La co-direction : comment restaurer des objets de gestion partagés ?

Os resultados indicaram que a espécie E. urophylla mudou o seu comportamento à medida que as plantas interagiram com indivíduos mais ou menos aparentados. Foi observado que plantas de alto grau de parentesco (clones) apresentaram uma redução significativa da MSf, MSt e VolR quando cresceram na presença de raízes de outros indivíduos com o mesmo genótipo (Apêndice A). Porém, outros parâmetros como Af, nf, Altura, AFE e R/F área não apresentaram variações pela interação com outras plantas. Alguns estudos relatam que a auto- discriminação de raízes de plantas clonais ocorreu entre indivíduos integrados, ou seja, fisiologicamente conectados, enquanto que a não-auto discriminação ocorreu quando os clones foram fisiologicamente independentes (HOLZAPFEL; ALPERT, 2003; FALIK et al., 2003). Nesse sentido, apesar de serem indivíduos com o mesmo material genético, a auto discriminação em plantas clonais só deve existir quando existe coordenação fisiológica entre os indivíduos. Portanto, a redução da biomassa total e volume de raiz quando clones de E. urophylla foram submetidas ao tratamento NAd indicam que, apesar de terem o mesmo material genético, indivíduos fisiologicamente independentes discriminaram os seus vizinhos. Porém, a manutenção dos outros parâmetros de crescimento pode indicar que os efeitos negativos que normalmente são resultantes da competição que é gerada a partir da discriminação de outras plantas, ocorreram de forma minimizada em indivíduos de alto grau de parentesco. Murphy e Dudley (2009) sugerem que a redução da competição entre plantas mais aparentadas pode fornecer duplo benefício: aumenta o fitness, por tornar os recursos do ambiente mais disponíveis para os vizinhos; e evita custos gerados pela competição, que podem comprometer o desenvolvimento vegetal. Em nosso estudo não foi possível verificar se o comportamento das plantas influenciou o fitness, uma vez que o experimento foi conduzido com o uso de mudas jovens, mas suporta a hipótese que plantas clonais evitaram a competição, uma vez que houve menor perda de biomassa total em comparação ao grupo meio-irmão e de população.

Os valores de IVNNA _{indicaram que a discriminação entre os indivíduos pode se}

tornar mais evidente à medida que o grau de parentesco diminui, como pode ser observado nos grupos meio-irmão e população em comparação ao grupo clonal. Nos dois primeiros grupos, a biomassa total das plantas foi reduzida em média 39% quando as plantas passaram a interagir (NAd) enquanto que no grupo clonal, o mesmo parâmetro reduziu 11% (Figura 5). Apesar da redução da biomassa total nos três grupos, a alocação de biomassa para as raízes (R/PA) aumentou no grupo de plantas meio-irmãos e de população, e tendeu a diminuir no grupo clonal. Dudley e File (2007) demonstraram que indivíduos de uma mesma planta-mãe plantados juntos em um mesmo vaso tiveram uma menor alocação de biomassa para as raiz do que indivíduos de planta-mães diferentes e que foram plantados nas mesmas condições, sugerindo que plantas podem discriminar indivíduos parentes em interações competitivas. Nossos resultados indicaram que não houve diferença na variação da R/PA entre plantas do grupo meio-irmão e populacional (Figura 5), mas que esses dois grupos tiveram uma maior alocação de biomassa para as raízes quando comparados as plantas do grupo clonal. Essa resposta pode estar relacionada com o aumento da competição abaixo do solo em grupos de indivíduos onde o grau de parentesco é intermediário e baixo, e indica que a espécie E.

urophylla tem maior capacidade para discriminar indivíduos com menor grau de parentesco, sugerindo que os efeitos da competição são sensíveis quanto à variabilidade genética.

A PCA realizada utilizando todo o conjunto de dados dos três grupos indicou que o desenvolvimento das plantas foi alterado de acordo com o grau de parentesco entre os indivíduos e com a capacidade de discriminação. Nesse tipo de análise, foi observado o agrupamento de plantas clonais com sobreposição de Ad e NAd, a tendência de separação de Ad e NAd em plantas meio-irmãos, e a separação total de Ad e NAd em plantas de população (Figura 6). Essa diferença entre os tipos de análises (IVNNA _{e PCA), que avaliam a capacidade de discriminação dos grupos}

meio-irmão e de população, indica que a interpretação do comportamento dessas plantas foi dependente da abordagem analítica utilizada. O método analítico cartesiano tem por base que a compreensão de fenômenos complexos pode ser obtida à partir do entendimento de alguns componentes específicos de um sistema (parâmetros indicadores). Contudo, comumente é observado que existe uma falta de consistência quando se procura a existência de indicadores em comportamento de

plantas (BERTOLLI; MAZZAFERA; SOUZA, 2014). Isso ocorre porque as respostas das plantas à complexidade do ambiente são resultantes das respostas de todos os componentes do seu sistema somados à todos os efeitos da interação gerados à partir da integração desses componentes. Tais respostas são normalmente reconhecidas como propriedades emergentes (LÜTTGE, 2012), propriedades estas que não podem ser observadas ou inferidas a partir da observação de alguns componentes isolados do sistema. O uso de ferramentas adequadas que consideram a integração de uma grande quantidade de componentes podem permitir o acesso de propriedades emergentes (BERTOLLI; MAZZAFERA; SOUZA, 2014; SOUZA; LÜTTGE, 2015). Nossos resultados demonstram a maior sensibilidade do método integrador (PCA) em diferenciar os comportamentos de discriminação entre os diferentes grupos de parentesco avaliados, pois apesar de os IVNNA_{s (Figura 5) mostrarem que os grupos de plantas meio-irmãos e de população}

tiveram comportamentos semelhantes, a PCA permitiu identificar que esses mesmos grupos tiveram comportamentos distintos quanto à capacidade de discriminação. A partir desses resultados, sugerimos que plantas de E. urophylla aumentam a sua capacidade de discriminação à medida que o grau de parentesco entre as plantas diminuiu, confirmando a primeira hipótese desse estudo.

De todas os parâmetros medidos em nosso estudo, a PCA mostrou que os parâmetros de maior peso para o componente principal (PC1) foram aqueles relacionados com a biomassa das plantas, conforme já foi observado em estudo realizado por Keddy et al. (2002) que assume que os parâmetros de biomassa total são os representantes mais adequados para avaliar a performance competitiva entre plantas. Os nossos resultados demonstraram que capacidade de discriminação das plantas em cada grupo influenciou o crescimento como um todo, indicando que as relações genéticas podem determinar a intensidade da competição. Tendo em vista que a discriminação de outros indivíduos pode gerar custos e comprometer o desenvolvimento vegetal pelo predomínio de interações competitivas, sugerimos que plantas de baixo grau de parentesco foram mais competitivas do que plantas de grau de parentesco intermediário, uma vez que as plantas de população reduziram mais o seu crescimento pela interação radicular do que plantas meio-irmãos. Por sua vez, plantas meio-irmãos foram mais competitivas do que plantas clonais, pois o seu crescimento foi parcialmente influenciada pela NAd, enquanto que o desenvolvimento do grupo clonal teve baixa influência pela interação das raízes.

Estudos sobre reconhecimento parental em espécies animais têm sido reconhecido por muitas décadas, contudo, para espécies vegetais, somente recentemente que os biólogos têm direcionado suas atenções, e muitos ainda são céticos diante de estudos que demonstram que plantas podem possuir uma característica tão sofisticada (KLEMENS, 2008; MASCLAUX et al. 2010; BIEDRZYCKI; BAIS, 2010a), sendo que alguns deles são direcionados à falta de evidências moleculares, aumentando o debate sobre o assunto (BAIS, 2015). Tal como os animais, as plantas passam por processo evolutivo a milhares de anos, e são sujeitas a diversas situações como competição por recursos e aumentar o

fitness. Nesse sentido, o uso de estratégias que garantem a sua sobrevivência, tal como o reconhecimento parental, não deveria parecer tão surpreendente.

A sinalização entre plantas por meio de compostos orgânicos voláteis (VOCs) (KARBAN et al., 2013; KIGATHI et al., 2013), exudatos de raiz e alelopatia (BIEDRZYCKI; BAIS, 2010b; BADRI et al., 2012) podem ser mecanismos que estão por trás do reconhecimento parental, uma vez que a composição desses compostos pode variar amplamente e serem únicos para algumas espécies (BAIS et al., 2006). Apesar de não termos medido esses mecanismos em nosso estudo, os nossos resultados nos permitem afirmar que a espécie E. urophylla é capaz de discriminar indivíduos mais aparentados de menos aparentados. Outros autores têm refutado a possibilidade de reconhecimento parental em plantas porque não foi encontrado evidências suficientes em mudanças de crescimento ou de sucesso reprodutivo em seus estudos (MILLA et al., 2009; MASCLAUX et al., 2010), mas Biedrzycki e Bais (2010b) lançam a hipótese de que, se existe diversidade no reconhecimento parental entre espécies animais em certos ambientes, porque uma alta diversidade para as espécies vegetais não poderia também existir?

5.2. A condição ambiental influencia a auto/não-auto discriminação de