3 Les organes internes

La figure 6 donne la topographie des organe interne du cacatoès rosalbin.

a .

*La cavité orale

L’anatomie du bec a été vue plus haut. Ce bec intervient dans la préhension des aliments et en absence de dents dans le découpage ou broyage de ceux-ci.

et le décorticage des graines. Ces dernières sont maintenues par la langue contre la voûte de la maxille creusée de sillons puis elles sont broyées par l’action des bords tranchants de la mandibule inférieure. (45, 46, 78, 117) Chez les Psittaciformes la langue a également un rôle actif dans la déglutition des aliments alors que la progression des aliments vers le pharynx se fait en relevant la tête chez la plupart des oiseaux. (78)

La langue des oiseaux est pauvre en bourgeons du goût. Ceux-ci sont plutôt localisés dans le palais, les faces linguales des joues ou l’entrée du pharynx. (96) Le sens du goût est très développé chez les perroquets par rapport aux autres granivores, mais il reste très inférieur à celui de l’Homme. (8, 83) Par contre on trouve de nombreux mécanorécepteurs au niveau du bec, de la langue et de la cavité orale. (83)

Les glandes salivaires sont groupées en massifs distribués sur le plafond et le plancher de la cavité buccale et du pharynx et aux commissures du bec. La salive a pour rôle essentiel de lubrifier et de ramollir les aliments en sécrétant du mucus auquel peuvent s’ajouter des sécrétions enzymatiques (amylase). (8, 72, 83, 96)

Le plafond de la cavité buccale est fendu longitudinalement, en une fissure palatine où débouchent les 2 choanes, orifice mettant en communication les fosses nasales et le pharynx. (8) Les oiseaux n’ont pas de palais mou entre la cavité buccale et le pharynx, ils n’ont qu’un oropharynx. (72)

*L’œsophage

L’œsophage chemine dorsalement puis à droite de la trachée en région cervicale. En intrathoracique il redevient médian et dorsal à la trachée, puis aux gros vaisseaux du cœur. La paroi oesophagienne est épaisse, riche en glandes à mucus et partiellement cornée. (8, 83)

La partie caudale de la portion cervicale de l’œsophage se renfle pour former un jabot, bien développé chez les Psittaciformes. Ce jabot lorsqu’il est plein est facilement palpable à l’entrée de la poitrine. Chez les granivores il régule le transit des aliments en les stockant, puis en les distribuant à l’estomac au fur et à mesure de la digestion. Les aliments sont humidifiés avec l’eau de boisson et la salive. Le processus de digestion chimique s’amorce avec l’action d’amylases salivaires et de suc stomacaux régurgités. (8, 72)

La portion intrathoracique de l’œsophage s’abouche au proventricule.

*L’estomac

L’estomac se divise en 2 compartiments séparés par un sphincter musculeux chez les psittaciformes : le proventricule ou ventricule succenturié, dans lequel débouche l’œsophage, et le gésier, duquel part l’intestin grêle. (8, 96)

Le proventricule se situe dorsalement au foie et ventralement à l’aorte. C’est un renflement fusiforme dans lequel la digestion est initiée. La muqueuse le tapissant est très riche en glandes à mucus et en glandes sécrétant de l’acide chlorhydrique et du pepsinogène. (8, 72, 83) Les aliments ne transitent que quelques minutes dans ce compartiment digestif. Chez les psittaciformes, la nourriture destinée à alimenter les petits est régurgitée à partir du proventricule. (96) Au moment de la reproduction, l’épithélium se desquame, formant une pâte blanchâtre, grumeleuse, de consistance voisine de celle du lait de lapine ; cette sécrétion mélangée aux graines est régurgitée par les parents et donnée aux jeunes. (8)

Le gésier fait suite au proventricule. Il est situé légèrement à gauche dans la cavité abdominale et est facilement palpable au travers de la paroi abdominale. C’est un organe de

forme sacculaire, compact, volumineux et très musculeux chez les granivores. Sa paroi interne est recouverte d’un revêtement kératinoïde, épais et rugueux renouvelé continuellement. (8, 83, 96) Les aliments grossiers sont stoppés au niveau du gésier. Par l’action de deux paires muscles lisses agencées de manière asymétrique, du revêtement rugueux et de graviers ingurgités par l’oiseau, ces aliments sont broyés ; leur taille est réduite, leur surface est augmentée et l’action de la pepsine protéolytique est facilitée. Le contenu du gésier est acide (pH 2 à 3). (8, 83)

Un repli pylorique sépare le gésier de l’intestin grêle et régule le passage des aliments entre ces deux organes. (83, 96)

*L’intestin

L’intestin est un organe long, cylindrique, replié et enroulé sur lui-même et suspendu à la voûte dorso-lombaire par un mésentère. Les distinctions histologiques entre les différentes portions, duodénum, jéjunum et iléon, ne sont pas aussi marquées que chez les mammifères. (8) Le duodénum forme une boucle enserrant le pancréas ; les conduits pancréatique et hépatique s’y abouchent dans sa portion terminale. (8, 83) Le jéjunum et l’iléon ne sont pas clairement distincts, le diverticule vitellin marque la limite entre ces deux portions. (8, 72)

L’épithélium intestinal est protégé par une couche de mucus, celle-ci est particulièrement développée dans le duodénum antérieur. (83) L’intestin est le lieu du déroulement des phases principales de la digestion chimique et de l’absorption digestive. La majeure partie de ces phases se déroulent dans l’iléon. (8)

Les cæca sont absents chez les psittaciformes. (124)

Le côlon (ou rectum) s’étend de la valvule iléo-cæcale au cloaque. Il est court et d’un diamètre réduit par rapport à celui des mammifères. Il est histologiquement proche de l’intestin grêle, mais plus riche en follicules lymphoïdes. (83) A ce niveau se font l’absorption de l’eau et le stockage des excréments. (8)

*Le cloaque

Il est divisé en trois parties par des plis transversaux. La partie la plus ventrale dans laquelle débouche le rectum forme le coprodeum, c’est la partie la plus volumineuse où s’accumulent les fèces et les urines. Les uretères et les canaux déférents chez le mâle ou l’oviducte chez la femelle s’abouchent au niveau de l’urodeum. Le proctodeum enfin est la portion la plus caudale. Il est relié dorsalement à la bourse de Fabricius chez les jeunes. Il s’ouvre sur l’extérieur par l’orifice cloacal (fente verticale fermée par deux lèvres horizontales à musculature striée, donc volontaire) sous la queue. (8, 83, 96)

*Glandes annexes

Le foie, plus volumineux proportionnellement que chez les Mammifères, est formé de deux lobes de tailles à peu près égales, il repose sur le sternum. Il sécrète la bile déversée dans le duodénum par deux conduits (un par lobe). (8, 72) Les cacatoès n’ont pas de vésicule biliaire. (124)

Le pancréas est une glande lobulée, blanchâtre, enserrée dans l’anse duodénale. Il est à l’origine de productions hormonales (insuline et glucagon) et de sucs digestifs (suc pancréatique). (8, 72)

b .

L’air inspiré entre dans les cavités nasales par les narines protégées par la cire. Les cavités nasales droite et gauche sont séparées par un septum nasal. (8) Elles se divisent en un méat antérieur qui s’ouvre vers l’extérieur par les narines, un méat moyen (le plus grand) qui s’ouvre dans la cavité buccale par les choanes et un méat olfactif. On trouve dans ces méats des cornets nasaux richement vascularisés comme chez les Mammifères. (8, 70, 96, 137) Les méats moyen et olfactif sont en communication avec les sinus infraorbitaires, situés crânio-ventro-médialement à l’orbite. Chez les psittaciformes les sinus infraorbitaires droit et gauche communiquent entre eux. Ils présentent de nombreux diverticules, dans la maxille, dans la mandibule, en avant et en arrière de l’orbite et sont reliés aux sections pneumatisées du crâne. (70, 96, 137)

L’air passe ensuite dans le pharynx et le larynx. Dépourvu de cordes vocales le larynx n’intervient pas dans l’émission de sons. Il est soutenu par l’appareil hyoïdien, squelette cartilagineux composé de 4 pièces. Chez les oiseaux il n’y a pas d’épiglotte, pendant la déglutition, la trachée est maintenue fermée par les cartilages aryténoïdes. (8, 70, 137)

La trachée conduit l’air du larynx aux bronches et à la syrinx. Elle chemine ventralement, à gauche dans le cou, à gauche de l’œsophage. Dans le thorax elle s’interrompt caudalement à la syrinx, organe phonateur des oiseaux, et se divise en 2 bronches principales. Les anneaux trachéaux sont complets. (96)

Chez les psittaciforme la syrinx est très complexe. Elle est constituée de quatre membranes tympaniformes, deux internes et deux externes, et de plusieurs muscles syringéaux. (70, 96) La syrinx des cacatoès est bronchique. (124)

Les deux poumons sont enchâssés et attachés fermement dans le tiers dorsal de la cage thoracique. (70) Les six premières paires de côtes marquent de profonds sillons dans les faces latérales de chaque poumon. (8) Ceux-ci sont spongieux, roses pâle, non lobés et très peu extensibles. (96) Chaque bronche principale se divise en entrant dans le poumon en bronches secondaires, elles-mêmes donnant les bronches tertiaires (ou parabronches) communiquant entre elles. De ces parabronches partent de nombreux atriums et capillaires respiratoires aériens qui sont au contact d’un réseau capillaire sanguin important, c’est le site des échanges gazeux. (70, 96, 137)

Des bronches primaires, secondaires ou tertiaires se développent des prolongements sacculaires extraplumonaires : les sacs aériens. Ces sacs aériens sont volumineux, présentent des diverticules pénétrant entre les viscères et dans certains os alors dits pneumatisées. (8) Leur paroi est une fine membrane transparente, très fragile, adhérente aux parois et aux viscères. C’est un épithélium simple, peu vascularisé, reposant sur une membrane basale. (8, 70) Ils sont histologiquement similaires au péritoine. On en dénombre six paires : les sac aériens cervicaux (formant le sac cervicocéphalique), les claviculaires crâniaux et caudaux (qui fusionnent en un même sac très diverticulé), les thoraciques crâniaux et caudaux et les abdominaux (les plus volumineux). (8, 70) Il interviennent dans la ventilation pulmonaire comme soufflet, dans la régulation thermique, ils diminuent la densité du corps de l’oiseau et constituent une réserve d’oxygène pendant le blocage de la cavité thoracique lors du décollage ou du chant. (8, 70)

La ventilation pulmonaire des Oiseaux diffère de celle des Mammifères. Les oiseaux n’ont pas de diaphragme. L’inspiration et l’expiration sont actives et font intervenir les muscles intercostaux et les muscles de la paroi abdominale. (8, 70)

A chaque cycle respiratoire, l’oiseau ne renouvelle que 50% de son volume d’air total. L’air inspiré au cours d’un cycle n’est expiré qu’au cycle suivant. A l’inspiration l’air circule

crâniaux, puis est expiré. L’air ne circule que dans un seul sens dans les bronches grâce à la présence de valves. Ce système permet d’augmenter la capacité d’hématose par rapport au système mis en œuvre chez les Mammifères. (70, 137)

c .

Les deux reins sont plaqués contre la face ventrale du bassin, logés dans les fosses rénales du synsacrum. (8, 103) Ils sont rouges, symétriques, très allongés, s’étendent du bord caudal des poumons jusqu’au bord caudal de l’ischium. (8) Ils sont divisés en trois lobes, crânial, moyen et caudal. (93, 96, 103) Ils sont de type métanéphrotique. (96) Le parenchyme rénal est traversé par des artères et des veines importantes (ischiatiques, fémorales, et porte-rénales) et par les plexus et nerfs sciatiques. (8) Il est composé de nombreux lobules formés d’une corticale et d’une médulla et vascularisés par une artère et une veine interlobulaire. On y trouve deux types de néphrons : des néphrons corticaux (70% à 90% ; semblables à ceux des reptiles, sans anse de Henlé) et des néphrons médullaires (10% à 30% ; semblables à ceux des mammifères, avec une anse de Henlé). (18, 94, 103)

Les uretères reçoivent les conduits urinaires de chaque lobe. Ils longent le bord médian des reins, débouchent sur le côté dorsal du cloaque dans l’urodeum, au sommet d’une papille. Les oiseaux ne possèdent ni vessie ni urètre. (8, 18, 96, 103)

On observe une vascularisation artérielle afférente, une vascularisation veineuse efférente mais aussi une vascularisation veineuse afférente ou système porte-rénal particulier aux batraciens, aux reptiles et aux oiseaux. La veine porte-rénale forme un pont reliant les veines du membre pelvien aux veines mésentériques. Des systèmes valvulaires régulent le débit sanguin dans le système porte-rénal. Pendant le vol les valvules sont fermées ce qui augmente le débit de la circulation rénale et donc l’élimination des déchets. (8, 94, 103)

L’urine est blanche, épaisse, riche en acide urique et en urates. L’acide urique synthétisé par le foie ou les reins représente 60% de l’azote urinaire, il est peu soluble. Cette forme d’élimination de l’azote nécessite beaucoup moins d’eau que l’élimination sous forme d’urée retrouvée chez les Mammifères. Dans les canaux excréteurs il y a formation de suspensions colloïdales ou cristallisation de cet acide urique, ce qui donne à l’urine une couleur blanche et une consistance pâteuse. L’urine contient aussi de l’urée et d’autres métabolites. Elle reste hypotonique par rapport au plasma du fait de la précipitation de l’acide urique. (8, 18, 96, 103)

L’urine est déversée dans le cloaque, elle est évacuée lors de la défécation.

d .

i .

Les testicules sont situés dans la cavité abdominale, ventralement au lobes crâniaux des reins. (8, 96, 103) Ils sont au contact des sacs aériens abdominaux, ce qui permet la thermorégulation nécessaire à une bonne spermatogenèse. (96) Leur taille et leur couleur subissent d’importantes variations saisonnières. (8, 96) Ces modifications sont sous contrôle hormonal. L’augmentation de la photopériode, certains facteurs environnementaux (présence de nourriture, température), la présence d’une partenaire stimule la synthèse d’hormones hypophysaires, FSH et LH, qui entraînent l’augmentation de sécrétion de testostérone par les cellules de Leydig. Ce stéroïde agit sur le diamètre et la longueur des tubes séminifères d’où une augmentation de taille des gonades. (8, 96, 103)

Figure 7 : Appareil uro-génital d’un mâle, hors période de reproduction (testicules au repos) (103)

Chez les oiseaux les testicules ne sont pas divisés en lobules par des septum comme chez les mammifères. Les tubules séminifères sont le lieu de production des spermatozoïdes. Ceux-ci passent ensuite dans le rete testis puis dans le canal épididymaire, qui donne le canal déférent à l’extérieur du testicule. Les canaux déférents cheminent parallèlement aux uretères. (96, 103) Ils présentent de nombreux replis pelotonnés avant l’abouchement au cloaque (au niveau de l’urodeum), formant le glomus séminal, qui joue un rôle important dans l’éjaculation. (8, 96)

Les psittaciformes ne présentent ni glandes accessoires, ni organes copulateurs. Les fluides séminaux sont sécrétés dans les tubules séminifères et les conduits déférents. (8, 96)

Lors de l’accouplement il y a éversion du cloaque des deux partenaires, l’éjaculation est rapide. (8)

ii .

Seuls l’ovaire et l’oviducte gauches sont fonctionnels, l’ovaire et l’oviducte droits sont vestigiaux. (8, 96)

Comme chez le mâle on observe des modifications de couleur et de taille de l’appareil génital selon la période d’activité sexuelle. (96) Au repos l’ovaire est une petite masse grisâtre, aplatie, située caudalement à la glande surrénale, proche du bord crânial du lobe crânial du rein. En période d’activité sexuelle, il a l’aspect d’une grosse grappe jaunâtre. Pendant cette période on observe aussi un élargissement de l’oviducte. (8, 96)

L’ovaire présente une médulla contenant des vaisseaux sanguins, des cellules interstitielles, des fibres nerveuses autonomes et des muscles lisses et un cortex dans lequel on trouve des follicules ovariens de taille très différente. (103) Ces follicules sont très nombreux (2500 à 100000) mais un nombre réduit parvient à maturité. Un follicule devient mûr en 7 à 10 jours, il est alors chargé de réserves. L’ovulation n’est possible que si l’oviducte est libre. Elle se fait par rupture des parois du follicule mur, un seul ovule est émis à la fois. Elle est sous contrôle de nombreux facteurs : photopériode, vue d’un congénère, d’un nid, sons, chants, nourritures, périodes pluvieuses ou sèches. (8)

L’oviducte est un conduit musculo-muqueux, dans lequel se forme l’œuf. Son extrémité crâniale est ouverte dans la cavité abdominale près de l’ovaire, son extrémité caudale est abouchée au cloaque. (8) Il est divisé en 5 segments (8, 96) :

- l’infundibulum qui reçoit l’ovule, c’est le lieu de la fécondation ; - le magnum qui sécrète l’albumen qui se dépose autour de l’ovule ; - l’isthme dans lequel se forment les membranes coquillières ;

- l’utérus au niveau duquel se forme la coquille par dépôts de sels de calcium sur les membranes coquillières, il se termine par le repli utéro-vaginal ;

- et le vagin, simple vecteur musculeux s’ouvrant sur l’urodeum et sécrétant du mucus favorisant le passage de l’œuf.

Au moment de la ponte on observe une légère extériorisation de l’urodeum par l’orifice cloacal, ce qui permet de minimiser les contacts entre l’œufs et les parois du cloaque et donc avec les souillures fécales. (8)

Figure 8 : Appareil génital d’un oiseau femelle de période de reproduction (103)

e .

Le cœur est proportionnellement plus volumineux que celui des mammifères. (8, 96) Il se trouve dans la cage thoracique, les ventricules sont entourés non pas des poumons mais des lobes hépatiques. (8) Il est constitué comme chez les mammifères de deux oreillettes et de deux ventricules.

La fréquence cardiaque est plus élevé que celle des mammifères. On observe des modifications selon l’âge, la saison, l’excitation. (8)

Le sang représente 6,5 à 10% du PV des oiseaux. (8, 96)

Les érythrocytes sont chez les oiseaux des cellules ellipsoïdes, biconvexes, renflées en leur centre par un noyau ovale. On compte cinq types de leucocytes représentant 0,5 à 1,5 % des cellules sanguines : trois types de cellules polynucléaires et à granulations : les hétérophiles (25%), les éosinophiles (2%) et les basophiles (1,5%) et deux types de cellules à noyau rond et sans granulations : les lymphocytes (65%) et les monocytes (6%). (8, 96) Les thrombocytes ressemblent aux lymphocytes mais sont plus petits.

Le système lymphatique est constitué des capillaires lymphatiques, des vaisseaux lymphatiques et de tissu lymphoïde (amas lymphoïdes bien développés incorporés à de nombreux organes, le tube digestif notamment, thymus et bourse de Fabricius). Les oiseaux ne possèdent pas de nœuds lymphatiques. (8)

f .

Les glandes thyroïdes sont deux petites masses sphéroïdes, de couleur sombre situées dans cage thoracique près de la syrinx, crânialement à la première côte. Elles synthétisent la thyroxine (hormone T4) et la tri-iodo-thyronine (hormone T3), qui interviennent dans le métabolisme de base, la mue, et le fonctionnement des gonades (régulation des cycles annuels). (8, 96)

Les glandes parathyroïdes sont caudales aux glandes thyroïdes, elles interviennent dans la régulation du métabolisme du calcium. (8, 96)

Les glandes surrénales sont deux petits organes orangés, placés au pôle crânial des reins. Elles synthétisent des hormones stéroïdiennes comme la corticostérone agissant dans le métabolisme glucidique, lipidique et électrolytique ou l’aldostérone qui joue un rôle dans la rétention sodique et donc d’eau au niveau rénal. (8, 96)

L’hypophyse, ventrale au diencéphale, est constituée de l’adénohypophyse et de la neurohypophyse. Elle intervient dans la régulation de nombreux systèmes comme les gonades, les reins ou encore les surrénales. (8, 96)

g .

L’encéphale est situé postérieurement aux orbites en raison de leur taille importante. Les hémisphères cérébraux séparés par une fente inter-hémispérique profonde sont de taille importante chez les psittacidés. (8)

Les lobes olfactifs sont de taille réduite chez les psittacidés. Mais les centres optiques sont volumineux. Le cervelet, centre de la coordination des mouvements, est également de taille conséquente chez les oiseaux, il se divise en trois lobes principaux. (8, 15)

On retrouve les douze paires de nerfs crâniens présentes chez les mammifères. 8, 15)

La moelle épinière présente la même organisation que chez les mammifères, sauf l’absence de queue de cheval chez les oiseaux. Le nombre de nerfs rachidiens dépend du

nombre de vertèbres. On retrouve deux plexus : le plexus brachial, le plus développé (pour les oiseaux volants), et le plexus lombo-sacré. (8, 96)

4 . Esthésiologie