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Texte intégral

(1)

Dépôt Institutionnel de l’Université libre de Bruxelles / Université libre de Bruxelles Institutional Repository

Thèse de doctorat/ PhD Thesis Citation APA:

Godaux, E. (s.d.). Contribution à l'étude de l'organisation du système moteur chez l'homme (Unpublished doctoral dissertation). Université libre de Bruxelles, Faculté de Médecine – Médecine, Bruxelles.

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(2)

UNIVERSITE LIBRE DE BRUXELLES

UNITE DE RECHERCHE SUR LE CERVEAU _ Prof JE. DESMEDT FACULTE DE MEDECINE

CONTRIBUTION A L’ETUDE DE L’ORBANISATION

DU SYSTEME MOTEUR CHEZ L’HOMME

par

EMILE GODAUX Docteur en Médecine

(3)

UNIVERSITE LIBRE DE BRUXELLES

UNITE DE RECHERCHE SUR LE CERVEAU _ Prof. JE. DESMEDT FACULTE DE MEDECINE

7^

CONTRIBUTION A L’ETUOE BE L’OROANISATION

DU SYSTEME MOTEUR CHEZ L’HOMME

par

EMILE GODAUX Docteur en Médecine

DISSERTATION PRESENTEE VUE DE L'OBTENTION DU GRADE

"a

(4)

Q

>

t

A Gabriel DUFRANE,

Professeur de Mathématiques

(5)

TABLE DES MATIERES

INTRODUCTION p. 1.

Chapitre I . L'ordre de recrutement des motoneurones

au niveau du muscle triceps surae chez le chat

décérébré p. 7.

t

Chapitre IL L'ordre de recrutement des unités motrices

chez l'homme : état actuel de la question p. 21

PREMIERE PARTIE : L'ETUDE DES EFFETS DE LA VIBRATION A 1'ECHELLE

DES UNITES ISOLEES. p. 28

Chapitre III . Matériel et méthodes utilisés dans

l'étude des réflexes proprioceptifs p. 29

Chapitre IV . Les effets de la vibration au niveau des »

muscles des membres chez l'homme p. 35

Chapitre V. Les effets de la vibration au niveau du

muscle masséter p. 50

Chapitre VI. Etude des patterns des décharges et de

l'ordre de recrutement des unités motrices du muscle

(6)

Chapitre VII . Etude du paradoxe vibratoire à l'échelle

des unités motrices isolées p. 77.

DEUXIEME PARTIE : L'ORDRE DE DE-RECRUTEMENT DES UNITES

MOTRICES PAR UNE INHIBITION POSTSYNAPTIQUE p. 90.

Chapitre VIII . Analyse des suppressions exteroceptives

de l'activité du muscle masséter p. 91.

Chapitre IX . Etude des suppressions extéroceptives

à l'échelle des unités isolées. p. 103.

TROISIEME PARTIE : L'ORDRE DE RECRUTEMENT DES UNITES MOTRICES

DANS LES CONTRACTIONS BALLISTIQUES. p. 105.

Chapitre X . Matériel et méthodes p. 107.

Chapitre XI . Structure des décharges et ordre de

recrutement des unités motrices isolées lors de

contractions ballistiques du jambier antérieur chez l'homme p. 112.

Chapitre XII . L'extraction des propriétés mécaniques

des unités motrices au cours d'une contraction volontaire

(7)

Chapitre XIII . Les unités motrices rapides ne sont pas

activées préférentiellement dans les contractions

ballistiques

Chapitre XIV . Contractions ballistiques dans différents

muscles notamment dans les muscles rapides (masséter)

et dans les muscles lents (soléaire )

Chapitre XV . Fréquences maximales de décharge des

unités motrices du premier interosseux dorsal et du

(8)

THESES ANNEXES.

1. L'organisation fonctionnelle des neurones corticaux de l'area striata chez le chat permet de comprendre les principes du codage visuel.

2. Le pompage actif du sodium hors de la cellule nerveuse

entraîne souvent une hyperpolarisation qui a des conséquences sur l'activité de la cellule.

3. Certaines substances influencent la contraction de la cellule musculaire par une action sélective sur la

(9)

INTRODUCTION

\

(10)

1

.

Les recherches exposées dans ce travail sont centrées sur l'analyse

électrophysiologique de l'ordre de recrutement des motoneurones au cours

de l'activité volontaire ou réflexe chez l'homme normal intact.

Chaque muscle reçoit sa commande motrice d'une collection de moto­

neurones, chacun de ceux-ci constituant avec les fibres musculaires qu'il

innerve une unité motrice. Cependant, toutes les unités motrices ne sont

pas identiques. En effet,certains motoneurones innervent un grand nombre

de fibres musculaires, de sorte que ces unités motrices développent des

forces contractiles importantes, tandis que d'autres motoneurones contrô­

lent un ensemble plus réduit de fibres musculaires , de telle sorte que

les unités motrices correspondantes développent une faible force contrac­

tile; parallèlement, on distingue des unités motrices se contractant

lentement à côté d'autres développant leur tension beaucoup plus rapide­

ment.D'autre part, la plupart des muscles ne présentent pas une constitu­

tion homogène , mais sont au contraire formés de plusieurs types histo-

chimiques de fibres musculaires. Enfin, certains auteurs (GRANIT,

HENATSCH et STEG, 1956) ont distingué des unités motrices phasiques

répondant exclusivement à un stimulus de brève durée, en les opposant

aux unités motrices toniques qui répondraient exclusivement à un

processus excitateur de longue durée.

La question de savoir comment le système nerveux utilise ces

différentes unités motrices constitue l'objet de notre étude. Le système

moteur utilise - t - il , suivant le type de mouvement à effectuer, tel

type d'unité ou tel autre dont les propriétés répondent le mieux à

(11)

2

.

de la première hypothèse, les petites unités motrices seraient utilisées

dans les mouvements de faible amplitude tandis que pour effectuer une

contraction produisant une force importante, seules les grandes unités

seraient mises en jeu; parallèlement, dans un mouvement lent, les unités

lentes seraient utilisées en priorité tandis que les unités rapides

interviendraient préférentiellement dans les mouvements rapides. En

d'autres termes, la collection de motoneurones innervant un muscle

particulier est-elle organisée en sous groupes qui diffèrent par leurs

fonctions et par les influx synaptiques qu'ils reçoivent ou constitue

- t - elle un ensemble plus homogène ?

Ce problème a reçu une solution en ce qui concerne les mouvements

lents d'amplitudes différentes. Chez le chat (HENNEMAN, SOMJEN et CARPENTER,

1965 a et b ) et chez l'homme (MILNER-BROWN, STEIN et YEMM, 1973 b),

l'activation réflexe ou volontaire des motoneurones d'un muscle donné

se fait invariablement des petites unités motrices vers les unités plus

grandes. En d'autres termes, un mouvement de faible amplitude utilise

les petites unités motrices, mais un mouvement plus ample ne met en jeu

les grandes unités motrices qu'après l'activation de toutes les unités

plus petites.

Cependant, la question reste posée de savoir si des types différents

de mouvements volontaires (mouvement lent, en rampe et mouvement rapide,

ballistique) mettent en jeu les mêmes unités et il n'y a guère de données

expérimentales adéquates sur ce point. Parallèlement, on peut se

demander si un stimulus phasique comme le réflexe tendineux classique

et un stimulus tonique déclenché par un stimulus vibratoire, par exemple,

(12)

si ceux-ci constituent un ensemble homogène?

Certains auteurs (BASMAJIAN, 1963; GRIMBY et HANNERZ, 1968, 1973),

se basant sur des données expérimentales incomplètes et non systématiques,

ont insisté sur la flexibilité de l'ordre de recrutement des unités

motrices en fonction des différents types de tâches à effectuer.

Notre étude a été effectuée chez l'homme car l'expérimentation

animale n'a pu résoudre les problèmes qui sont envisagés dans ce travail

“au contraire, elle a fourni des données soutenant de manière plus ou

moins indirecte les deux points de vue opposés sur la question. D'une

part, HENNEMAN, SOMJEN et CARPENTER (1965 a et b) ont montré une cor­

rélation entre le seuil d'activation synaptique des motoneurones et leur

taille; d'autre part, BURKE,LEVINE, ZAJAC, TSAIRIS et ENGEL (1971) ont

pu distinguer histologiquement 3 types d'unités motrices et ont établi

des corrélations convaincantes entre ces types histologiques et certaines

propriétés physiologiques telles que le temps de contraction et la fati­

gabilité de ces unités; cette classification plaide en faveur de

l'hétérogénéité fonctionnelle de la population des unités motrices.

Une raison supplémentaire d'étudier le problème chez l'homme réside dans

le fait que la collaboration du sujet est indispensable si l'on veut

étudier des types de mouvements volontaires différents.

Nous avons abordé le problème sous deux angles principaux. La

première voie d'approche'nous a été fournie en considérant les dif­

ficultés posées par l'interprétation à l'échelle des unités isolées du

paradoxe vibratoire. La seconde a consisté à comparer l'ordre de

recrutement des unités motrices dans un mouvement volontaire lent d'une

part, dans une contraction volontaire^rapide d'autre part.

(13)

4

peu compatibles, semble-t-il , avec les conceptions de HENNEMAN. C'est sous

l'impulsion de HAGBARTH et EKLUND (1966) et de LANCE, de GAIL et NEILSON

(1966) que les effets de la vibration chez l'homme ont été intensivement

étudiés. Lorsqu'un stimulus vibratoire est appliqué sur le tendon d'un

muscle, on observe deux ordres de faits distincts : (1) d'une part, après

un délai variable, une activité électromyographique modérée se développe

dans le muscle stimulé. C'est cette activité tonique que EKLUND et

HAGBARTH (1966) ont appelé le Réflexe Tonique Vibratoire ("Tonie Vibration

Reflex" ou TVR) . (2) en même temps que se développe cette activité

I

-électromyographique, on constate une dépression très nette des réflexes

monosynaptiques (réflexes tendineux). Dans le cas particulier du soléaire,

le réflexe H (HOFFMANN, 1922) est aussi inhibé. j

I

Jusqu'à l'étude du stimulus vibratoire, on avait toujours observé

I

qu'une activité électromyographique dans le muscle soléaire, quelle que

soit son origine, accroissait l'amplitude du réflexe H alors qu'elle pouvait

j

! déprimer l'amplitude du réflexe tendineux (HOFFMANN, 1934). L'existence ; ! Simultanée d'une activité électromyographique et d'une inhibition du réflexe !

H dans le soléaire a mis en évidence un fait nouveau et apparemment paradoxal. |

I

A cette occasion, RUSHWORTH et YOUNG (1966) et deGAIL,LANCE et NEILSON (1966) :

ont noté l'indépendance fonctionnelle des réflexes phasiques - inhibés par

la vibration- et des réflexes toniques - provoqués par la même vibration.

Cette interaction réflexe est-elle interprétable d'après les

données du "principe de grandeur" ou ne peut-elle se concevoir qu'en fonction

d'une hétérogénéité du pool des motoneurones ? Une étude des phénomènes |

vibratoires à l'échelle des unités isolées devrait permettre de résoudre

(14)

5 .

Comme nous le verrons plus loin, l'inhibition du réflexe

monosynaptique H par la vibration relève d'un phénomène d'inhibition

présynaptique (GILLIES, LANCE, NEILSON et TASSINARI, 1969; DELWAIDE,

1971; BURKE et ASHBY, 1972). Après avoir examiné dans la première partie

de ce travail l'ordre de dérecrutement des unités motrices par un inhibition

présynaptique, nous envisagerons dans la deuxième partie du travail la

susceptibilité des unités motrices à une inhibition postsynaptique, chez

1'homme.

C'est surtout sur la question de l'engagement préférentiel de

certaines unités en fonction d'un mouvement volontaire tonique (mouvement

en rampe) ou phasique (contraction ballistique) que la controverse s'est

engagée. GRIMBY et HANNERZ (1968), utilisant des électrodes peu sélectives,

ont montré des inversions de l'ordre d'activation des unités en fonction

de la vitesse d'exécution du mouvement . FREUND et ses collaborateurs

(FREUND, DIETZ, WITA et KAPP, 1973) ont souligné le peu de signification

physiologique du travail de GRIMBY et HANNERZ qui ne décrivait que

des variations dans l'ordre de recrutement entre des unités à seuils très

voisins. Pour répondre à cette objection, HANNERZ (1974), à l'aide d'élec­

trodes sélectives a pu documenter des inversions significatives de

l'ordre de recrutement lors de mouvements brusques. A titre d'exemple,

une des figures de ce travail (HANNERZ, 1974) montre deux unités recrutées

par un mouvement tonique: l'unité A, recrutée à une tension équivalente

à 15 % de la contraction volontaire maximale et l'unité B, recrutée à

45% de la contraction volontaire maximale; lors d'une activité phasique ,

l'unité B est mise en jeu avant l'unité A. Toutefois, le manque de systé­

matisation et l'absence d'enregistrement simultané de la force ou du

mouvement ont fait que les auteurs sont restés sur leurs positions

(15)

6

.

Nous nous proposons dans la troisième partie de ce travail d'étudier

qualitativement et quantitativement le problème de la constance de l'ordre

de recrutement dans les mouvements en rampe et les mouvements ballistiques

En outre, en enregistrant les secousses mécaniques des unités motrices

suivant la technique décrite par STEIN et ses collaborateurs (MILNER-BROWN

STEIN et YEMM, 1973 a), nous nous proposons de répondre à l'importante

question de savoir si les unités rapides sont préférentiellement utilisées

dans les mouvements rapides et les unités lentes dans les mouvements lents

ou s'il en va tout autrement ?

Enfin, on sait que le système nerveux peut augmenter la tension

développée par un muscle en agissant sur deux paramètres : d'une part, des

unités supplémentaires peuvent être recrutées , d'autre part, la fréquence

de pulsation des unités déjà actives peut être augmentée. La troisième

partie de notre travail traitera également du problème de l'importance

relative de la modulation de fréquence vis-à-vis du recrutement dans les

mouvements en rampe et dans les mouvements ballistiques. Dans le même

cadre, on examinera les fréquences de pulsation maximales des unités

(16)

7

.

chapitre I

L'ORDRE DE RECRUTEMENT DES MOTONEURONES

AU NIVEAU DU MUSCLE TRICEPS SURAE CHEZ LE CHAT DECEREBRE

1. LE CONCEPT D' "UNITE MOTRICE" . En définitive, la réponse motrice

du système nerveux central s'exprime par une seul voie de sortie, le

motoneurone alpha : c'est la voie finale commune de SHERRINGTON (1925).

Les motoneurones sont situés dans la corne ventrale de la moelle; leurs

axones sortent par les racines ventrales et rejoignent ainsi les nerfs

périphériques; à son extrémité distale, chaque axone se divise en un

certain nombre de ramifications,chacune d'entre elles innervant une fibre

musculaire (COERS et WOOLF, 1959). L'ensemble formé par un motoneurone

alpha, son axone et les fibres musculaires qu'il innerve constitue une

unité fonctionnelle appelée UNITE MOTRICE (SHERRINGTON, 1925).

2. LE "POOL" DES MOTONEURONES D'UN MUSCLE. Le groupe de motoneurones

alpha qui innervent un muscle particulier est ce qu'habituellement on

considère sous le nom de "pool". Le nombre de motoneurones d'un pool

varie d'un muscle à l'autre. A titre d'exemple, le muscle gastrocnémien

interne du chat est innervé par quelque 300 motoneurones. Les motoneurones

d'un pool ne sont pas identiques, il en existe de différentes tailles : les

2

(17)

8

.

les plus petits ont une surface de 10.000 à 15.000 (GELFAN, 1963).

Comme on peut le constater histologiquement après dégénérescence des

fibres afférentes sensibles (ECCLES et SHERRINGTON, 1930), les axones

moteurs innervant un même muscle n'ont pas un diamètre uniforme : le

diamètre des fibres alpha va de 9 ^ jusqu'à 14 à 20 y. RAMON Y CAJAL (1909)

a montré qu'une relation positive - quoique non linéaire- lie la taille des

motoneurones au diamètre de leur axone .

En utilisant une technique de microdissection, Mc PHEDRAN, WUERKER

et HENNEMAN (1965) ont pu activer une unité motrice isolément dans un

muscle au repos. Cette méthode consiste à subdiviser les radicelles de

racine ventrale sous un microscope jusqu'à ce que l'on aboutisse à un

filament qui ne contient plus qu'un seul axone innervant le muscle étudié.

La stimulation d'un filament répondant à ce critère produit un potentiel

d'action et une contraction "tout ou rien" au niveau du muscle. Cette

technique permet de mesurer au cours d'une même expérience la force de

la "secousse" mécanique d'une unité motrice déterminée et la vitesse de

conduction de l'axone stimulé. Les corrélations établies entre ces deux

variables montrent que plus grande est la vitesse de conduction de l'axone,

plus grande est la force développée par l'unité musculaire qu'il innerve

(Mc PHEDRAN, WUERKER et HENNEMAN, 1965) et plus court est son temps de

contraction (BESSOU,EMONET-DENAND et LAPORTE, 1963).Ces relations prennent

toute leur signification lorsque l'on rappelle que la vitesse de

conduction dans les fibres nerveuses est proportionnel le au diamètre de la

fibre (ERLANGER et GASSER, 1937). Il ressort ainsi de ces travaux que

nous venons de résumer brièvement que les gros motoneurones ont un axone

(18)

9

.

motoneurones ont un axone plus petit qui innerve un nombre plus petit de

fibres musculaires.

3. SIGNIFICATION FONCTIONNELLE DE LA TAILLE DES MOTONEURONES. Lorsqu'on

étire un muscle chez le chat décérébré, celui-ci développe une contraction

myotatique réflexe (SHERRINGTON, 1906). En 1965, HENNEMAN, SOMJEN et

CARPENTER (1965) réalisant des étirements de plus en plus importants du

muscle triceps surae du chat décérébré et enregistrant les potentiels d'action

réflexes qui en résultent dans un filament de la 7ème racine ventrale

lombaire, constatent une relation de proportionnalité entre le seuil

d'activation réflexe d'un motoneurone donné et l'amplitude du potentiel

d'action dans son axone (HENNEMAN, SOMJEN et CARPENTER, 1965a). Comme

l'amplitude du potentiel d'action d'une fibre nerveuse est proportionnelle

à son diamètre (ERLANGER et GASSER, 1937) on en a conclu que le seuil

d'activation réflexe des motoneurones par les afférences proprioceptives

est d'autant plus élevé que le motoneurone est plus grand (HENNEMAN,

SOMJEN et CARPENTER, 1965a).

La question de posait dès lors de savoir si ce phénomène

serait dû au fait que l'excitabilité synaptique des motoneurones varie

systématiquement en fonction de leurs tailles ou au fait que les influx

afférents en provenance des fuseaux neuro-musculaires se répartissent

inégalement sur les petits et les gros motoneurones. Pour tous les

circuits excitateurs testés : stimulus proprioceptif (HENNEMAN, SOMJEN

et CARPENTER, 1965a), stimulus extéroceptif (HENNEMAN, SOMJEN et CARPENTER,

(19)

10

.

HENNEMAN, 1965), HENNEMAN a trouvé les mêmes résultats : les petits

motoneurones sont recrutés avant les gros motoneurones. Il en a conclu

que c'est la taille du motoneurone qui règle son excitabilité .

On peut se demander si la susceptibilité des motoneurones à

l'inhibition postsynaptique est en relation avec leurs tailles, HENNEMAN,

SOMJEN et CARPENTER(1965b) ont montré, chez le chat, que parmi plusieurs

unités activées dans un réflexe d'étirement, un stimulus inhibiteur

supprime le plus aisément celles dont le seuil d'activation est le plus

élevé, c'est-à-dire les plus grandes, et qu'à mesure que l'on augmente

l'intensité du stimulus inhibiteur on supprime l'activité d'unités de plus

en plus petites.

En résumé (1) l'ordre de recrutement des unités motrices est

programmé d'une manière assez rigide au niveau de la moelle ; (2) la facilité

avec laquelle on recrute un motoneurone varie en raison inverse de sa

taille; (3) la susceptibilité d'un motoneurone à l'inhibition postsynaptique

varie proportionnellement avec sa taille. La distribution des tailles

des motoneurones d'un pool étant unimodale (ECOLES et SHERRINGTON, 1930),

les expériences d'HENNEMAN semblent indiquer que l'excitabilité s'accroît

de façon continue parmi les motoneurones du pool. Pour lui, la taille

du motoneurone serait le facteur qui conditionne son excitabilité sans

égard au type de l'unité motrice auquel appartient le motoneurone considéré.

4. LES TYPES D'UNITES MOTRICES . Mis à part quelques muscles constitués

uniquement d'un seul type de fibre musculaire, dans leur majorité les muscles

(20)

11

.

musculaires. Dans le muscle gastrocnémien du chat,

les grosses fibres pâles (type A) contenant relativement peu de

mitochondries prédominent (HENNEMAN et OLSON, 1965) ; dispersées parmi

elles, on trouve des fibres petites, sombres, riches en ATPase mitochon­

driale (type C). Le troisième type de fibre (type B), intermédiaire

en grandeur et dans l'intensité de sa coloration ATPasique possède des

mitochondries situées à la périphérie de la cellule. La densité des

capillaires est la plus forte autour des fibres C, elle est moindre

autour des fibres B et elle est la plus basse autour des fibres A. A

moins d'être adjacentes à des fibres B ou C,les fibres A peuvent n'être

entourées d'aucun capillaire.

Comment sont distribuées toutes les fibres musculaires appartenant

à une même unité motrice ? Toutes les fibres innervées par un même

motoneurone sont-elles du même type histologique ? Autant de questions

résolues par la technique de déplétion en glycogène mise au point par

KUGELBERG et EDSTROM (1968). La stimulation répétitive prolongée d'une

fibre nerveuse isolée dans une racine ventrale d'un chat ou d'un rat provoque

une déplétion en glycogène dans les fibres musculaires activées. En

colorant le muscle pour le glycogène par la réaction au PAS,les fibres de

l'unité étudiée apparaissent "en négatif", non colorées, sur la coupe.

Si,parallèlement, on pratique des coupes sériées que l'on colore pour

l'ATPase mitochondriale et d'autres enzymes, on peut connaître les

caractéristiques enzymatiques des fibres "marquées" par la technique de

déplétion en glycogène. Cette méthode a permis de pénétrer 1'architecture

(21)

12

.

habituellement isolées; on en voit rarement plus de 2 à 4 ensemble

(EDSTROM et KUGELBERG, 1968; BRANDS!ATER et LAMBERT, 1969; DOYLE et

MAYER, 1969). D'autre part, les fibres innervées par un même motoneurone

sont du même type histologique chez le rat (EDSTROM et KUGELBERG, 1968;

DOYLE et MAYER, 1969) et chez le chat (BURKE, LEVINE, ZAJAC, TSAIRIS

et ENGEL, 1971). L'unité motrice est histochimiquement homogène. Il

existe donc dans le gastrocnémien du chat trois types d'unités motrices

correspondant aux trois types de fibres musculaires A, B et C.

En considérant les temps de contraction des unités du

gastrocnémien du chat, BURKE (1967) avait classé les unités motrices

de ce muscle en deux groupes : les unités lentes (slow-type S) et les

unités rapides (fast- type F) . La répartition des temps de

contraction étant unimodale (WUERKER, McPHEDRAN et HENNEMAN, 1965 ;

BURKE, 1967) cette distinction comporte une part d'arbitraire ; c'est

la raison pour laquelle BURKE et ses collaborateurs (BURKE,LEVINE,

ZAJAC,TSAIRIS et ENGEL, 1971) ont établi une autre classification basée

sur l'observation de deux paramètres physiologiques : (1) la résistance

à la fatigue dans un test standard (voir note 1) et (2)* la stabilité

d'un plateau tétanique non fusionné standardisé (voir note 2).

Notes : 1. - Index de fatigue : un tétanos de 330 msec est appliqué toutes les secondes; le rapport de l'amplitude du 120 ème tétanos (testé au temps 2 min) sur le premier tétanos (contrôle) constitue l'index de fatigue. Il est inférieur à 0.25 dans le groupe S, supérieur à 0.75 dans les groupes FF et FR.

(22)

13

.

TABLEAU 1,1.

LES TYPES D' UNITES MOTRICES DU GASTROCNEMIEN DU CHAT. ( d'après BURKE, 1973 )

TYPE FF TYPE FR TYPE S

PROPRIETES PHYSIOLOGIQUES

Sensibilité à la fatigue très sensible modérément sensible

très résistant

Descente dans le plateau d'un tétanos non fusionné

présent présent absent

Temps de contraction 20-47 msec 30-55 msec 58-110 msec

Tension tétanique maximale 30-130 g 4,5-55 g 1,2-12,6 g

PROPRIETES HISTOCHIMIQUES

ATPase myofibrillaire ( pH : 9.4 )

élevée élevée basse

ATPase après incubation acide ( pH : 4,5 ) intermédiaire basse • élevée Enzymes oydatifs ( DPNH déshydrogénase et déshydrogénase succinique basse ( trame fi ne,interrompue' intermédiaire (trame épaisse, interrompue) élevée ( trame dense,continue) PROPRIETES MORPHOLOGIQUES • Surface moyenne de la fibre musculaire(en yu^)

4500 3000 1800

Nombre de fibres par unité motrice

+++ ++ +

Capillaires entourant les fibres

+ + ++

Type de fibre musculaire (A, B ou C)

A B C

Type de fibre musculaire ( I ou II )

(23)

14

.

BURKE et ses collaborateurs (BURKE, LEVINE, ZAJAC, TSAIRIS

et ENGEL, 1971; BURKE, et ses collaborateurs , 1973) distinguent trois

types physiologiques d'unités motrices : (1) le type S - unités avec des

secousses se développant lentement, très résistantes à la fatigue (2)

le type FF - unités se contractant rapidement, très sensibles à la fatigue

(3) le type FR - unités rapides, modérément sensibles à la fatigue. Les

trois groupes ne se recouvrent pas . Seulement 2-3 % des unités étudiées

ne peuvent être classées dans l'un ou l'autre de ces trois groupes.

BURKE et ses collaborateurs ont aussi étudié le profil histologique des

unités dont ils avaient par ailleurs déterminé le type (S, FF ou FR).

La technique utilisée était similaire à celle développée par KU6ELBERG et

EDSTROM (1968) à cette variante près que l'unité motrice était mise en

action par la stimulation électrique intracellulaire du motoneurone. Il

ressort de leurs expériences que toutes les unités appartenant à un même

groupe physiologique ont les mêmes caractéristiques histochimiques et

qu'aux trois groupes S, FF et FR correspondent trois profils histologiques

différents (voir Tableau I).

' Les différents muscles squelettiques, considérés, comme des

entités, peuvent être classés suivant leurs propriétés contractiles.

Les muscles "pâles" ainsi appelés à cause de leur aspect macroscopique

un peu plus clair, se contractant plus rapidement que les muscles dits

"rouges" (RANVIER, 1874; DENNY-BROWN, 1929). Les muscles "pâles"

sont constitués d'un mélange de plusieurs types de fibres musculaires

tandis que les muscles "rouges" sont composés d'un type de fibre

uniquement et présentent un aspect homogène sous le microscope (WUERKER,

(24)

15

.

Le nombre de types de fibres musculaires des muscles "pâles" hétérogènes

varie d'un muscle à l'autre au sein d'une même espèce animale et peut

changer pour un même muscle d'une espèce à l'autre. On distingue entre

1 et 4 espèces de fibres suivant le muscle étudié; néanmoins, dans tous

les muscles hétérogènes, la coloration qui met en évidence l'ATPase

myofibrillaire (effectuée à pH 9.4) permet de retrouver deux types

fondamentaux de fibres musculaires (ENGEL, 1970) : les fibres du groupe I,

pauvres en ATPase myofibrillaire et les fibres du groupe II, riches en

ATPase myofibrillaire. Dans ces deux types de base, il existe certainement

des sous types. Ainsi, on trouve au moins deux sous types de chaque

type fondamental dans certains muscles humains (ENGEL et WARMHOLTS, 1973).

Dans le gastrocnémien du chat, il existe 2 sous types histo-physiologiques

des fibres de type II tandis que les fibres de type I constituent un

groupe uniforme (voir plus haut). Toutefois, ces dernières ne sont pas

identiques aux fibres de type I du muscle soléaire (ENGEL et WARMHOLTS,

1973). Trois sous groupes du type II ont été proposés chez certaines N

espèces (EDSTROM et KUGELBERG, 1968).

Sur la base du temps de contraction des unités motrices, deux

groupes plus ou moins distincts d'unités rapides et d'unités lentes ont

été décrits dans les muscles du tronc (ANDERSEN et SEARS, 1964; STEG,

1964), au niveau des muscles des membres (GORDON et PHILLIPS, 1953;

ECOLES, ECCLES et LUNDBERG, 1958; WUERKER, Mc PHEDRAN et HENNEMAN, 1965;

OLSON ET SWETT, 1966, ; BURKE, 1967; CLOSE,1967) , dans les muscles

des doigts (APPLEBERG et EMONET-DENAND, 1967; BESS0U,EM0NET-DENAND et

(25)

16

.

1963; BACH-Y-RITA et ITO, 1966). Les fibres de type I correspondent

aux unités motrices lentes; les fibres de type II composent les unités

motrices rapides (KUGELBERG et EDSTROM, 1968; BURKE, LEVINE, ZAJAC ,

TSAIRIS et ENGEL, 1971).

Les fibres rapides de type II sont plus fortement colorées par la

réaction visant à mettre en évidence l'ATPase myofibrillaire (à pH 9.4)

que les fibres lentes du type I. Si la même réaction est effectuée après

incubation acide (pH 4.5) les intensités relatives de coloration s'inversent.

Les fibres I sont d'autre part plus riches en enzymes oxydatifs mito­

chondriaux comme la DPNH déshydrogénase que leurs homologues de type II.

Lors de l'interprétation physiologique des colorations histochimiques,

il faut avoir à l'esprit que les degrés relatifs de coloration des fibres

'ne représentent pas nécessairement les degrés relatifs de l'activité

enzymatique correspondante dans les différentes fibres (ENGEL , 1965).

Néanmoins on peut faire certains rapprochements dont la signification fera

sans doute l'objet de travaux ultérieurs. L'activité ATPasique de la

myosine purifiée des muscles rapides est plus grande que celle des muscles

lents (BARANY, 1967). La vitesse de contraction semble donc dépendre

de l'ATPase myofibrillaire. Dans ce sens, il est intéressant de remarquer

que les fibres lentes du groupe I sont moins riches histochimiquement en

ATPase myofibrillaire que les fibres du groupe II, plus rapides. D'autre

part, en général, les fibres du type I sont colorées plus intensément par

les réactions des enzymes oxydatifs mitochondriaux (DPNH déhydrogénase)

et plus faiblement par les réactions associées à la glycogènolyse . Ceci

semble indiquer qu'un métabolisme oxydatif (enzymes oxydatifs mitochondriaux,

(26)

17

.

avec une plus grande résistance à la fatigue.

5. ORGANISATION DU POOL DES MOTONEURONES . Les divers types de fibres

musculaires décrits ci-dessus correspondent-ils à plusieurs types de

motoneurones distinguables par leurs propriétés intrinsèques ou par des

différences qualitatives dans l'influx synaptique qu'ils reçoivent ? Ou

au contraire, le pool de motoneurones constitue-t-il une collection

homogène de cellules différant seulement par leurs tailles ?

Divers travaux ont établi des relations entre les différentes

propriétés des motoneurones et le type lent ou rapide des unités musculaires

correspondantes. Ainsi, 1'hyperpolarisation consécutive au potentiel

d'action est plus longue dans les motoneurones innervant des unités

lentes que dans les motoneurones innervant les unités rapides (ECOLES,

ECCLES et LUNDBERG, 1958). KERNELL (1965) a montré une relation significative

entre la durée de 1'hyperpolarisation consécutive et la fréquence de

décharge des motoneurones soumis à un courant transmembranaire continu :

les cellules avec une hyperpolarisation post-potentiel plus longue présentent

des fréquences de décharge maximales plus basses que les cellules avec de

plus courtes hyperpolarisations post-potentiel. Une relation similaire

existe pour les fréquences maximales de décharge des motoneurones des unités

motrices de type F et S activés par le réflexe d'étirement dans une préparation

décérébrée, les cellules de type F tendant à puiser significativement

plus rapidement que les cellules S (BURKE, 1968b). L'accommodation des

motoneurones à un courant transmembranaire en rampe tend à être plus grande

dans les cellules F que dans les cellules S (BURKE et NELSON, 1971). De

(27)

18

.

à être plus courte de 20 % dans le type F que dans le type S (BURKE et

TEN BRUG6ENCATE, 1971); la mesure directe de résistivité spécifique de

la membrane (BARRETT et GRILL, 1971) a montré que celle-ci est plus

élevée de 20 t dans les petits motoneurones. Néanmoins, dans les corré­

lations énumérées ci-dessus entre les propriétés intrinsèques des

motoneurones et le type F ou S des unités motrices correspondantes il est

important de remarquer que, d'une part, on ne peut dégager de catégories

bien distinctes de motoneurones comme on le faisait pour les fibres

musculaires et que, d'autre part, les unités lentes étant plus petites

que les unités rapides , l'ensemble des données disponibles peut aussi

bien être ordonné sur la base du spectre de grandeur des motoneurones alpha

que par rapport à la vitesse de contraction des unités.

Au point de vue histologique, correspond-il aux différents types

histochimiques de fibres musculaires, différents types histochimiques de

motoneurones alpha ? Dans une série de travaux envisageant cette question

(CAMPA et ENGEL, 1970 a et b; 1971) il a été montré que tous les neurones

(motoneurones alpha, motoneurones gamma et interneurones) de la corne

antérieure de la moelle lombaire du chat ne présentent pas de différences

pour 14 colorations visant à mettre en évidence 14 enzymps différents, dont

l'ATPase et la DPNH déshydrogénase. Deux colorations, pour la déshydrogénase

succinique et la phosphorylase permettent de distinguer deux populations

histochimiques de neurones. Les neurones de plus de 30 )x de diamètre sont

riches en phosphorylase et pauvres en déshydrogénase succinique; les

propriétés inverses caractérisent les motoneurones de moins de 30 /j. Des

expérimentations complémentaires (CAMPA et ENGEL, 1971) ont permis de

(28)

19

.

ceux innervant les fibres II, sont riches en phosphorylase et pauvres en

déshydrogénase succinique. Tous les motoneurones alpha sont du même

type histochimique. Les petits neurones comprenant les motoneurones gamma

les interneurones et les neurones de Renshaw sont du type histochimique

opposé.

Récemment, des résultats expérimentaux ont été obtenus qui suggèrent

l'existence de différences qualitatives dans l'organisation de deux systèmes

polysynaptiques se projetant sur les deux types F et S de motoneurones

(BURKE,JANKOWSKA et TEN BRUGGENCATE, 1970). La stimulation des afférents

cutanés (nerf sural) ou du noyau rouge contralatéral produit des potentiels

postsynaptiques dont le sens (IPSP et EPSP) tend à varier suivant le type

F ou S du motoneurone envisagé. Néanmoins, ces résultats ne montrent pas

de différences très cohérentes, un grand nombre de potentiels postsynaptiques

se présentant comme une combinaison d'un IPSP et d'un EPSP.

Une classification des motoneurones en deux types physiologiques

a été proposée par GRANIT et ses collaborateurs (GRANIT, HENATSCH et STEG,

1956; GRANIT,PHILLIPS, SKOGLUND et STEG, 1957). Un travail plus récent

de BURKE (BURKE, 1968b) va dans le même sens . Ces auteurs ont suggéré

»

que les petits motoneurones répondent à un influx synaptique prolongé par

une décharge maintenue tonique , tandis que les plus gros motoneurones

répondent seulement d'une manière transitoire , phasique . Ces auteurs

prétendent que la différence entre les motoneurones phasiques et toniques

constitue une différence fondamentale entre les deux groupes, probablement

(29)

20

.

des motoneurones et des différences qualitatives dans les influx qu'ils

reçoivent. Cette distinction entre unités toniques et phasiques est

peut-être à mettre en relation avec le degré élevé d'accommodation présent

dans certaines cellules F (BURKE et NELSON, 1971).

Les expériences de HENNEMAN soutiennent une conception de l'organi­

sation du pool de motoneurones qui s'oppose rigoureusement à celle de

BURKE et de GRANIT (HENNEMAN, SOMJEN et CARPENTER, 1965 a et b; SOMJEN,

CARPENTER et HENNEMAN, 1965). Comme nous l'avons vu ci-dessus, HENNEMAN

et ses collaborateurs ont montré que les petits motoneurones sont activés

avant les grands, quel que soit l'influx synoptique activateur. HENNEMAN

conclut que l'ordre de recrutement est prévisible en fonction de la taille

des cellules. Selon son hypothèse, le pool des motoneurones d'un muscle

donné doit être envisagé comme un spectre continu où la taille des

cellules est la variable critique et l'existence de sous groupes de

cellules telles que les unités toniques et phasiques est déniée.

Un des objectifs principaux de ce travail est d'apporter sur la

base d'expériences effectuées chez l'homme, des arguments en faveur de

l'une ou l'autre des deux thèses en présence concernant l'organisation »

(30)

21

.

CHAPITRE II

L'ORDRE DE RECRUTEMENT DES UNITES MOTRICES CHEZ L'HOMME :

ETAT ACTUEL DE LA QUESTION.

1. L'ORDRE DE RECRUTEMENT DANS LES MOUVEMENTS VOLONTAIRES EN RAMPE.

CHEZ L'HOMME . Pour des raisons de stabilité d'enregistrement et de

standardisation des résultats, la contraction volontaire qui a été la

plus étudiée chez l'homme est la contraction isométrique en rampe : les

articulations sont fixées de telle sorte que la contraction du muscle

développe une tension sans déplacement de segment de membre, et le sujet

augmente linéairement au cours du temps la force développée par son

muscle . Le temps le plus souvent prescrit pour atteindre le sommet de la

rampe varie entre 5 et 10 secondes. Dans ce type de mouvement, l'ordre

de recrutement des unités motrices reste le même au cours de l'exécution

de rampes identiques successives. Le seuil d'apparition d'une unité dans

un mouvement lent est reproductible d'un essai à l'autre^ (TANJI et

KATO, 1973 a).

La question se pose dans ces conditions de savoir si, chez l'homme,

au cours du mouvement volontaire les petites unités sont recrutées avant

les plus grandes ? Il était connu par les nombreux travaux d'électromyo-

graphie réalisés depuis la description initiale de l'aiguille concentrique

(31)

22

.

à apparaître au cours d'une contraction progressivement croissante

avant les potentiels de plus grande amplitude (SMITH, 1934; BUCHTHAL

PINELLI et ROSENFALCK, 1954). Cette apparition précoce de petits potentiels

avait été attribuée au fait que les unités motrices qui sont loin de

l'électrode d'enregistrement sont nécessairement plus nombreuses que celles

qui sont près d'elle (SMITH, 1934; GILSON et MILLS, 1941). Sur cette base

on a cru que statistiquement les petits potentiels de la grande population

d'unités distantes sont nécessairement observés plus tôt que les grands

potentiels de la petite population d'unités proches. Suivant cette concep­

tion, on doit s'attendre à voir les petits potentiels prédominer à toutes

les étapes du recrutement. Néanmoins, OLSON,CARPENTER et HENNEMAN (1968)

ont montré que l'amplitude des potentiels électromyographiques ne dépend

pas seulement de la distance entre les électrodes d'enregistrement et les

éléments actifs; elle est également déterminée, en grande partie, par le

nombre de fibres musculaires de chaque unité motrice et par le diamètre

des fibres musculaires constitutives (OLSON, CARPENTER et HENNEMAN, 1968).

La corrélation entre le seuil d'activation et l'amplitude des potentiels

d'unités motrices varie cependant en fonction des auteurs (OLSON, CARPENTER

et HENNEMAN, 1968; TANJI et KATO, 1973 a). Elle est d'autant meilleure

»

que la sélectivité des électrodes utilisées est moindre.

Plus récemment, la question du recrutement des unités motrices

en fonction de leurs propriétés contractiles dans le mouvement volontaire

lent vient de recevoir une réponse définitive grâce aux travaux de STEIN,

FRENCH, MANNARD et YEMM (1972) et de MILNER-BROWN, STEIN et YEMM 0973 a et

b) . Ces chercheurs ont mis au point une technique qui permet d'étudier

(32)

23

.

dont on a par ailleurs déterminé le seuil d'apparition dans une contrac­

tion en rampe. La secousse mécanique d'une unité donnée est dégagée de

la force globale développée par un muscle en moyennant cette dernière et

en déclenchant le balayage du moyenneur par les potentiels d'action de

l'unité choisie. La force globale développée par le muscle résulte de

l'intégration des secousses des différentes unités motrices mises en jeu

pendant la contraction. Il en résulte que la secousse d'une unité

déterminée est noyée dans l'ensemble. Mais, si on moyenne la force globale

en déclenchant les balayages du moyenneur par les potentiels d'action d'une

unité déterminée, le moyennage dégage la tension produite par l'unité

motrice étudiée de celles produites par toutes les autres unités motrices

qui puisent indépendamment de l'unité que l'on veut isoler.

Il a ainsi été établi, au niveau du premier interosseux dorsal,

que les unités qui sont recrutées par les contractions les plus faibles

développent des tensions de l'ordre de 0.1 à 0.5 g tandis que les unités

recrutées à des niveaux de contraction plus élevés développent des forces

de l'ordre de 10 g. Les unités motrices sont recrutées lors de la contraction

volontaire en rampe approximativement dans l'ordre des forces contractiles

qu'elles génèrent. Il existe une corrélation positive très significative

( r = 0.80) entre le seuil d'activation des unités et l'amplitude de leurs

secousses mécaniques (MILNER-BROWN, STEIN et YEMM, 1973 b). De plus, les

unités petites à seuils bas ont tendance à être plus lentes que les unités

plus grandes à seuils plus élevés.

Si, chez l'homme, le motoneurone n'est pas directement accessible,

(33)

I

vitesse de conduction de son axone. Celle-ci peut être mesurée par la

stimulation du nerf en deux points de son trajet et par l'enregistrement

dans ces conditions d'un potentiel d'unité motrice isolée. Un tel

enregistrement n'est possible que depuis la mise au point d'électrodes

extrêmement sélectives, en tungstène,vernies sauf à la pointe (résistance

de 1 à 5 Ma à 180 Hz) (HAGBARTH et VALLBO, 1968; FREUND, BUDIN6EN

et DIETZ, 1975). Une étude systématique a établi chez l'homme la

corrélation étroite qui existe entre la taille du motoneurone, mesurée

par la vitesse de conduction de son axone, et son seuil d'activation dans

une contraction volontaire en rampe FREUND, BUDINGEN et DIETZ, 1975).

Lors de contractions volontaires , chez l'homme, les unités

motrices sont recrutées non seulement suivant l'ordre croissant des

forces qu'elles développent (MILNER-BROWN, STEIN et YEMM, 1973 b), mais

aussi dans l'ordre décroissant de leurs fatigabilités(STEPHENS et USHERWOOD,

1976). La secousse mécanique d'une unité ayant été mesurée suivant la

technique de STEIN décrite ci-dessus, on demande au sujet de faire puiser

cette unité de manière stable pendant 5 minutes; à la fin de cette con­

traction soutenue, la circulation dans le muscle est interrompue afin de

prévenir la récupération de l'unité motrice après son effort. La secousse

mécanique de l'unité soumise à l'exercice est immédiatement mesurée et

la circulation est rétablie. Dans les unités fatigables , la secousse

mécanique mesurée après exercice est réduite par rapport à son contrôle;

elle demeure identique dans les unités non fatigables ; les petites unités

à seuils bas sont très résistantes à la fatigue; les grandes unités

(34)

25

.

En conclusion ces travaux établissent la réalité d'application

chez l'homme du "principe de grandeur" introduit par HENNEMAN sur la

base d'expérimentation chez le chat décérébré. Lors d'un mouvement volon­

taire en rampe, les petites unités motrices, lentes, résitantes à la fatigue,

sont activées avant les grandes unités motrices, plus rapides, sensibles

à la fatigue.

2. LES TYPES D'UNITES MOTRICES CHEZ L'HOMME . Nous possédons actuelle­

ment plusieurs méthodes qui permettent de mesurer le temps de contraction

d'unités motrices isolées chez l'homme. La microstimulation intramusculaire

permet d'activer des unités motrices isolées. La secousse de ces dernières

peut être suivie à l'aide d'un jauge de contrainte très sensible, montée

sur une aiguille dont la pointe est insérée dans le tendon du muscle (BUCHTHAL

et SCHMALBRUCH, 1970) ou le moyennage de la force enregistrée avec un

transducteur usuel (TAYLOR et STEPHENS, 1976). Comme nous l'avons vu

plus haut, les secousses mécaniques d'unités isolées peuvent aussi être

dégagées pendant la contraction volontaire dans le premier interosseux dorsal

(MILNER-BROWN, STEIN et YEMM, 1973 a et b). La distribution des temps de

contraction dans les différents muscles étudiés est unimodale. Les muscles

biceps et jambier antérieur (BUCHTHAL et SCHMALBRUCH, 1970) ont des unités

motrices avec des temps de contraction inférieurs à 60 msec (unités rapides)

et d'autres avec des temps de contraction supérieurs à 60 msec (unités lentes)

Pratiquement, toutes les unités des jumeaux interne et externe et du soléaire

ont un temps de contraction plus long que 60 msec.

Les muscles humains sont constitués, eux aussi, de fibres musculaires

de types différents correspondant aux types A, B et C ou I et II décrits

(35)

26

.

Chez l'animal, les différents types histochimiques ont été mis

en relation avec des propriétés physiologiques telles que la vitesse de

contraction des unités motrices. Chez l'homme, une tentative indirecte

a été faite dans ce sens. Elle a consisté à comparer les proportions

d'unités lentes et rapides aux proportions de fibres A, B ou C révélées

par 1'histochimie dans les mêmes muscles(BUCHTHAL et SCHMALBRUCH, 1970).

Les trois muscles composant le triceps sural humain sont constitués de

90 % de fibres riches en mitochondries (type C) ; on ne trouve par ailleurs

dans ces muscles que des unités motrices lentes. Dans le biceps brachial

un quart des fibres sont du type C; 30 % environ des unités ont un temps

de contraction plus long que 60 msec. Le triceps brachial dont toutes

les unités ont un temps de contraction inférieur à 60 msec n'est pratique­

ment composé que de fibres A et B.

3. L'ORGANISATION DU POOL DE MOTONEURONES.

Si les travaux étudiant le mouvement volontaire en rampe ont

confirmé largement la validité d'application chez l'homme des concepts

issus de la physiologie animale, par contre, l'expérimentation humaine

n'a pas apporté jusqu'ici une contribution décisive au problème laissé

non résolu par l'expérimentation animale de l'organisation du pool de

motoneurones en fonction de différents types d'activité volontaire ou

réflexe. Au contraire, dans ce domaine, des expériences incomplètes,

la généralisation de données expérimentales partielles dont la portée

réelle était réduite, la mise en avant d'hypothèses prématurées ont

entretenu une certaine confusion.

En utilisant une aiguille concentrique ASHWORTH, GRIMBY et

(36)

27

.

tion volontaire est la même que celle mise en action par la plus faible

percussion du tendon ou par un stimulus cutané liminaire. Toutefois,

le manque de spécificité de leurs électrodes n'a pas permis à ces auteurs

d'établir un ordre de recrutement. GRIMBY et HANNERZ (1968, 1970) ont

mis en évidence des variations dans l'ordre de recrutement des unités

motrices chez l'homme en fonction de divers facteurs. Selon eux, l'ordre

de recrutement des unités motrices par la contraction volontaire pourrait

être modifiée en réduisant les afférences fusoriales (refoidissement local

du muscle ou blocage des fibres gamma par une infiltration de xylocaine

au niveau du nerf). Il en serait de même lorsqu'une vibration est appliquée

sur la tendon du muscle. Ces résultats sont en contradiction avec ceux

obtenus par HENNEMAN chez l'animal; cependant, le manque de sélectivité

des électrodes utilisées par GRIMBY et HANNERZ ne leur permettait d'examiner

que les unités à seuils voisins; de sorte que leurs constatations ont

finalement peu de signification dans le problème de l'ordre de recrutement

des unités motrices chez l'homme.

D'autres exceptions à un recrutement bien ordonné ont été rapportées.

BASMAJIAN (1963) KATO et TANJI (1972) ont prétendu que l'on pouvait apprendre

à activer l'une ou l'autre de ses unités motrices en s'aidant d'un contrôle

auditif et visuel. Toutefois, ceci est seulement possible pendant les faibles

contractions. Dans les expériences de KATO et TANJI (1972), aucun sujet

n'était capable d'activer les grandes unités ordinairement recrutées à des

(37)

PREMIERE PARTIE : L'ETUDE DES EFFETS DE LA

(38)

28

.

Lorsqu'elle est appliquée sur le tendon d'un muscle, la vibration

induit simultanément d'une part une contraction réflexe, le réflexe

tonique vibratoire (TVR) et d'autre part,une inhibition du réflexe

tendineux correspondant (HA6BARTH et EKLUND, 1966; LANCE, deGAIL et

NEILSON, 1966; DELWAIDE, PENDERS et HUGON, 1969) (chapitre IV). Cette

situation qui combine un effet excitateur et un effet inhibiteur est

complexe et par conséquent se prête difficilement à l'analyse de l'ordre

de recrutement des unités motrices par le stimulus vibratoire.

Cependant, nous avons trouvé qu'au niveau du masséter,la vibration

induit une TVR ample tandis qu'elle potentie le réflexe massétérin (GODAUX

et DESMEDT, 1975 a et b) (chapitre V). Au niveau de ce muscle, le processus

d'excitation des motoneurones par les afférences proprioceptives intervient

seul, sans inhibition concomitante ; c'est la raison pour laquelle nous

avons choisi le masséter pour y étudier l'ordre de recrutement des unités

motrices par le stimulus vibratoire (chapitre VI).

Le chapitre VII envisage l'ordre dans lequel un stimulus proprioceptif

tonique (vibration) de plus en plus puissant supprime le recrutement des

unités motrices par un stimulus proprioceptif phasique au niveau des muscles

des membres. Ces différentes études à l'échelle d'unités isolées ont permis

de comparer le comportement des unités motrices en réponse à un stimulus

proprioceptif phasique d'une part et tonique d'autre part et de discuter

le paradoxe vibratoire (c'est-à-dire la combinaison d'un effet excitateur

et d'un effet inhibiteur par une même vibration au niveau d'un même pool

de motoneurones) en termes d'organisation du pool de motoneurones (chapitre

(39)

29

.

CHAPITRE III

MATERIEL ET METHODES UTILISES

DANS L'ETUDE DES REFLEXES PROPRIOCEPTIFS

1. INTRODUCTION . Dans cette partie du travail nous abordons l'étude des

différents réflexes proprioceptifs phasiques et toniques et de leurs inter­

actions.Le réflexe..tendineux,le réflexe H (HOFFflANN, 1922) et le réflexe

tonique vibratoire (TVR) ont été étudiés jusqu'ici au niveau des muscles

des membres (EKLUND et HAGBARTH, 1966 ; LANCE, deGAIL et NEILSON, 1966;

DELWAIDE , 1971; BURKE et ASHBY,1972). Au niveau des muscles masticateurs,

nous avons trouvé que ces réflexes proprioceptifs et leurs interactions

présentent des différences remarquables avec celles connues au niveau des

muscles des membres (GODAUX et DESMEDT, 1975 a et b).

2. LE SYSTEME DE CONTENTION . Pour tester le réflexe H du soléaire, le

sujet est installé dans un fauteuil,la jambe pliée à 110° et le pied

formant un angle de 100° avec la jambe. Une autre possibilité est

d'évoquer le réflexe H du soléaire chez un sujet couché sur le ventre,

la jambe étant tendue et le pied formant un angle de 90° avec la jambe.

Cette dernière position est choisie notamment lorsqu'on doit mesurer

l'amplitude de la vibration appliquée sur le tendon d'Achille pendant

que l'on teste les réflexes monosynaptiques du soléaire.

Lors de l'étude des réflexes masticatoires, les sujets sont installés

(40)

30

.

L'appuie-tête fabriqué au laboratoire est constitué par une pièce

métallique épousant la forme de la tête et rembourré par de la mousse.

Deux bandes élastiques entourant le front d'une part, la mâchoire d'autre

part (entre le menton et la lèvre inférieure) empêchent tout mouvement

éventuel de la tête dans son réceptacle. Cette bande élastique sert aussi

dans certaines expériences à maintenir un vibrateur contre le menton

(Fig. 13).

3. LA STIMULATION MECANIQUE A L'AIDE D'UN MARTEAU . Les réflexes tendineux

sont évoqués à des intervalles de 5 sec par un marteau électromagnétique

RACIA (Bordeaux,France) fixé de façon rigide en face du dispositif de

contention de la jambe ou de la tête et solidaire de ce dernier. La

percussion s'effectue soit sur le vibrateur soit sur un cylindre

métallique (l'un ou l'autre attachés sur la ligne médiane à la bande

élastique inférieure décrite dans le paragraphe ci-dessus pour l'évocation

du réflexe massétérin (Fig. 13).

4.STIMULATION MECANIQUE A L'AIDE D'UN VIBRATEUR . Au niveau du masséter

la fixation décrite au paragraphe 2 du présent chapitre maintient la bouche

entre ouverte avec 5 mm d'écart entre les dents supérieures et inférieures,

ce qui étire légèrement les muscles masséters (conditions isométriques);

le vibrateur est appliqué contre le menton. Au niveau des muscles des

membres , le vibrateur est appliqué sur le tendon d'un muscle par

1'intermédiaire d'une bande élastique entourant le membre, la bande

élastique étant solidaire du vibrateur . Le vibrateur utilisé a 30 mm

de diamètre et pèse 150 g. Ce dispositif vibratoire est constitué par un

(41)

Fig. 1. A, B, plan du dispositif vibratoire muni d'une source lumineuse (S) et d'une photorésistance (U3R) a, coupe longitu­ dinale; B, coupe transversale; C, diagramne des valeurs des

paramètres de la vibration résultant de l'utilisation de différentes charges excentriques et de différents voltages d'alimentation du moteur du vibrateur. Abscisse, fréquence de la vibration. Ordonnée, amplitude de la vibration. Chaque ligne joint les points correspon­ dant à un voltage déterminé.

(42)
(43)

31

.

iiioteur, 1 ‘ensenible étant inclus dans une gaine cylindrique en aluminium

(Fig. 1, A, B). Le vibrateur utilisé présente deux variantes :1a première

est munie d'un circuit électronique comprenant une source lumineuse et une photorésistance$olidaires du cyclindre enveloppe du vibrateur et

situés sur une droite ne passant pas par l'axe du moteur (Fig. 1, A, B).

Ce circuit fournit une impulsion chaque fois que l'excentrique interrompt

le faisceau lumineux. Ces impulsions peuvent servir à mesurer la fréquence

de la vibration imposée ou à déclencher le balayage d'un oscilloscope

à un moment constant du cycle vibratoire. La seconde variante du vibrateur

laisse un accès facile à la charge de l'excentrique, ce qui permet de la

changer aisément, la charge n'étant fixée que par une simple vis.

Les deux paramètres de la vibration, sa fréquence et son amplitude,

peuvent être modifiées en faisant varier la tension d'alimentation

du moteur et la charge de l'excentrique. Le moteur peut être

alimenté par une tension continue comprise entre 2 et 15 V. On dispose

de 20 charges en métal de poids compris entre 2 et 22,5 g. Lorsqu'elle

n'est pas spécifiée, la charge est de 16 g. La fréquence de la vibration

est mesurée en plaçant une jauge de contrainte au silicium (Philips,

modèle PR 9860) interposée entre le vibrateur et le menion. Les pressions

alternatives exercées sur cette jauge sont visualisées sur un des canaux

de l'oscilloscope, ce qui permet de déterminer la fréquence de la vibration.

L'amplitude de la vibration est mesurée optiquement à l'aide d'un micros­

cope binoculaire muni d'une échelle micrométrique. Lorsqu'une source

lumineuse éclaire le vibrateur, son bord inférieur apparaît au microscope

binoculaire centré sur lui comme un reflet lumineux rectiligne. Lorsque

(44)

32

.

dont la largeur mesurée en millimètres correspond à l'amplitude de

la vibration. La Fig. 1,C montre la marge des fréquences et des amplitudes

disponibles pour tous les voltages d'alimentation et tous les poids de

charge utilisés.

5. STIMULATION DU NERF SCIATIQUE POPLITE INTERNE . Le nerf sciatique

poplité interne est stimulé au niveau du creux poplité dans une position

légèrement extérieure à la ligne médiane. La stimulation percutanée est

réalisée en plaçant une plaque anodique sur la face antérieure du genou

tandis que la cathode est constituée par une tige métallique terminée

par une sphère recouverte d'ouate trempée dans une solution électrolytique

(paillard, 1955; HUGON, 1973); cette tige cathodique est maintenue appuyée

au niveau des téguments recouvrant le nerf par un dispositif de contention

adéquat (électrode de Simon) (SIMON, 1962). Pour évoquer le réflexe

H du soléaire, des chocs électriques rectangulaires de 1 msec de durée

sont appliqués toutes les 5 secondes (HUGON, 1973).

6. STIMULATION DU NERF MOTEUR DU MASSETER . On stimule le nerf du

muscle masséter à l'aide d'un choc électrique rectangulaire de 1 msec

»

de durée. Une dissection préliminaire de deux cadavres fixés au formol

nous a fourni les repaires anatomiques nécessaires (Fig. 2) .Les aiguilles

d'acier utilisées pour la stimulation sont isolées avec une gaine de

Téflon excepté sur le 1,5 mm terminal. Le diamètre externe de ces aiguilles,

gaine Téflon comprise, est de 0,5 mm. Deux aiguilles de ce type (stérilisées

en les plongeant dans de l'eau bouillante pendant 15 minutes) sont insérées

(45)

Fig. 2. A, stirnulation électrique du nerf masséter. Topographie des réponses électriques du muscle masséter à un choc unique supramaximal. La position de chaque électrode active est indiquée par des points sur un schéma de la partie infériexire du profil de la face. Le point entouré d'un cercle correspond au point moteur du muscle masséter. L'électrode de référence est dans le cou. Les deux étoiles indiquent la position des électrodes de stimulation.

(46)
(47)

33

.

peau, légèrement au-dessous de l'arcade zygomatique (Fig,2, étoiles).

L'utilisation d'un isolement Téflon empêche la diffusion du courant

et réduit les artéfacts. La Fig. 2 montre que, les électrodes étant

mises dans la position recommandée, il n'y a pas de danger de léser

l'artère maxillaire interne ou le plexus veineux ptérygoidien situé plus

près de la ligne médiane que le nerf massétérin.

7. EMPLACEMENT DES ELECTRODES DE RECEPTION . Au niveau du soléaire,

sauf spécification contraire, les réponses à la stimulation du nerf

sciatique poplité interne sont recuillies à l'aide de 2 aiguilles sous-

cutanées de 0,3 mm de diamètre placées sur la ligne médiane, 5 cm en-dessous

du relief des jumeaux, à 3 cm l'une de l'autre.

La position optimale de l'électrode active pour enregistrer les

réponses réflexes du muscle masséter a été étudiée par la stimulation

supramaximale du nerf massétérin, en enregistrant le potentiel musculaire

Correspondant en différents endroits de la surface du muscle. La réponse

de voltage maximal, diphasique avec phase négative initiale, est dérivée

environ à la jonction du tiers inférieur et du tiers moyen du muscle

masséter. Ce point correspond au point moteur déterminé par les techniques

classiques de l'électrodiagnostic (Fig. 2). L'électrode active étant ainsi

placée en regard de la bande d'innervation du muscle (DESMEDT, 1958)

l'électrode de référence est placée au niveau du cou près de l'angle de

la mâchoire. Les électrodes sont, soit deux électrodes de surface en

forme de cupules remplies de gelée conductrice, soit deux fines aiguilles

sous-cutanées de 0,3 mm de diamètre.

(48)

34

.

de 10 Megohms d'impédance d'entrée fabriqué au laboratoire et sont

visionnés sur l'écran d'un oscilloscope cathodique Tektronix 565 après

passage dans un amplificateur Tektronix 3A9. La bande passante

sélectionnée est habituellement comprise entre 30 Hz et 10 kHz. Les tracés

sont photographiés à l'aide d'une caméra Grass C4. Les tracés sont

mesurés sur la projection agrandie de films 35 mm. La calibration du voltage

est réalisée au moyen d'un calibrateur Bioélectrique CA5; celle du temps

est effectuée au moyen d'un oscillateur à quartz.

8. LES PROGRAMMES EXPERIMENTAUX . Les programmes sont réalisés à’l'aide

d'un digitimer (Fig. 3). Il s'agit d'un appareil muni de 5 écrans

numériques où l'on peut afficher n'importe quel nombre entier de msec

compris entre 1 et 10.000. Le premier de ces écrans indique la durée du

cycle de fonctionnement, c'est-à-dire le laps de temps au bout duquel

l'ensemble des événements programmés sur les quatre autres écrans recommence.

Aux temps affichés sur les écrans numériques correspondants, chacun des

quatre derniers dispositifs fournit une impulsion de -12 V. Ces impulsions

permettent de commander aux intervalles de temps adéquats, le marteau

électromagnétique, la stimulation électrique, le balayage de l'oscilloscope

»

et l'ouverture du diaphragme de la caméra (Fig. 3).

(49)
(50)

Digitimer ou Générateur d ’ impulsions

(51)

CHAPITRE IV

35

.

LES EFFETS DE LA VIBRATION AU NIVEAU DES MUSCLES

DES MEMBRES CHEZ L'HOMME

1. INTRODUCTION . Lors de la recherche des réponses des muscles à la

percussion de leur tendon, les afférents prorioceptifs IA sont stimulés

de manière phasique. On avait jusqu'à ces dernières années peu d'informa­

tion sur l'effet d'une activation prolongée, tonique, des fuseaux

neuromusculaires. La vibration fournit la possibilité d'entretenir une

telle décharge : les terminaisons primaires des fuseaux neuromusculaires

sont en effet très sensibles à un stimulus vibratoire (ECHLIN et FESSARD,

1938; BIANCONI et VAN DER MEULEN, 1963; MATTHEWS, 1966; BURKE,HAGBARTH,

LOFSTEDT et WALLIN, 1976).

Dans ce chapitre sont étudiées les réponses des motoneurones aux

afférences primaires IA stimulées de manière phasique d'une part, tonique

d'autre part. L'interaction entre ces deux types de stimulation est

également envisagée.

2. LE REFLEXE TENDINEUX . L'examen des réflexes tendineux se fait

couramment en pratique médicale.Leur mécanisme est actuellement très bien

élucidé. La percussion du tendon étire le muscle, lequel contient des

organes sensoriels , les fuseaux neuromusculaires^sensibles à l'élongation

(MATTHEWS, 1933). Les terminaisons annulo-spirales de ces fuseaux sont

ainsi stimulées et les potentiels d'action correspondants sont véhiculés

Figure

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Références

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