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Thèse de doctorat/ PhD Thesis Citation APA:
Godaux, E. (s.d.). Contribution à l'étude de l'organisation du système moteur chez l'homme (Unpublished doctoral dissertation). Université libre de Bruxelles, Faculté de Médecine – Médecine, Bruxelles.
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UNIVERSITE LIBRE DE BRUXELLES
UNITE DE RECHERCHE SUR LE CERVEAU _ Prof JE. DESMEDT FACULTE DE MEDECINE
CONTRIBUTION A L’ETUDE DE L’ORBANISATION
DU SYSTEME MOTEUR CHEZ L’HOMME
par
EMILE GODAUX Docteur en Médecine
UNIVERSITE LIBRE DE BRUXELLES
UNITE DE RECHERCHE SUR LE CERVEAU _ Prof. JE. DESMEDT FACULTE DE MEDECINE
7^
CONTRIBUTION A L’ETUOE BE L’OROANISATION
DU SYSTEME MOTEUR CHEZ L’HOMME
par
EMILE GODAUX Docteur en Médecine
DISSERTATION PRESENTEE VUE DE L'OBTENTION DU GRADE
"a
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>
t
A Gabriel DUFRANE,
Professeur de Mathématiques
TABLE DES MATIERES
INTRODUCTION p. 1.
Chapitre I . L'ordre de recrutement des motoneurones
au niveau du muscle triceps surae chez le chat
décérébré p. 7.
t
Chapitre IL L'ordre de recrutement des unités motrices
chez l'homme : état actuel de la question p. 21
PREMIERE PARTIE : L'ETUDE DES EFFETS DE LA VIBRATION A 1'ECHELLE
DES UNITES ISOLEES. p. 28
Chapitre III . Matériel et méthodes utilisés dans
l'étude des réflexes proprioceptifs p. 29
Chapitre IV . Les effets de la vibration au niveau des »
muscles des membres chez l'homme p. 35
Chapitre V. Les effets de la vibration au niveau du
muscle masséter p. 50
Chapitre VI. Etude des patterns des décharges et de
l'ordre de recrutement des unités motrices du muscle
Chapitre VII . Etude du paradoxe vibratoire à l'échelle
des unités motrices isolées p. 77.
DEUXIEME PARTIE : L'ORDRE DE DE-RECRUTEMENT DES UNITES
MOTRICES PAR UNE INHIBITION POSTSYNAPTIQUE p. 90.
Chapitre VIII . Analyse des suppressions exteroceptives
de l'activité du muscle masséter p. 91.
Chapitre IX . Etude des suppressions extéroceptives
à l'échelle des unités isolées. p. 103.
TROISIEME PARTIE : L'ORDRE DE RECRUTEMENT DES UNITES MOTRICES
DANS LES CONTRACTIONS BALLISTIQUES. p. 105.
Chapitre X . Matériel et méthodes p. 107.
Chapitre XI . Structure des décharges et ordre de
recrutement des unités motrices isolées lors de
contractions ballistiques du jambier antérieur chez l'homme p. 112.
Chapitre XII . L'extraction des propriétés mécaniques
des unités motrices au cours d'une contraction volontaire
Chapitre XIII . Les unités motrices rapides ne sont pas
activées préférentiellement dans les contractions
ballistiques
Chapitre XIV . Contractions ballistiques dans différents
muscles notamment dans les muscles rapides (masséter)
et dans les muscles lents (soléaire )
Chapitre XV . Fréquences maximales de décharge des
unités motrices du premier interosseux dorsal et du
THESES ANNEXES.
1. L'organisation fonctionnelle des neurones corticaux de l'area striata chez le chat permet de comprendre les principes du codage visuel.
2. Le pompage actif du sodium hors de la cellule nerveuse
entraîne souvent une hyperpolarisation qui a des conséquences sur l'activité de la cellule.
3. Certaines substances influencent la contraction de la cellule musculaire par une action sélective sur la
INTRODUCTION
\
1
.
Les recherches exposées dans ce travail sont centrées sur l'analyse
électrophysiologique de l'ordre de recrutement des motoneurones au cours
de l'activité volontaire ou réflexe chez l'homme normal intact.
Chaque muscle reçoit sa commande motrice d'une collection de moto
neurones, chacun de ceux-ci constituant avec les fibres musculaires qu'il
innerve une unité motrice. Cependant, toutes les unités motrices ne sont
pas identiques. En effet,certains motoneurones innervent un grand nombre
de fibres musculaires, de sorte que ces unités motrices développent des
forces contractiles importantes, tandis que d'autres motoneurones contrô
lent un ensemble plus réduit de fibres musculaires , de telle sorte que
les unités motrices correspondantes développent une faible force contrac
tile; parallèlement, on distingue des unités motrices se contractant
lentement à côté d'autres développant leur tension beaucoup plus rapide
ment.D'autre part, la plupart des muscles ne présentent pas une constitu
tion homogène , mais sont au contraire formés de plusieurs types histo-
chimiques de fibres musculaires. Enfin, certains auteurs (GRANIT,
HENATSCH et STEG, 1956) ont distingué des unités motrices phasiques
répondant exclusivement à un stimulus de brève durée, en les opposant
aux unités motrices toniques qui répondraient exclusivement à un
processus excitateur de longue durée.
La question de savoir comment le système nerveux utilise ces
différentes unités motrices constitue l'objet de notre étude. Le système
moteur utilise - t - il , suivant le type de mouvement à effectuer, tel
type d'unité ou tel autre dont les propriétés répondent le mieux à
2
.
de la première hypothèse, les petites unités motrices seraient utilisées
dans les mouvements de faible amplitude tandis que pour effectuer une
contraction produisant une force importante, seules les grandes unités
seraient mises en jeu; parallèlement, dans un mouvement lent, les unités
lentes seraient utilisées en priorité tandis que les unités rapides
interviendraient préférentiellement dans les mouvements rapides. En
d'autres termes, la collection de motoneurones innervant un muscle
particulier est-elle organisée en sous groupes qui diffèrent par leurs
fonctions et par les influx synaptiques qu'ils reçoivent ou constitue
- t - elle un ensemble plus homogène ?
Ce problème a reçu une solution en ce qui concerne les mouvements
lents d'amplitudes différentes. Chez le chat (HENNEMAN, SOMJEN et CARPENTER,
1965 a et b ) et chez l'homme (MILNER-BROWN, STEIN et YEMM, 1973 b),
l'activation réflexe ou volontaire des motoneurones d'un muscle donné
se fait invariablement des petites unités motrices vers les unités plus
grandes. En d'autres termes, un mouvement de faible amplitude utilise
les petites unités motrices, mais un mouvement plus ample ne met en jeu
les grandes unités motrices qu'après l'activation de toutes les unités
plus petites.
Cependant, la question reste posée de savoir si des types différents
de mouvements volontaires (mouvement lent, en rampe et mouvement rapide,
ballistique) mettent en jeu les mêmes unités et il n'y a guère de données
expérimentales adéquates sur ce point. Parallèlement, on peut se
demander si un stimulus phasique comme le réflexe tendineux classique
et un stimulus tonique déclenché par un stimulus vibratoire, par exemple,
si ceux-ci constituent un ensemble homogène?
Certains auteurs (BASMAJIAN, 1963; GRIMBY et HANNERZ, 1968, 1973),
se basant sur des données expérimentales incomplètes et non systématiques,
ont insisté sur la flexibilité de l'ordre de recrutement des unités
motrices en fonction des différents types de tâches à effectuer.
Notre étude a été effectuée chez l'homme car l'expérimentation
animale n'a pu résoudre les problèmes qui sont envisagés dans ce travail
“au contraire, elle a fourni des données soutenant de manière plus ou
moins indirecte les deux points de vue opposés sur la question. D'une
part, HENNEMAN, SOMJEN et CARPENTER (1965 a et b) ont montré une cor
rélation entre le seuil d'activation synaptique des motoneurones et leur
taille; d'autre part, BURKE,LEVINE, ZAJAC, TSAIRIS et ENGEL (1971) ont
pu distinguer histologiquement 3 types d'unités motrices et ont établi
des corrélations convaincantes entre ces types histologiques et certaines
propriétés physiologiques telles que le temps de contraction et la fati
gabilité de ces unités; cette classification plaide en faveur de
l'hétérogénéité fonctionnelle de la population des unités motrices.
Une raison supplémentaire d'étudier le problème chez l'homme réside dans
le fait que la collaboration du sujet est indispensable si l'on veut
étudier des types de mouvements volontaires différents.
Nous avons abordé le problème sous deux angles principaux. La
première voie d'approche'nous a été fournie en considérant les dif
ficultés posées par l'interprétation à l'échelle des unités isolées du
paradoxe vibratoire. La seconde a consisté à comparer l'ordre de
recrutement des unités motrices dans un mouvement volontaire lent d'une
part, dans une contraction volontaire^rapide d'autre part.
4
peu compatibles, semble-t-il , avec les conceptions de HENNEMAN. C'est sous
l'impulsion de HAGBARTH et EKLUND (1966) et de LANCE, de GAIL et NEILSON
(1966) que les effets de la vibration chez l'homme ont été intensivement
étudiés. Lorsqu'un stimulus vibratoire est appliqué sur le tendon d'un
muscle, on observe deux ordres de faits distincts : (1) d'une part, après
un délai variable, une activité électromyographique modérée se développe
dans le muscle stimulé. C'est cette activité tonique que EKLUND et
HAGBARTH (1966) ont appelé le Réflexe Tonique Vibratoire ("Tonie Vibration
Reflex" ou TVR) . (2) en même temps que se développe cette activité
I
-électromyographique, on constate une dépression très nette des réflexes
monosynaptiques (réflexes tendineux). Dans le cas particulier du soléaire,
le réflexe H (HOFFMANN, 1922) est aussi inhibé. j
I
Jusqu'à l'étude du stimulus vibratoire, on avait toujours observé
I
qu'une activité électromyographique dans le muscle soléaire, quelle que
soit son origine, accroissait l'amplitude du réflexe H alors qu'elle pouvait
j
! déprimer l'amplitude du réflexe tendineux (HOFFMANN, 1934). L'existence ; ! Simultanée d'une activité électromyographique et d'une inhibition du réflexe !H dans le soléaire a mis en évidence un fait nouveau et apparemment paradoxal. |
I
A cette occasion, RUSHWORTH et YOUNG (1966) et deGAIL,LANCE et NEILSON (1966) :
ont noté l'indépendance fonctionnelle des réflexes phasiques - inhibés par
la vibration- et des réflexes toniques - provoqués par la même vibration.
Cette interaction réflexe est-elle interprétable d'après les
données du "principe de grandeur" ou ne peut-elle se concevoir qu'en fonction
d'une hétérogénéité du pool des motoneurones ? Une étude des phénomènes |
vibratoires à l'échelle des unités isolées devrait permettre de résoudre
5 .
Comme nous le verrons plus loin, l'inhibition du réflexe
monosynaptique H par la vibration relève d'un phénomène d'inhibition
présynaptique (GILLIES, LANCE, NEILSON et TASSINARI, 1969; DELWAIDE,
1971; BURKE et ASHBY, 1972). Après avoir examiné dans la première partie
de ce travail l'ordre de dérecrutement des unités motrices par un inhibition
présynaptique, nous envisagerons dans la deuxième partie du travail la
susceptibilité des unités motrices à une inhibition postsynaptique, chez
1'homme.
C'est surtout sur la question de l'engagement préférentiel de
certaines unités en fonction d'un mouvement volontaire tonique (mouvement
en rampe) ou phasique (contraction ballistique) que la controverse s'est
engagée. GRIMBY et HANNERZ (1968), utilisant des électrodes peu sélectives,
ont montré des inversions de l'ordre d'activation des unités en fonction
de la vitesse d'exécution du mouvement . FREUND et ses collaborateurs
(FREUND, DIETZ, WITA et KAPP, 1973) ont souligné le peu de signification
physiologique du travail de GRIMBY et HANNERZ qui ne décrivait que
des variations dans l'ordre de recrutement entre des unités à seuils très
voisins. Pour répondre à cette objection, HANNERZ (1974), à l'aide d'élec
trodes sélectives a pu documenter des inversions significatives de
l'ordre de recrutement lors de mouvements brusques. A titre d'exemple,
une des figures de ce travail (HANNERZ, 1974) montre deux unités recrutées
par un mouvement tonique: l'unité A, recrutée à une tension équivalente
à 15 % de la contraction volontaire maximale et l'unité B, recrutée à
45% de la contraction volontaire maximale; lors d'une activité phasique ,
l'unité B est mise en jeu avant l'unité A. Toutefois, le manque de systé
matisation et l'absence d'enregistrement simultané de la force ou du
mouvement ont fait que les auteurs sont restés sur leurs positions
6
.
Nous nous proposons dans la troisième partie de ce travail d'étudierqualitativement et quantitativement le problème de la constance de l'ordre
de recrutement dans les mouvements en rampe et les mouvements ballistiques
En outre, en enregistrant les secousses mécaniques des unités motrices
suivant la technique décrite par STEIN et ses collaborateurs (MILNER-BROWN
STEIN et YEMM, 1973 a), nous nous proposons de répondre à l'importante
question de savoir si les unités rapides sont préférentiellement utilisées
dans les mouvements rapides et les unités lentes dans les mouvements lents
ou s'il en va tout autrement ?
Enfin, on sait que le système nerveux peut augmenter la tension
développée par un muscle en agissant sur deux paramètres : d'une part, des
unités supplémentaires peuvent être recrutées , d'autre part, la fréquence
de pulsation des unités déjà actives peut être augmentée. La troisième
partie de notre travail traitera également du problème de l'importance
relative de la modulation de fréquence vis-à-vis du recrutement dans les
mouvements en rampe et dans les mouvements ballistiques. Dans le même
cadre, on examinera les fréquences de pulsation maximales des unités
7
.
chapitre I
L'ORDRE DE RECRUTEMENT DES MOTONEURONES
AU NIVEAU DU MUSCLE TRICEPS SURAE CHEZ LE CHAT DECEREBRE
1. LE CONCEPT D' "UNITE MOTRICE" . En définitive, la réponse motrice
du système nerveux central s'exprime par une seul voie de sortie, le
motoneurone alpha : c'est la voie finale commune de SHERRINGTON (1925).
Les motoneurones sont situés dans la corne ventrale de la moelle; leurs
axones sortent par les racines ventrales et rejoignent ainsi les nerfs
périphériques; à son extrémité distale, chaque axone se divise en un
certain nombre de ramifications,chacune d'entre elles innervant une fibre
musculaire (COERS et WOOLF, 1959). L'ensemble formé par un motoneurone
alpha, son axone et les fibres musculaires qu'il innerve constitue une
unité fonctionnelle appelée UNITE MOTRICE (SHERRINGTON, 1925).
2. LE "POOL" DES MOTONEURONES D'UN MUSCLE. Le groupe de motoneurones
alpha qui innervent un muscle particulier est ce qu'habituellement on
considère sous le nom de "pool". Le nombre de motoneurones d'un pool
varie d'un muscle à l'autre. A titre d'exemple, le muscle gastrocnémien
interne du chat est innervé par quelque 300 motoneurones. Les motoneurones
d'un pool ne sont pas identiques, il en existe de différentes tailles : les
2
8
.
les plus petits ont une surface de 10.000 à 15.000 (GELFAN, 1963).
Comme on peut le constater histologiquement après dégénérescence des
fibres afférentes sensibles (ECCLES et SHERRINGTON, 1930), les axones
moteurs innervant un même muscle n'ont pas un diamètre uniforme : le
diamètre des fibres alpha va de 9 ^ jusqu'à 14 à 20 y. RAMON Y CAJAL (1909)
a montré qu'une relation positive - quoique non linéaire- lie la taille des
motoneurones au diamètre de leur axone .
En utilisant une technique de microdissection, Mc PHEDRAN, WUERKER
et HENNEMAN (1965) ont pu activer une unité motrice isolément dans un
muscle au repos. Cette méthode consiste à subdiviser les radicelles de
racine ventrale sous un microscope jusqu'à ce que l'on aboutisse à un
filament qui ne contient plus qu'un seul axone innervant le muscle étudié.
La stimulation d'un filament répondant à ce critère produit un potentiel
d'action et une contraction "tout ou rien" au niveau du muscle. Cette
technique permet de mesurer au cours d'une même expérience la force de
la "secousse" mécanique d'une unité motrice déterminée et la vitesse de
conduction de l'axone stimulé. Les corrélations établies entre ces deux
variables montrent que plus grande est la vitesse de conduction de l'axone,
plus grande est la force développée par l'unité musculaire qu'il innerve
(Mc PHEDRAN, WUERKER et HENNEMAN, 1965) et plus court est son temps de
contraction (BESSOU,EMONET-DENAND et LAPORTE, 1963).Ces relations prennent
toute leur signification lorsque l'on rappelle que la vitesse de
conduction dans les fibres nerveuses est proportionnel le au diamètre de la
fibre (ERLANGER et GASSER, 1937). Il ressort ainsi de ces travaux que
nous venons de résumer brièvement que les gros motoneurones ont un axone
9
.
motoneurones ont un axone plus petit qui innerve un nombre plus petit de
fibres musculaires.
3. SIGNIFICATION FONCTIONNELLE DE LA TAILLE DES MOTONEURONES. Lorsqu'on
étire un muscle chez le chat décérébré, celui-ci développe une contraction
myotatique réflexe (SHERRINGTON, 1906). En 1965, HENNEMAN, SOMJEN et
CARPENTER (1965) réalisant des étirements de plus en plus importants du
muscle triceps surae du chat décérébré et enregistrant les potentiels d'action
réflexes qui en résultent dans un filament de la 7ème racine ventrale
lombaire, constatent une relation de proportionnalité entre le seuil
d'activation réflexe d'un motoneurone donné et l'amplitude du potentiel
d'action dans son axone (HENNEMAN, SOMJEN et CARPENTER, 1965a). Comme
l'amplitude du potentiel d'action d'une fibre nerveuse est proportionnelle
à son diamètre (ERLANGER et GASSER, 1937) on en a conclu que le seuil
d'activation réflexe des motoneurones par les afférences proprioceptives
est d'autant plus élevé que le motoneurone est plus grand (HENNEMAN,
SOMJEN et CARPENTER, 1965a).
La question de posait dès lors de savoir si ce phénomène
serait dû au fait que l'excitabilité synaptique des motoneurones varie
systématiquement en fonction de leurs tailles ou au fait que les influx
afférents en provenance des fuseaux neuro-musculaires se répartissent
inégalement sur les petits et les gros motoneurones. Pour tous les
circuits excitateurs testés : stimulus proprioceptif (HENNEMAN, SOMJEN
et CARPENTER, 1965a), stimulus extéroceptif (HENNEMAN, SOMJEN et CARPENTER,
10
.
HENNEMAN, 1965), HENNEMAN a trouvé les mêmes résultats : les petits
motoneurones sont recrutés avant les gros motoneurones. Il en a conclu
que c'est la taille du motoneurone qui règle son excitabilité .
On peut se demander si la susceptibilité des motoneurones à
l'inhibition postsynaptique est en relation avec leurs tailles, HENNEMAN,
SOMJEN et CARPENTER(1965b) ont montré, chez le chat, que parmi plusieurs
unités activées dans un réflexe d'étirement, un stimulus inhibiteur
supprime le plus aisément celles dont le seuil d'activation est le plus
élevé, c'est-à-dire les plus grandes, et qu'à mesure que l'on augmente
l'intensité du stimulus inhibiteur on supprime l'activité d'unités de plus
en plus petites.
En résumé (1) l'ordre de recrutement des unités motrices est
programmé d'une manière assez rigide au niveau de la moelle ; (2) la facilité
avec laquelle on recrute un motoneurone varie en raison inverse de sa
taille; (3) la susceptibilité d'un motoneurone à l'inhibition postsynaptique
varie proportionnellement avec sa taille. La distribution des tailles
des motoneurones d'un pool étant unimodale (ECOLES et SHERRINGTON, 1930),
les expériences d'HENNEMAN semblent indiquer que l'excitabilité s'accroît
de façon continue parmi les motoneurones du pool. Pour lui, la taille
du motoneurone serait le facteur qui conditionne son excitabilité sans
égard au type de l'unité motrice auquel appartient le motoneurone considéré.
4. LES TYPES D'UNITES MOTRICES . Mis à part quelques muscles constitués
uniquement d'un seul type de fibre musculaire, dans leur majorité les muscles
11
.
musculaires. Dans le muscle gastrocnémien du chat,
les grosses fibres pâles (type A) contenant relativement peu de
mitochondries prédominent (HENNEMAN et OLSON, 1965) ; dispersées parmi
elles, on trouve des fibres petites, sombres, riches en ATPase mitochon
driale (type C). Le troisième type de fibre (type B), intermédiaire
en grandeur et dans l'intensité de sa coloration ATPasique possède des
mitochondries situées à la périphérie de la cellule. La densité des
capillaires est la plus forte autour des fibres C, elle est moindre
autour des fibres B et elle est la plus basse autour des fibres A. A
moins d'être adjacentes à des fibres B ou C,les fibres A peuvent n'être
entourées d'aucun capillaire.
Comment sont distribuées toutes les fibres musculaires appartenant
à une même unité motrice ? Toutes les fibres innervées par un même
motoneurone sont-elles du même type histologique ? Autant de questions
résolues par la technique de déplétion en glycogène mise au point par
KUGELBERG et EDSTROM (1968). La stimulation répétitive prolongée d'une
fibre nerveuse isolée dans une racine ventrale d'un chat ou d'un rat provoque
une déplétion en glycogène dans les fibres musculaires activées. En
colorant le muscle pour le glycogène par la réaction au PAS,les fibres de
l'unité étudiée apparaissent "en négatif", non colorées, sur la coupe.
Si,parallèlement, on pratique des coupes sériées que l'on colore pour
l'ATPase mitochondriale et d'autres enzymes, on peut connaître les
caractéristiques enzymatiques des fibres "marquées" par la technique de
déplétion en glycogène. Cette méthode a permis de pénétrer 1'architecture
12
.
habituellement isolées; on en voit rarement plus de 2 à 4 ensemble
(EDSTROM et KUGELBERG, 1968; BRANDS!ATER et LAMBERT, 1969; DOYLE et
MAYER, 1969). D'autre part, les fibres innervées par un même motoneurone
sont du même type histologique chez le rat (EDSTROM et KUGELBERG, 1968;
DOYLE et MAYER, 1969) et chez le chat (BURKE, LEVINE, ZAJAC, TSAIRIS
et ENGEL, 1971). L'unité motrice est histochimiquement homogène. Il
existe donc dans le gastrocnémien du chat trois types d'unités motrices
correspondant aux trois types de fibres musculaires A, B et C.
En considérant les temps de contraction des unités du
gastrocnémien du chat, BURKE (1967) avait classé les unités motrices
de ce muscle en deux groupes : les unités lentes (slow-type S) et les
unités rapides (fast- type F) . La répartition des temps de
contraction étant unimodale (WUERKER, McPHEDRAN et HENNEMAN, 1965 ;
BURKE, 1967) cette distinction comporte une part d'arbitraire ; c'est
la raison pour laquelle BURKE et ses collaborateurs (BURKE,LEVINE,
ZAJAC,TSAIRIS et ENGEL, 1971) ont établi une autre classification basée
sur l'observation de deux paramètres physiologiques : (1) la résistance
à la fatigue dans un test standard (voir note 1) et (2)* la stabilité
d'un plateau tétanique non fusionné standardisé (voir note 2).
Notes : 1. - Index de fatigue : un tétanos de 330 msec est appliqué toutes les secondes; le rapport de l'amplitude du 120 ème tétanos (testé au temps 2 min) sur le premier tétanos (contrôle) constitue l'index de fatigue. Il est inférieur à 0.25 dans le groupe S, supérieur à 0.75 dans les groupes FF et FR.
13
.
TABLEAU 1,1.LES TYPES D' UNITES MOTRICES DU GASTROCNEMIEN DU CHAT. ( d'après BURKE, 1973 )
TYPE FF TYPE FR TYPE S
PROPRIETES PHYSIOLOGIQUES
Sensibilité à la fatigue très sensible modérément sensible
très résistant
Descente dans le plateau d'un tétanos non fusionné
présent présent absent
Temps de contraction 20-47 msec 30-55 msec 58-110 msec
Tension tétanique maximale 30-130 g 4,5-55 g 1,2-12,6 g
PROPRIETES HISTOCHIMIQUES
ATPase myofibrillaire ( pH : 9.4 )
élevée élevée basse
ATPase après incubation acide ( pH : 4,5 ) intermédiaire basse • élevée Enzymes oydatifs ( DPNH déshydrogénase et déshydrogénase succinique basse ( trame fi ne,interrompue' intermédiaire (trame épaisse, interrompue) élevée ( trame dense,continue) PROPRIETES MORPHOLOGIQUES • Surface moyenne de la fibre musculaire(en yu^)
4500 3000 1800
Nombre de fibres par unité motrice
+++ ++ +
Capillaires entourant les fibres
+ + ++
Type de fibre musculaire (A, B ou C)
A B C
Type de fibre musculaire ( I ou II )
14
.
BURKE et ses collaborateurs (BURKE, LEVINE, ZAJAC, TSAIRIS
et ENGEL, 1971; BURKE, et ses collaborateurs , 1973) distinguent trois
types physiologiques d'unités motrices : (1) le type S - unités avec des
secousses se développant lentement, très résistantes à la fatigue (2)
le type FF - unités se contractant rapidement, très sensibles à la fatigue
(3) le type FR - unités rapides, modérément sensibles à la fatigue. Les
trois groupes ne se recouvrent pas . Seulement 2-3 % des unités étudiées
ne peuvent être classées dans l'un ou l'autre de ces trois groupes.
BURKE et ses collaborateurs ont aussi étudié le profil histologique des
unités dont ils avaient par ailleurs déterminé le type (S, FF ou FR).
La technique utilisée était similaire à celle développée par KU6ELBERG et
EDSTROM (1968) à cette variante près que l'unité motrice était mise en
action par la stimulation électrique intracellulaire du motoneurone. Il
ressort de leurs expériences que toutes les unités appartenant à un même
groupe physiologique ont les mêmes caractéristiques histochimiques et
qu'aux trois groupes S, FF et FR correspondent trois profils histologiques
différents (voir Tableau I).
' Les différents muscles squelettiques, considérés, comme des
entités, peuvent être classés suivant leurs propriétés contractiles.
Les muscles "pâles" ainsi appelés à cause de leur aspect macroscopique
un peu plus clair, se contractant plus rapidement que les muscles dits
"rouges" (RANVIER, 1874; DENNY-BROWN, 1929). Les muscles "pâles"
sont constitués d'un mélange de plusieurs types de fibres musculaires
tandis que les muscles "rouges" sont composés d'un type de fibre
uniquement et présentent un aspect homogène sous le microscope (WUERKER,
15
.
Le nombre de types de fibres musculaires des muscles "pâles" hétérogènes
varie d'un muscle à l'autre au sein d'une même espèce animale et peut
changer pour un même muscle d'une espèce à l'autre. On distingue entre
1 et 4 espèces de fibres suivant le muscle étudié; néanmoins, dans tous
les muscles hétérogènes, la coloration qui met en évidence l'ATPase
myofibrillaire (effectuée à pH 9.4) permet de retrouver deux types
fondamentaux de fibres musculaires (ENGEL, 1970) : les fibres du groupe I,
pauvres en ATPase myofibrillaire et les fibres du groupe II, riches en
ATPase myofibrillaire. Dans ces deux types de base, il existe certainement
des sous types. Ainsi, on trouve au moins deux sous types de chaque
type fondamental dans certains muscles humains (ENGEL et WARMHOLTS, 1973).
Dans le gastrocnémien du chat, il existe 2 sous types histo-physiologiques
des fibres de type II tandis que les fibres de type I constituent un
groupe uniforme (voir plus haut). Toutefois, ces dernières ne sont pas
identiques aux fibres de type I du muscle soléaire (ENGEL et WARMHOLTS,
1973). Trois sous groupes du type II ont été proposés chez certaines N
espèces (EDSTROM et KUGELBERG, 1968).
Sur la base du temps de contraction des unités motrices, deux
groupes plus ou moins distincts d'unités rapides et d'unités lentes ont
été décrits dans les muscles du tronc (ANDERSEN et SEARS, 1964; STEG,
1964), au niveau des muscles des membres (GORDON et PHILLIPS, 1953;
ECOLES, ECCLES et LUNDBERG, 1958; WUERKER, Mc PHEDRAN et HENNEMAN, 1965;
OLSON ET SWETT, 1966, ; BURKE, 1967; CLOSE,1967) , dans les muscles
des doigts (APPLEBERG et EMONET-DENAND, 1967; BESS0U,EM0NET-DENAND et
16
.
1963; BACH-Y-RITA et ITO, 1966). Les fibres de type I correspondent
aux unités motrices lentes; les fibres de type II composent les unités
motrices rapides (KUGELBERG et EDSTROM, 1968; BURKE, LEVINE, ZAJAC ,
TSAIRIS et ENGEL, 1971).
Les fibres rapides de type II sont plus fortement colorées par la
réaction visant à mettre en évidence l'ATPase myofibrillaire (à pH 9.4)
que les fibres lentes du type I. Si la même réaction est effectuée après
incubation acide (pH 4.5) les intensités relatives de coloration s'inversent.
Les fibres I sont d'autre part plus riches en enzymes oxydatifs mito
chondriaux comme la DPNH déshydrogénase que leurs homologues de type II.
Lors de l'interprétation physiologique des colorations histochimiques,
il faut avoir à l'esprit que les degrés relatifs de coloration des fibres
'ne représentent pas nécessairement les degrés relatifs de l'activité
enzymatique correspondante dans les différentes fibres (ENGEL , 1965).
Néanmoins on peut faire certains rapprochements dont la signification fera
sans doute l'objet de travaux ultérieurs. L'activité ATPasique de la
myosine purifiée des muscles rapides est plus grande que celle des muscles
lents (BARANY, 1967). La vitesse de contraction semble donc dépendre
de l'ATPase myofibrillaire. Dans ce sens, il est intéressant de remarquer
que les fibres lentes du groupe I sont moins riches histochimiquement en
ATPase myofibrillaire que les fibres du groupe II, plus rapides. D'autre
part, en général, les fibres du type I sont colorées plus intensément par
les réactions des enzymes oxydatifs mitochondriaux (DPNH déhydrogénase)
et plus faiblement par les réactions associées à la glycogènolyse . Ceci
semble indiquer qu'un métabolisme oxydatif (enzymes oxydatifs mitochondriaux,
17
.
avec une plus grande résistance à la fatigue.
5. ORGANISATION DU POOL DES MOTONEURONES . Les divers types de fibres
musculaires décrits ci-dessus correspondent-ils à plusieurs types de
motoneurones distinguables par leurs propriétés intrinsèques ou par des
différences qualitatives dans l'influx synaptique qu'ils reçoivent ? Ou
au contraire, le pool de motoneurones constitue-t-il une collection
homogène de cellules différant seulement par leurs tailles ?
Divers travaux ont établi des relations entre les différentes
propriétés des motoneurones et le type lent ou rapide des unités musculaires
correspondantes. Ainsi, 1'hyperpolarisation consécutive au potentiel
d'action est plus longue dans les motoneurones innervant des unités
lentes que dans les motoneurones innervant les unités rapides (ECOLES,
ECCLES et LUNDBERG, 1958). KERNELL (1965) a montré une relation significative
entre la durée de 1'hyperpolarisation consécutive et la fréquence de
décharge des motoneurones soumis à un courant transmembranaire continu :
les cellules avec une hyperpolarisation post-potentiel plus longue présentent
des fréquences de décharge maximales plus basses que les cellules avec de
plus courtes hyperpolarisations post-potentiel. Une relation similaire
existe pour les fréquences maximales de décharge des motoneurones des unités
motrices de type F et S activés par le réflexe d'étirement dans une préparation
décérébrée, les cellules de type F tendant à puiser significativement
plus rapidement que les cellules S (BURKE, 1968b). L'accommodation des
motoneurones à un courant transmembranaire en rampe tend à être plus grande
dans les cellules F que dans les cellules S (BURKE et NELSON, 1971). De
18
.
à être plus courte de 20 % dans le type F que dans le type S (BURKE et
TEN BRUG6ENCATE, 1971); la mesure directe de résistivité spécifique de
la membrane (BARRETT et GRILL, 1971) a montré que celle-ci est plus
élevée de 20 t dans les petits motoneurones. Néanmoins, dans les corré
lations énumérées ci-dessus entre les propriétés intrinsèques des
motoneurones et le type F ou S des unités motrices correspondantes il est
important de remarquer que, d'une part, on ne peut dégager de catégories
bien distinctes de motoneurones comme on le faisait pour les fibres
musculaires et que, d'autre part, les unités lentes étant plus petites
que les unités rapides , l'ensemble des données disponibles peut aussi
bien être ordonné sur la base du spectre de grandeur des motoneurones alpha
que par rapport à la vitesse de contraction des unités.
Au point de vue histologique, correspond-il aux différents types
histochimiques de fibres musculaires, différents types histochimiques de
motoneurones alpha ? Dans une série de travaux envisageant cette question
(CAMPA et ENGEL, 1970 a et b; 1971) il a été montré que tous les neurones
(motoneurones alpha, motoneurones gamma et interneurones) de la corne
antérieure de la moelle lombaire du chat ne présentent pas de différences
pour 14 colorations visant à mettre en évidence 14 enzymps différents, dont
l'ATPase et la DPNH déshydrogénase. Deux colorations, pour la déshydrogénase
succinique et la phosphorylase permettent de distinguer deux populations
histochimiques de neurones. Les neurones de plus de 30 )x de diamètre sont
riches en phosphorylase et pauvres en déshydrogénase succinique; les
propriétés inverses caractérisent les motoneurones de moins de 30 /j. Des
expérimentations complémentaires (CAMPA et ENGEL, 1971) ont permis de
19
.
ceux innervant les fibres II, sont riches en phosphorylase et pauvres en
déshydrogénase succinique. Tous les motoneurones alpha sont du même
type histochimique. Les petits neurones comprenant les motoneurones gamma
les interneurones et les neurones de Renshaw sont du type histochimique
opposé.
Récemment, des résultats expérimentaux ont été obtenus qui suggèrent
l'existence de différences qualitatives dans l'organisation de deux systèmes
polysynaptiques se projetant sur les deux types F et S de motoneurones
(BURKE,JANKOWSKA et TEN BRUGGENCATE, 1970). La stimulation des afférents
cutanés (nerf sural) ou du noyau rouge contralatéral produit des potentiels
postsynaptiques dont le sens (IPSP et EPSP) tend à varier suivant le type
F ou S du motoneurone envisagé. Néanmoins, ces résultats ne montrent pas
de différences très cohérentes, un grand nombre de potentiels postsynaptiques
se présentant comme une combinaison d'un IPSP et d'un EPSP.
Une classification des motoneurones en deux types physiologiques
a été proposée par GRANIT et ses collaborateurs (GRANIT, HENATSCH et STEG,
1956; GRANIT,PHILLIPS, SKOGLUND et STEG, 1957). Un travail plus récent
de BURKE (BURKE, 1968b) va dans le même sens . Ces auteurs ont suggéré
»
que les petits motoneurones répondent à un influx synaptique prolongé par
une décharge maintenue tonique , tandis que les plus gros motoneurones
répondent seulement d'une manière transitoire , phasique . Ces auteurs
prétendent que la différence entre les motoneurones phasiques et toniques
constitue une différence fondamentale entre les deux groupes, probablement
20
.
des motoneurones et des différences qualitatives dans les influx qu'ils
reçoivent. Cette distinction entre unités toniques et phasiques est
peut-être à mettre en relation avec le degré élevé d'accommodation présent
dans certaines cellules F (BURKE et NELSON, 1971).
Les expériences de HENNEMAN soutiennent une conception de l'organi
sation du pool de motoneurones qui s'oppose rigoureusement à celle de
BURKE et de GRANIT (HENNEMAN, SOMJEN et CARPENTER, 1965 a et b; SOMJEN,
CARPENTER et HENNEMAN, 1965). Comme nous l'avons vu ci-dessus, HENNEMAN
et ses collaborateurs ont montré que les petits motoneurones sont activés
avant les grands, quel que soit l'influx synoptique activateur. HENNEMAN
conclut que l'ordre de recrutement est prévisible en fonction de la taille
des cellules. Selon son hypothèse, le pool des motoneurones d'un muscle
donné doit être envisagé comme un spectre continu où la taille des
cellules est la variable critique et l'existence de sous groupes de
cellules telles que les unités toniques et phasiques est déniée.
Un des objectifs principaux de ce travail est d'apporter sur la
base d'expériences effectuées chez l'homme, des arguments en faveur de
l'une ou l'autre des deux thèses en présence concernant l'organisation »
21
.
CHAPITRE II
L'ORDRE DE RECRUTEMENT DES UNITES MOTRICES CHEZ L'HOMME :
ETAT ACTUEL DE LA QUESTION.
1. L'ORDRE DE RECRUTEMENT DANS LES MOUVEMENTS VOLONTAIRES EN RAMPE.
CHEZ L'HOMME . Pour des raisons de stabilité d'enregistrement et de
standardisation des résultats, la contraction volontaire qui a été la
plus étudiée chez l'homme est la contraction isométrique en rampe : les
articulations sont fixées de telle sorte que la contraction du muscle
développe une tension sans déplacement de segment de membre, et le sujet
augmente linéairement au cours du temps la force développée par son
muscle . Le temps le plus souvent prescrit pour atteindre le sommet de la
rampe varie entre 5 et 10 secondes. Dans ce type de mouvement, l'ordre
de recrutement des unités motrices reste le même au cours de l'exécution
de rampes identiques successives. Le seuil d'apparition d'une unité dans
un mouvement lent est reproductible d'un essai à l'autre^ (TANJI et
KATO, 1973 a).
La question se pose dans ces conditions de savoir si, chez l'homme,
au cours du mouvement volontaire les petites unités sont recrutées avant
les plus grandes ? Il était connu par les nombreux travaux d'électromyo-
graphie réalisés depuis la description initiale de l'aiguille concentrique
22
.
à apparaître au cours d'une contraction progressivement croissante
avant les potentiels de plus grande amplitude (SMITH, 1934; BUCHTHAL
PINELLI et ROSENFALCK, 1954). Cette apparition précoce de petits potentiels
avait été attribuée au fait que les unités motrices qui sont loin de
l'électrode d'enregistrement sont nécessairement plus nombreuses que celles
qui sont près d'elle (SMITH, 1934; GILSON et MILLS, 1941). Sur cette base
on a cru que statistiquement les petits potentiels de la grande population
d'unités distantes sont nécessairement observés plus tôt que les grands
potentiels de la petite population d'unités proches. Suivant cette concep
tion, on doit s'attendre à voir les petits potentiels prédominer à toutes
les étapes du recrutement. Néanmoins, OLSON,CARPENTER et HENNEMAN (1968)
ont montré que l'amplitude des potentiels électromyographiques ne dépend
pas seulement de la distance entre les électrodes d'enregistrement et les
éléments actifs; elle est également déterminée, en grande partie, par le
nombre de fibres musculaires de chaque unité motrice et par le diamètre
des fibres musculaires constitutives (OLSON, CARPENTER et HENNEMAN, 1968).
La corrélation entre le seuil d'activation et l'amplitude des potentiels
d'unités motrices varie cependant en fonction des auteurs (OLSON, CARPENTER
et HENNEMAN, 1968; TANJI et KATO, 1973 a). Elle est d'autant meilleure
»
que la sélectivité des électrodes utilisées est moindre.
Plus récemment, la question du recrutement des unités motrices
en fonction de leurs propriétés contractiles dans le mouvement volontaire
lent vient de recevoir une réponse définitive grâce aux travaux de STEIN,
FRENCH, MANNARD et YEMM (1972) et de MILNER-BROWN, STEIN et YEMM 0973 a et
b) . Ces chercheurs ont mis au point une technique qui permet d'étudier
23
.
dont on a par ailleurs déterminé le seuil d'apparition dans une contrac
tion en rampe. La secousse mécanique d'une unité donnée est dégagée de
la force globale développée par un muscle en moyennant cette dernière et
en déclenchant le balayage du moyenneur par les potentiels d'action de
l'unité choisie. La force globale développée par le muscle résulte de
l'intégration des secousses des différentes unités motrices mises en jeu
pendant la contraction. Il en résulte que la secousse d'une unité
déterminée est noyée dans l'ensemble. Mais, si on moyenne la force globale
en déclenchant les balayages du moyenneur par les potentiels d'action d'une
unité déterminée, le moyennage dégage la tension produite par l'unité
motrice étudiée de celles produites par toutes les autres unités motrices
qui puisent indépendamment de l'unité que l'on veut isoler.
Il a ainsi été établi, au niveau du premier interosseux dorsal,
que les unités qui sont recrutées par les contractions les plus faibles
développent des tensions de l'ordre de 0.1 à 0.5 g tandis que les unités
recrutées à des niveaux de contraction plus élevés développent des forces
de l'ordre de 10 g. Les unités motrices sont recrutées lors de la contraction
volontaire en rampe approximativement dans l'ordre des forces contractiles
qu'elles génèrent. Il existe une corrélation positive très significative
( r = 0.80) entre le seuil d'activation des unités et l'amplitude de leurs
secousses mécaniques (MILNER-BROWN, STEIN et YEMM, 1973 b). De plus, les
unités petites à seuils bas ont tendance à être plus lentes que les unités
plus grandes à seuils plus élevés.
Si, chez l'homme, le motoneurone n'est pas directement accessible,
I
vitesse de conduction de son axone. Celle-ci peut être mesurée par la
stimulation du nerf en deux points de son trajet et par l'enregistrement
dans ces conditions d'un potentiel d'unité motrice isolée. Un tel
enregistrement n'est possible que depuis la mise au point d'électrodes
extrêmement sélectives, en tungstène,vernies sauf à la pointe (résistance
de 1 à 5 Ma à 180 Hz) (HAGBARTH et VALLBO, 1968; FREUND, BUDIN6EN
et DIETZ, 1975). Une étude systématique a établi chez l'homme la
corrélation étroite qui existe entre la taille du motoneurone, mesurée
par la vitesse de conduction de son axone, et son seuil d'activation dans
une contraction volontaire en rampe FREUND, BUDINGEN et DIETZ, 1975).
Lors de contractions volontaires , chez l'homme, les unités
motrices sont recrutées non seulement suivant l'ordre croissant des
forces qu'elles développent (MILNER-BROWN, STEIN et YEMM, 1973 b), mais
aussi dans l'ordre décroissant de leurs fatigabilités(STEPHENS et USHERWOOD,
1976). La secousse mécanique d'une unité ayant été mesurée suivant la
technique de STEIN décrite ci-dessus, on demande au sujet de faire puiser
cette unité de manière stable pendant 5 minutes; à la fin de cette con
traction soutenue, la circulation dans le muscle est interrompue afin de
prévenir la récupération de l'unité motrice après son effort. La secousse
mécanique de l'unité soumise à l'exercice est immédiatement mesurée et
la circulation est rétablie. Dans les unités fatigables , la secousse
mécanique mesurée après exercice est réduite par rapport à son contrôle;
elle demeure identique dans les unités non fatigables ; les petites unités
à seuils bas sont très résistantes à la fatigue; les grandes unités
25
.
En conclusion ces travaux établissent la réalité d'applicationchez l'homme du "principe de grandeur" introduit par HENNEMAN sur la
base d'expérimentation chez le chat décérébré. Lors d'un mouvement volon
taire en rampe, les petites unités motrices, lentes, résitantes à la fatigue,
sont activées avant les grandes unités motrices, plus rapides, sensibles
à la fatigue.
2. LES TYPES D'UNITES MOTRICES CHEZ L'HOMME . Nous possédons actuelle
ment plusieurs méthodes qui permettent de mesurer le temps de contraction
d'unités motrices isolées chez l'homme. La microstimulation intramusculaire
permet d'activer des unités motrices isolées. La secousse de ces dernières
peut être suivie à l'aide d'un jauge de contrainte très sensible, montée
sur une aiguille dont la pointe est insérée dans le tendon du muscle (BUCHTHAL
et SCHMALBRUCH, 1970) ou le moyennage de la force enregistrée avec un
transducteur usuel (TAYLOR et STEPHENS, 1976). Comme nous l'avons vu
plus haut, les secousses mécaniques d'unités isolées peuvent aussi être
dégagées pendant la contraction volontaire dans le premier interosseux dorsal
(MILNER-BROWN, STEIN et YEMM, 1973 a et b). La distribution des temps de
contraction dans les différents muscles étudiés est unimodale. Les muscles
biceps et jambier antérieur (BUCHTHAL et SCHMALBRUCH, 1970) ont des unités
motrices avec des temps de contraction inférieurs à 60 msec (unités rapides)
et d'autres avec des temps de contraction supérieurs à 60 msec (unités lentes)
Pratiquement, toutes les unités des jumeaux interne et externe et du soléaire
ont un temps de contraction plus long que 60 msec.
Les muscles humains sont constitués, eux aussi, de fibres musculaires
de types différents correspondant aux types A, B et C ou I et II décrits
26
.
Chez l'animal, les différents types histochimiques ont été mis
en relation avec des propriétés physiologiques telles que la vitesse de
contraction des unités motrices. Chez l'homme, une tentative indirecte
a été faite dans ce sens. Elle a consisté à comparer les proportions
d'unités lentes et rapides aux proportions de fibres A, B ou C révélées
par 1'histochimie dans les mêmes muscles(BUCHTHAL et SCHMALBRUCH, 1970).
Les trois muscles composant le triceps sural humain sont constitués de
90 % de fibres riches en mitochondries (type C) ; on ne trouve par ailleurs
dans ces muscles que des unités motrices lentes. Dans le biceps brachial
un quart des fibres sont du type C; 30 % environ des unités ont un temps
de contraction plus long que 60 msec. Le triceps brachial dont toutes
les unités ont un temps de contraction inférieur à 60 msec n'est pratique
ment composé que de fibres A et B.
3. L'ORGANISATION DU POOL DE MOTONEURONES.
Si les travaux étudiant le mouvement volontaire en rampe ont
confirmé largement la validité d'application chez l'homme des concepts
issus de la physiologie animale, par contre, l'expérimentation humaine
n'a pas apporté jusqu'ici une contribution décisive au problème laissé
non résolu par l'expérimentation animale de l'organisation du pool de
motoneurones en fonction de différents types d'activité volontaire ou
réflexe. Au contraire, dans ce domaine, des expériences incomplètes,
la généralisation de données expérimentales partielles dont la portée
réelle était réduite, la mise en avant d'hypothèses prématurées ont
entretenu une certaine confusion.
En utilisant une aiguille concentrique ASHWORTH, GRIMBY et
27
.
tion volontaire est la même que celle mise en action par la plus faible
percussion du tendon ou par un stimulus cutané liminaire. Toutefois,
le manque de spécificité de leurs électrodes n'a pas permis à ces auteurs
d'établir un ordre de recrutement. GRIMBY et HANNERZ (1968, 1970) ont
mis en évidence des variations dans l'ordre de recrutement des unités
motrices chez l'homme en fonction de divers facteurs. Selon eux, l'ordre
de recrutement des unités motrices par la contraction volontaire pourrait
être modifiée en réduisant les afférences fusoriales (refoidissement local
du muscle ou blocage des fibres gamma par une infiltration de xylocaine
au niveau du nerf). Il en serait de même lorsqu'une vibration est appliquée
sur la tendon du muscle. Ces résultats sont en contradiction avec ceux
obtenus par HENNEMAN chez l'animal; cependant, le manque de sélectivité
des électrodes utilisées par GRIMBY et HANNERZ ne leur permettait d'examiner
que les unités à seuils voisins; de sorte que leurs constatations ont
finalement peu de signification dans le problème de l'ordre de recrutement
des unités motrices chez l'homme.
D'autres exceptions à un recrutement bien ordonné ont été rapportées.
BASMAJIAN (1963) KATO et TANJI (1972) ont prétendu que l'on pouvait apprendre
à activer l'une ou l'autre de ses unités motrices en s'aidant d'un contrôle
auditif et visuel. Toutefois, ceci est seulement possible pendant les faibles
contractions. Dans les expériences de KATO et TANJI (1972), aucun sujet
n'était capable d'activer les grandes unités ordinairement recrutées à des
PREMIERE PARTIE : L'ETUDE DES EFFETS DE LA
28
.
Lorsqu'elle est appliquée sur le tendon d'un muscle, la vibration
induit simultanément d'une part une contraction réflexe, le réflexe
tonique vibratoire (TVR) et d'autre part,une inhibition du réflexe
tendineux correspondant (HA6BARTH et EKLUND, 1966; LANCE, deGAIL et
NEILSON, 1966; DELWAIDE, PENDERS et HUGON, 1969) (chapitre IV). Cette
situation qui combine un effet excitateur et un effet inhibiteur est
complexe et par conséquent se prête difficilement à l'analyse de l'ordre
de recrutement des unités motrices par le stimulus vibratoire.
Cependant, nous avons trouvé qu'au niveau du masséter,la vibration
induit une TVR ample tandis qu'elle potentie le réflexe massétérin (GODAUX
et DESMEDT, 1975 a et b) (chapitre V). Au niveau de ce muscle, le processus
d'excitation des motoneurones par les afférences proprioceptives intervient
seul, sans inhibition concomitante ; c'est la raison pour laquelle nous
avons choisi le masséter pour y étudier l'ordre de recrutement des unités
motrices par le stimulus vibratoire (chapitre VI).
Le chapitre VII envisage l'ordre dans lequel un stimulus proprioceptif
tonique (vibration) de plus en plus puissant supprime le recrutement des
unités motrices par un stimulus proprioceptif phasique au niveau des muscles
des membres. Ces différentes études à l'échelle d'unités isolées ont permis
de comparer le comportement des unités motrices en réponse à un stimulus
proprioceptif phasique d'une part et tonique d'autre part et de discuter
le paradoxe vibratoire (c'est-à-dire la combinaison d'un effet excitateur
et d'un effet inhibiteur par une même vibration au niveau d'un même pool
de motoneurones) en termes d'organisation du pool de motoneurones (chapitre
29
.
CHAPITRE III
MATERIEL ET METHODES UTILISES
DANS L'ETUDE DES REFLEXES PROPRIOCEPTIFS
1. INTRODUCTION . Dans cette partie du travail nous abordons l'étude des
différents réflexes proprioceptifs phasiques et toniques et de leurs inter
actions.Le réflexe..tendineux,le réflexe H (HOFFflANN, 1922) et le réflexe
tonique vibratoire (TVR) ont été étudiés jusqu'ici au niveau des muscles
des membres (EKLUND et HAGBARTH, 1966 ; LANCE, deGAIL et NEILSON, 1966;
DELWAIDE , 1971; BURKE et ASHBY,1972). Au niveau des muscles masticateurs,
nous avons trouvé que ces réflexes proprioceptifs et leurs interactions
présentent des différences remarquables avec celles connues au niveau des
muscles des membres (GODAUX et DESMEDT, 1975 a et b).
2. LE SYSTEME DE CONTENTION . Pour tester le réflexe H du soléaire, le
sujet est installé dans un fauteuil,la jambe pliée à 110° et le pied
formant un angle de 100° avec la jambe. Une autre possibilité est
d'évoquer le réflexe H du soléaire chez un sujet couché sur le ventre,
la jambe étant tendue et le pied formant un angle de 90° avec la jambe.
Cette dernière position est choisie notamment lorsqu'on doit mesurer
l'amplitude de la vibration appliquée sur le tendon d'Achille pendant
que l'on teste les réflexes monosynaptiques du soléaire.
Lors de l'étude des réflexes masticatoires, les sujets sont installés
30
.
L'appuie-tête fabriqué au laboratoire est constitué par une piècemétallique épousant la forme de la tête et rembourré par de la mousse.
Deux bandes élastiques entourant le front d'une part, la mâchoire d'autre
part (entre le menton et la lèvre inférieure) empêchent tout mouvement
éventuel de la tête dans son réceptacle. Cette bande élastique sert aussi
dans certaines expériences à maintenir un vibrateur contre le menton
(Fig. 13).
3. LA STIMULATION MECANIQUE A L'AIDE D'UN MARTEAU . Les réflexes tendineux
sont évoqués à des intervalles de 5 sec par un marteau électromagnétique
RACIA (Bordeaux,France) fixé de façon rigide en face du dispositif de
contention de la jambe ou de la tête et solidaire de ce dernier. La
percussion s'effectue soit sur le vibrateur soit sur un cylindre
métallique (l'un ou l'autre attachés sur la ligne médiane à la bande
élastique inférieure décrite dans le paragraphe ci-dessus pour l'évocation
du réflexe massétérin (Fig. 13).
4.STIMULATION MECANIQUE A L'AIDE D'UN VIBRATEUR . Au niveau du masséter
la fixation décrite au paragraphe 2 du présent chapitre maintient la bouche
entre ouverte avec 5 mm d'écart entre les dents supérieures et inférieures,
ce qui étire légèrement les muscles masséters (conditions isométriques);
le vibrateur est appliqué contre le menton. Au niveau des muscles des
membres , le vibrateur est appliqué sur le tendon d'un muscle par
1'intermédiaire d'une bande élastique entourant le membre, la bande
élastique étant solidaire du vibrateur . Le vibrateur utilisé a 30 mm
de diamètre et pèse 150 g. Ce dispositif vibratoire est constitué par un
Fig. 1. A, B, plan du dispositif vibratoire muni d'une source lumineuse (S) et d'une photorésistance (U3R) a, coupe longitu dinale; B, coupe transversale; C, diagramne des valeurs des
paramètres de la vibration résultant de l'utilisation de différentes charges excentriques et de différents voltages d'alimentation du moteur du vibrateur. Abscisse, fréquence de la vibration. Ordonnée, amplitude de la vibration. Chaque ligne joint les points correspon dant à un voltage déterminé.
31
.
iiioteur, 1 ‘ensenible étant inclus dans une gaine cylindrique en aluminium
(Fig. 1, A, B). Le vibrateur utilisé présente deux variantes :1a première
est munie d'un circuit électronique comprenant une source lumineuse et une photorésistance$olidaires du cyclindre enveloppe du vibrateur et
situés sur une droite ne passant pas par l'axe du moteur (Fig. 1, A, B).
Ce circuit fournit une impulsion chaque fois que l'excentrique interrompt
le faisceau lumineux. Ces impulsions peuvent servir à mesurer la fréquence
de la vibration imposée ou à déclencher le balayage d'un oscilloscope
à un moment constant du cycle vibratoire. La seconde variante du vibrateur
laisse un accès facile à la charge de l'excentrique, ce qui permet de la
changer aisément, la charge n'étant fixée que par une simple vis.
Les deux paramètres de la vibration, sa fréquence et son amplitude,
peuvent être modifiées en faisant varier la tension d'alimentation
du moteur et la charge de l'excentrique. Le moteur peut être
alimenté par une tension continue comprise entre 2 et 15 V. On dispose
de 20 charges en métal de poids compris entre 2 et 22,5 g. Lorsqu'elle
n'est pas spécifiée, la charge est de 16 g. La fréquence de la vibration
est mesurée en plaçant une jauge de contrainte au silicium (Philips,
modèle PR 9860) interposée entre le vibrateur et le menion. Les pressions
alternatives exercées sur cette jauge sont visualisées sur un des canaux
de l'oscilloscope, ce qui permet de déterminer la fréquence de la vibration.
L'amplitude de la vibration est mesurée optiquement à l'aide d'un micros
cope binoculaire muni d'une échelle micrométrique. Lorsqu'une source
lumineuse éclaire le vibrateur, son bord inférieur apparaît au microscope
binoculaire centré sur lui comme un reflet lumineux rectiligne. Lorsque
32
.
dont la largeur mesurée en millimètres correspond à l'amplitude dela vibration. La Fig. 1,C montre la marge des fréquences et des amplitudes
disponibles pour tous les voltages d'alimentation et tous les poids de
charge utilisés.
5. STIMULATION DU NERF SCIATIQUE POPLITE INTERNE . Le nerf sciatique
poplité interne est stimulé au niveau du creux poplité dans une position
légèrement extérieure à la ligne médiane. La stimulation percutanée est
réalisée en plaçant une plaque anodique sur la face antérieure du genou
tandis que la cathode est constituée par une tige métallique terminée
par une sphère recouverte d'ouate trempée dans une solution électrolytique
(paillard, 1955; HUGON, 1973); cette tige cathodique est maintenue appuyée
au niveau des téguments recouvrant le nerf par un dispositif de contention
adéquat (électrode de Simon) (SIMON, 1962). Pour évoquer le réflexe
H du soléaire, des chocs électriques rectangulaires de 1 msec de durée
sont appliqués toutes les 5 secondes (HUGON, 1973).
6. STIMULATION DU NERF MOTEUR DU MASSETER . On stimule le nerf du
muscle masséter à l'aide d'un choc électrique rectangulaire de 1 msec
»
de durée. Une dissection préliminaire de deux cadavres fixés au formol
nous a fourni les repaires anatomiques nécessaires (Fig. 2) .Les aiguilles
d'acier utilisées pour la stimulation sont isolées avec une gaine de
Téflon excepté sur le 1,5 mm terminal. Le diamètre externe de ces aiguilles,
gaine Téflon comprise, est de 0,5 mm. Deux aiguilles de ce type (stérilisées
en les plongeant dans de l'eau bouillante pendant 15 minutes) sont insérées
Fig. 2. A, stirnulation électrique du nerf masséter. Topographie des réponses électriques du muscle masséter à un choc unique supramaximal. La position de chaque électrode active est indiquée par des points sur un schéma de la partie infériexire du profil de la face. Le point entouré d'un cercle correspond au point moteur du muscle masséter. L'électrode de référence est dans le cou. Les deux étoiles indiquent la position des électrodes de stimulation.
33
.
peau, légèrement au-dessous de l'arcade zygomatique (Fig,2, étoiles).
L'utilisation d'un isolement Téflon empêche la diffusion du courant
et réduit les artéfacts. La Fig. 2 montre que, les électrodes étant
mises dans la position recommandée, il n'y a pas de danger de léser
l'artère maxillaire interne ou le plexus veineux ptérygoidien situé plus
près de la ligne médiane que le nerf massétérin.
7. EMPLACEMENT DES ELECTRODES DE RECEPTION . Au niveau du soléaire,
sauf spécification contraire, les réponses à la stimulation du nerf
sciatique poplité interne sont recuillies à l'aide de 2 aiguilles sous-
cutanées de 0,3 mm de diamètre placées sur la ligne médiane, 5 cm en-dessous
du relief des jumeaux, à 3 cm l'une de l'autre.
La position optimale de l'électrode active pour enregistrer les
réponses réflexes du muscle masséter a été étudiée par la stimulation
supramaximale du nerf massétérin, en enregistrant le potentiel musculaire
Correspondant en différents endroits de la surface du muscle. La réponse
de voltage maximal, diphasique avec phase négative initiale, est dérivée
environ à la jonction du tiers inférieur et du tiers moyen du muscle
masséter. Ce point correspond au point moteur déterminé par les techniques
classiques de l'électrodiagnostic (Fig. 2). L'électrode active étant ainsi
placée en regard de la bande d'innervation du muscle (DESMEDT, 1958)
l'électrode de référence est placée au niveau du cou près de l'angle de
la mâchoire. Les électrodes sont, soit deux électrodes de surface en
forme de cupules remplies de gelée conductrice, soit deux fines aiguilles
sous-cutanées de 0,3 mm de diamètre.
34
.
de 10 Megohms d'impédance d'entrée fabriqué au laboratoire et sontvisionnés sur l'écran d'un oscilloscope cathodique Tektronix 565 après
passage dans un amplificateur Tektronix 3A9. La bande passante
sélectionnée est habituellement comprise entre 30 Hz et 10 kHz. Les tracés
sont photographiés à l'aide d'une caméra Grass C4. Les tracés sont
mesurés sur la projection agrandie de films 35 mm. La calibration du voltage
est réalisée au moyen d'un calibrateur Bioélectrique CA5; celle du temps
est effectuée au moyen d'un oscillateur à quartz.
8. LES PROGRAMMES EXPERIMENTAUX . Les programmes sont réalisés à’l'aide
d'un digitimer (Fig. 3). Il s'agit d'un appareil muni de 5 écrans
numériques où l'on peut afficher n'importe quel nombre entier de msec
compris entre 1 et 10.000. Le premier de ces écrans indique la durée du
cycle de fonctionnement, c'est-à-dire le laps de temps au bout duquel
l'ensemble des événements programmés sur les quatre autres écrans recommence.
Aux temps affichés sur les écrans numériques correspondants, chacun des
quatre derniers dispositifs fournit une impulsion de -12 V. Ces impulsions
permettent de commander aux intervalles de temps adéquats, le marteau
électromagnétique, la stimulation électrique, le balayage de l'oscilloscope
»
et l'ouverture du diaphragme de la caméra (Fig. 3).
Digitimer ou Générateur d ’ impulsions
CHAPITRE IV
35
.
LES EFFETS DE LA VIBRATION AU NIVEAU DES MUSCLES
DES MEMBRES CHEZ L'HOMME
1. INTRODUCTION . Lors de la recherche des réponses des muscles à la
percussion de leur tendon, les afférents prorioceptifs IA sont stimulés
de manière phasique. On avait jusqu'à ces dernières années peu d'informa
tion sur l'effet d'une activation prolongée, tonique, des fuseaux
neuromusculaires. La vibration fournit la possibilité d'entretenir une
telle décharge : les terminaisons primaires des fuseaux neuromusculaires
sont en effet très sensibles à un stimulus vibratoire (ECHLIN et FESSARD,
1938; BIANCONI et VAN DER MEULEN, 1963; MATTHEWS, 1966; BURKE,HAGBARTH,
LOFSTEDT et WALLIN, 1976).
Dans ce chapitre sont étudiées les réponses des motoneurones aux
afférences primaires IA stimulées de manière phasique d'une part, tonique
d'autre part. L'interaction entre ces deux types de stimulation est
également envisagée.
2. LE REFLEXE TENDINEUX . L'examen des réflexes tendineux se fait
couramment en pratique médicale.Leur mécanisme est actuellement très bien
élucidé. La percussion du tendon étire le muscle, lequel contient des
organes sensoriels , les fuseaux neuromusculaires^sensibles à l'élongation
(MATTHEWS, 1933). Les terminaisons annulo-spirales de ces fuseaux sont
ainsi stimulées et les potentiels d'action correspondants sont véhiculés