tâche dʹimagerie mentale visuelle. Il sʹagit cette fois, pour  les sujets, de fabriquer mentalement une forme en trois dimensions, proche  des stimuli utilisés par shepard et Metzler (1971) pour la rotation mentale. Les  sujets sont placés dans le noir complet, les yeux fermés. Il leur est demandé de  former tout dʹabord une image mentale du premier cube au centre de leur 

ʺchamps  de  vueʺ  puis  dʹajouter  les  autres  cubes  en  fonction  des  onze 

directions  qui  leur  sont  successivement  indiquées  par  lʹintermédiaire  dʹécouteurs, à la fréquence dʹune direction toutes les deux secondes (Mellet et  al., 1996).  

Haut

Figure 17 : Forme en trois dimensions de lʹexpérience de Mellet et al. (1996) 

Sur la figure 17 ci‐dessus, on  peut voir la première  forme en trois  dimensions qui correspond à la description verbale : droite, bas, bas, arrière,  arrière, arrière, haut, haut, arrière, arrière, droite. Le premier cube que doit le  sujet doit former au centre de son champ visuel correspond au cube grisé sur  la figure ci‐dessus. Deux conditions contrôle sont alors ajoutées à cette tâche  de manière à pouvoir comparer les mesures effectuées en Tomographie par  Emission de Positons. Dans la première condition contrôle, la tâche consiste  en une écoute passive de mot abstrait dont la phonétique est proche des mots  de direction de la première condition. Il sʹagit des mots : taux, cas, moite, roche,  amant, et amer. Et dans la seconde condition contrôle, il sʹagit pour le sujet de  rester au repos. Les résultats ne montrent aucune activation de lʹAire Visuelle  Primaire au cours de la construction mentale, que celle‐ci soit comparée au  repos ou à la tâche dʹécoute passive de mots (Mellet et al., 1996). 

Ainsi, les résultats de cette seconde expérience ne permettent pas de  confirmer lʹimplication de lʹAire  Visuelle Primaire  dans la  représentation  mentale imagée de type visuel, cʹest‐à‐dire  la région du  cortex  mobilisé  pendant la perception visuelle.  

Nous avons vu avec Jannerod (1998), au cours du chapitre précédent,  que le traitement de lʹinformation visuelle repose sur les deux voies dorsale et  ventrale. La voie ventrale permet la reconnaissance de lʹobjet et la voie dorsale  la localisation spatiale de lʹobjet. Sur ce point, le consensus semble être de  mise sur lʹimplication des aires visuelles associatives dans lʹactivité dʹimagerie  mentale (Mellet, Petit, Mazoyer, Denis et Tzourio, 1998).  

Kosslyn, pour sa part, sʹappuie sur des observations réalisées chez des  patients victimes de lésions cérébrales. Il montre ainsi que des lésions de la  voie ventrale entraînent chez ces sujets une impossibilité à visualiser les  formes. Cʹest ce que rapporte Farah (1989) également chez un sujet atteint  dʹune agnosie visuelle suite à une lésion du cortex temporal inférieur bilatéral. 

Bas

Droite Arrière

Avant Gauche

Ce  sujet est  incapable de reconnaître  les  objets,  mais  ne montre pas de  difficulté à les localiser. De plus, il est incapable de décrire ou de dessiner, de  mémoire, la forme de lʹobjet, alors quʹil est en mesure de localiser spatialement  ce même objet toujours depuis sa mémoire (Farah, 1989). 

Pour la voie dorsale, Levine, Warach   et Farah (1985) rapportent les  observations réalisées sur un patient qui était incapable de localiser des villes  ou des états sur une carte, et de la même manière était incapable dʹindiquer la  position de sa chambre dans lʹhôpital les yeux fermés (Levine & al., 1985).  

Mellet, Petit, Mazoyer, Denis, et Tzourio (1998) pour leur part, observent  lʹactivation des deux voies dans lʹexpérience décrite ci‐dessus. Ainsi, la voie  neuro‐anatomique  occipito‐pariétale,  spécialisée  dans  le  traitement  de  lʹinformation visuelle spatiale, intervient également dans les aspects spatiaux  de  lʹimagerie  mentale  en  lʹabsence  dʹune  perception  visuelle.  Et  la  voie  ventrale occipito‐temporale  intervient  dans le  stockage et lʹévocation des  aspects figuratifs des représentations visuelles  (Mellet et al., 1998). 

Mellet (2001) fait remarquer que si lʹanalogie entre perception visuelle et  imagerie mentale est avérée pour le rôle des voies ventrale et dorsale, le flux  dʹinformation est quant à lui opposé pour ces deux activités. En effet, pour la  perception visuelle il sʹagit du flux des aires visuelles primaires vers les aires  visuelles associatives, puis vers les aires intégratives pariétales et frontales. 

Alors quʹil  sʹagit dʹun  flux  des  aires  intégratives vers les  aires  visuelles  associatives  pour  lʹimagerie  mentale  (Mellet,  2001).  Le  débat  sur  la  participation de lʹAire Visuelle Primaire laisse alors en suspend les limites du  traitement top‐down  nécessaire à la génération des images mentales.  

4.3.1.2. La question de l'asymétrie cérébrale

Nous  nʹavons  envisagé  jusquʹici  les  localisations  que  de  manière  symétrique, cʹest‐à‐dire sans sʹintéresser à une éventuelle différence entre  lʹhémisphère gauche et droit pour ce   type de traitement. Nous savons en  effet, depuis Broca et Wernicke, que les facultés du langage peuvent être  considérablement  amoindries  par  des  lésions  du  cortex  frontal  de  lʹhémisphère gauche (aire de Broca) ou du lobe temporal de lʹhémisphère  gauche également (Aire de Wernicke) (Reed, 2002). Ainsi, le langage, dont  nous  avons  vu  avec  McNeill  (2002)  quʹil  était  très  lié  avec  la  fonction  dʹimagerie, est pour sa part localisé dans lʹhémisphère gauche. On peut donc  se demander ce que devient cette latéralisation pour lʹimagerie mentale.  

Nous venons de voir que lʹimagerie mentale partage avec la perception  visuelle un fonctionnement cérébral similaire. Dans ce sens, Mellet (2000) nous  explique  que  lʹexistence  dʹune  asymétrie  fonctionnelle  en  faveur  dʹun 

hémisphère  est  une  question  qui  nʹest  pas  encore  résolue.  Ainsi,  dans  lʹexpérience que nous avons décrite ci‐dessus, de génération dʹune forme  complexe, proche des stimuli utilisés par Shepard et Metzler, les résultats vont  dans le sens dʹune  activation du gyrus temporal inférieur exclusivement  localisée à droite pendant la construction de la forme complexe.  

Roberts et Bell (2003) pour leur part, ont étudié cette latéralisation pour  une tâche de rotation mentale avec des stimuli en deux et trois dimensions et  en croisant avec le genre, homme ou femme. Les stimuli en deux dimensions  utilisent la représentation dʹun ʺGingerBread Manʺ (ndla : homme pain dʹépice)  quʹil faut comparer à deux autres, en miroir ou non, pour lequel le sujet doit  retrouver le modèle identique. Les stimuli en trois dimensions sont issus du  test de Vandenberg et Kuse (1978) que nous avons déjà rencontré plus avant. 

Les auteurs ont procédé par enregistrement électroencéphalographique (EEG)  des activations cérébrales. 

(a) : exemple dʹitem 2D  (b) : exemple dʹitem 3D 

Figure 18 : exemple de stimulus de Roberts et Bell (2003) 

Les résultats, en terme de latéralisation, révèlent une différence entre la  tâche avec des stimuli en deux dimensions (figure 18 a) et celle avec des  stimuli en trois dimensions (figure 18 b). En effet, il apparaît que pour la tâche  en 2D, les hommes et les femmes ne sollicitent pas le même hémisphère. Les  femmes sollicitent dʹavantage lʹhémisphère droit, alors que les hommes font  appel à lʹhémisphère gauche (Roberts et Bell, 2003). Pour la tâche en 3D, il  apparaît que les hommes ont recours essentiellement à lʹhémisphère droit  alors que 56% des sujets féminins montrent une activation supérieure de  lʹhémisphère gauche et 44%  une activation supérieure de lʹhémisphère droit. 

Cette recherche nous éclaire sur plusieurs points et explique en partie  pourquoi la question de lʹasymétrie cérébrale nʹa pas encore trouvé de réponse  à ce jour. En effet, on découvre que sur lʹexpérience princeps de la rotation 

mentale de Shepard et Metzler, les aires corticales sollicitées ne sont pas les  mêmes  suivant  quʹil  sʹagit  dʹun  stimulus  en  2‐Dimensions  ou  en  3‐

Dimensions.  Dʹautre  part,  il  apparaît  des  différences  dans  les  régions  cérébrales sollicitées entre les hommes et les femmes. Et si lʹon se place du  point de vue de la performance, lʹon découvre que les hommes et les femmes,  pour  la tâche en deux dimensions, sollicitent des hémisphères cérébraux  différents  pour  un  même  score  puisquʹil  nʹy  a  pas  de  différence  statistiquement significative entre les deux groupes (Roberts, Bell, 2003). 

Notons ici que, les recherches de Kosslyn et al (1998), quelques années  auparavant sʹétaient appuyées sur un protocole expérimental extrêmement  proche de celui de Roberts et Bell (2003) à une différence près. Et cette  différence prend  une  dimension  toute particulière  dans  le  cadre  de  nos  travaux puisquʹil sʹagit dʹune rotation mentale en deux dimensions où il nʹest  plus question de ʺGingerBread Manʺ mais de mains (figure 19).  

Dans  cette  recherche  de  Kosslyn,  Digirolamo,  Thompson  et  Alpert  (1998),  vingt  sujets  masculins  droitiers  réalisent  deux  tâches  de  rotation  mentale en deux et trois dimensions. Pendant ce travail, les expérimentateurs  enregistrent  le  débit  sanguin  cérébral  (rCBF)  par  une  méthode  de  Tomographie par Emission de Positons (TEP). Le débit sanguin est alors  comparé avec une situation contrôle où les sujets doivent résoudre la même  tâche de comparaison mais où aucune rotation nʹest nécessaire.  

(a) : exemple dʹitem 2D  (b) : exemple dʹitem 3D 

Figure 19 : exemple de stimulus de Kosslyn et al.  (1998) 

En terme de localisation hémisphérique, les résultats ne montrent pas  dʹasymétrie dans le cas de la rotation de figure en trois dimensions. En effet,  Kosslyn et al (1998) expliquent avoir trouvé une activation au niveau du lobe  pariétal inférieur et supérieur bilatéralement ainsi que dans quatre portions de  lʹaire 19, deux dans chaque hémisphère (Kosslyn et al, 1998). 

On ne retrouve donc pas dans ces résultats lʹactivation asymétrique de  lʹhémisphère droit, chez les hommes, pour la rotation mentale de structure en  trois dimensions de Roberts et Bell (2003).  

Quant à la rotation en deux dimensions, les résultats de Kosslyn et al  (1998) vont bien dans le même sens que ceux de Roberts et Bell (2003), cʹest à  dire une activation plus importante de lʹhémisphère gauche et apportent des  précisions qui éclairent sur les mécanismes mis en œuvre au cours de la  rotation mentale. En effet, les aires activées correspondent au gyrus précentral  gauche, cʹest à dire au cortex moteur primaire. Ce qui fait dire à Kosslyn et ses  collaborateurs que, pour cette rotation mentale des dessins de mains, les sujets  ont mentalement simulé la rotation de leur propre main (Kosslyn et al, 1998). 

Précisons  ici,  que  les  sujets  ont  été  observés  afin de  sʹassurer  quʹils  ne  bougeaient pas réellement leurs mains.  

On  le  constate,  il  semble  difficile  dʹavancer  la  prédominance  dʹun  hémisphère  sur  un  autre  pour  le  traitement  des  représentations  visuo‐

spatiales. En effet, comme nous venons de le constater, une même expérience  de rotation mentale avec des stimuli similaires issus de lʹexpérience princeps  de Shepard et Metzler, renvoie à un constat dʹactivation de lʹhémisphère droit  chez les sujets hommes de Roberts et Bell (2003) et une activation bilatérale  chez les sujets hommes de Kosslyn et al (1998). Plusieurs hypothèses sont  proposées  pour  tenter  dʹexpliquer  cette  différence  de  localisation  hémisphérique. Mellet (2000) avance que lʹactivation de la voie ventrale dans  lʹhémisphère droit pourrait être liée à la nature complexe ou simple de lʹimage  mentale  visuelle  et  lʹactivation  de  lʹhémisphère  gauche  serait  liée  à  son  caractère verbalisable ou non. 

Kosslyn et al (1998) proposent dʹenvisager cette différence sous lʹangle  du type de stimuli, cʹest à dire suivant que le stimulus invite ou non le sujet à  simuler le mouvement avec une partie de son corps comme les mains dans  lʹexpérience ci‐dessus. 

 Au‐delà de ces constats divergents, il nous semble important de noter  que  tous  les  résultats,  mentionnés  ci‐dessus  concernant    la  détection  de  lʹactivation dʹune aire cérébrale, sont issus  de  calculs  statistiques  sur un  ensemble de sujets. Il sʹagit de vingt hommes dans la recherche de Kosslyn et  al (1998), seize hommes et seize femmes pour la recherche de Roberts et Bell  (2003), et neuf hommes pour Mellet (2000). Ainsi, Roberts et Bell (2003) qui  fournissent  les  résultats  individuels  nous  permettent  de  constater  quʹils  avancent une activation de lʹhémisphère gauche, pour la rotation en deux  dimensions  chez  les  hommes,  en  sʹappuyant  sur  un  test  de  khi‐deux  statistiquement significatif dans ce sens. 

Rotation mentale pour des stimuli en deux dimensions

"Gingerbread Man"

Activation de l'hémisphère pariétal gauche

Activation de l'hémisphère pariétal droit

Hommes 10 6

Femmes 0 16

Tableau 1 : tiré de Roberts et Bell (2003), Khi‐deux (1, N=32)=14.55, P<0.001. 

Ici, on ne peut sʹempêcher de constater que six des seize hommes ont,  pour leur part, sollicité leur hémisphère droit pour résoudre cette tâche. Par  ailleurs,  la  distinction  hémisphérique  nʹest  pas  dichotomique,  comme  le  tableau 1 pourrait le laisser penser. Elle relève dʹun choix des chercheurs. En  effet,  la  mesure  de  lʹactivation  est  une  variable  dʹéchelle  puisque  lʹélectroencéphalogramme renvoie une différence dʹactivation hémisphérique  échelonnée de faible, cʹest à dire proche dʹune activation symétrique, à forte,  cʹest à dire une asymétrie plus fortement marquée pour lʹhémisphère droit. De  la  sorte,  les  6 sujets  masculins  pour  lesquels  les  résultats avancent  une  activation de lʹhémisphère pariétal droit, sont en réalité distribués sur un  continuum  allant  dʹune  quasi  symétrie  à  une  forte  prédominance  de  lʹhémisphère droit. Ainsi, lʹon retrouve dans ces résultats une sollicitation des  régions cérébrales très différenciées entre les individus, ce qui laisse supposer  des stratégies de résolution dʹune même tâche propre à chaque individu  comme nous le laissions entendre au cours du premier chapitre. 

Nous venons de découvrir que les représentations visuo‐spatiales, telles  que nous les avons définies ci‐dessus, montrent une forte analogie dans leurs  supports  neuronaux  avec  la  perception  visuelle  évoquée  au  chapitre  précédent.  De  plus  la  présentation  des  recherches  qui  sʹintéressent  à  la  localisation hémisphérique cérébrale révèle beaucoup de divergences dans les  régions activées. Ainsi, en détaillant au niveau individuel les résultats, il nous  semble  que  ces  apparentes contradictions  pourraient  devenir  une  source  dʹinformations sur les choix stratégiques mobilisés par les individus. Sur ce  point, on peut noter par exemple, que Mellet et ses collaborateurs (1996) ont  volontairement neutralisé les différences individuelles en sʹassurant dʹune  homogénéité de leur groupe de sujets quant à leur habileté à mobiliser la  représentation  visuo‐spatiale.  En  effet,  pour  leur  expérience,  seul  un  échantillon de neuf sujets a été extrait dʹune population de cent six sujets  masculin sur la base de leurs résultats homogènes, et supérieur à lʹensemble  de la population, sur le test du Minnesota Paper Form Board (MPFB) (Likert & 

Quasha, 1941) et sur le test de Rotation Mentale de Vandenberg et Kuse (1978) 

que nous avons évoqué précédemment. Il semble donc bien quʹune certaine  complexité dans la capacité à mobiliser les représentations visuo‐spatiales ne  sʹaccorde pas au mieux avec le souhait des chercheurs à localiser précisément  cette capacité cognitive, quitte à sélectionner les individus pour tenter de  gommer cette complexité. 

Cʹest ce quʹintroduisent Kosslyn et al (1998) en écrivant que ʺthe brain is a  complex mechanism, which can – and clearly does – perform tasks in different waysʺ  (Kosslyn et  al,  1998, p.160) ou  encore  que  lʹimagerie, comme les  autres  fonctions cognitives, nʹest pas une capacité isolée et indifférenciée, mais plutôt  un  ensemble  de  capacités  qui  peuvent  être  plus  ou  moins  efficientes  indépendamment (Kosslyn et al., 2001). 

Toutefois si tous les travaux que nous venons de rapporter ne permettent pas de  répondre, de manière tranchée, à la question de la localisation hémisphérique précise et  sans ambiguïté de cette capacité de représentation visuo‐spatiale, ils ont le mérite  dʹafficher au grand jour, la complexité des différences individuelles dans ce quʹelles  ont de fondements, il nous semble, les plus profonds.  

4.3.2. Représentation visuo-spatiale et différences