57.
aussi dans les premières secondes de la vibration. Elle se maintient à un niveau constant tout au long de la vibration et elle subsiste
environ 5 sec après l'arrêt de la vibration. Aucune dépression du réflexe massétérin n'est observée après que la potentiation se soit dissipée.
9.LE REFLEXE "H" MASSETERIN . Le réflexe H est obtenu aisément au niveau du muscle soléaire. Par contre, les nombreuses tentatives de
différents réflexologues pour évoquer un tel réflexe au niveau des muscles des membres supérieurs sont longtemps restées vaines. Si DESCHUYTERE et ROSSELLE (1975)scnt parvenus S oLteriir un réflexe H dans le muscle
grand palmaire, ce n'est qu'à force de rechercher longuement à l'aide d'aiguilles concentriques les quelques unités motrices qui peuvent être le siège d'un réflexe H. Il était donc a priori très incertain de trouver un réflexe H au niveau du muscle masséter; néanmoins, nous avons pu le mettre en évidence (GODAUX et DESMEDT, 1975a).
Le réflexe "H" massétérin est évoqué par un choc électrique de forme rectangulaire de 1 msec de durée appliqué sur le nerf du muscle masséter. (voir méthodologie). Si le muscle masséter du sujet est
relâché, contrairement à ce qui se passe au niveau du soléaire, on
n'enregistre pas de réflexe H. Mai s, lorsque le sujet contracte volontaire ment ses masséters, un réflexe H est facilement et régulièrement
enregistré (GODAUX et DESMEDT, 1975a). Ceci n'a rien d'étonnant lorsqu'on se rappelle l'effet excitateur de la contraction volontaire sur le
réflexe H du soléaire. Pour des stimulations faibles, on enregistre d'abord seulement une réponse "tardive" dont la latence du pic est
Fig. 23. Le réflexe H normal dans le muscle masséter, chez un sujet de 22 ans. A-F, enregistranents à l'oscilloscope des réponses électriques musculaires à la stimulation électrique du nerf massétérin à l'aide d'un choc de 1.0 mA (A) , 1.2 mA (B), 1.4 mA (D) , 1.5 mA (E) et 3.7 mA (F). G, courbe de recrutement du réflexe H du muscle masséter. Les voltages (en mV) des réponses II (cercles) et H
(points) sont examinés en fonction de l'intensité du stimulus électrique. La valeur de référence pour les intensités relatives indiquées en abscisse correspond à 50% de la valeur de la réponse M maximum. Qiaque symbole du diagraitme représente la moyenne de 10 réponses successives.
58.
progressivement,la réponse tardive croît (Fig. 23,B) tandis que le seuil de la réponse M directe est bientôt atteint (Fig.23,C). Avec des stimuli plus intenses, la réponse M augmente tandis que la réponse tardive diminue (Fig. 23,E) et finit par disparaître (Fig. 23,F). Dans nos conditions expérimentales, l'intensité de stimulation fournissant une réponse tardive maximale est de 1,5 mA environ. La courbe de recrute ment (Fig. 23) est similaire à la courbe de recrutement classique du réflexe H du soléaire obtenue en portant l'amplitude des réponses M et H en fonctiqn de l'intensité de stimulation (Fig. 23). L'amplitude moyenne du réflexe H maximum massétérin est de 1,9 mV, avec des valeurs extrêmes de 0,75 et de 4 mV. Ceci correspond à une moyenne de 24%
(extrêmes 11% à 37%) de l'amplitude de la réponse directe M maximale. Ces valeurs relatives sont encore plus basses que celles du réflexe H du soléaire (extrême 35% à 75%) testé, lui, sans contraction volontaire. La latence du début du réflexe massétérin varie entre 4,6 et 5,8 msec avec une valeur moyenne de 5,4 msec. La variabilité de la latence du début du réflexe H est stable chez un sujet donné avec un écart-étalon de 0,22 msec, ce qui est bien compatible avec une voie réflexe monosynap tique. La stimulation du nerf massétérin entraîne un réflexe H ipsi- latéral mais on n'enregistre pas de réponse similaire ni dans le muscle masséter contralatéral, ni dans le muscle temporal. Le réflexe H massétérin est donc confiné au muscle dont on stimule le nerf.
10. EFFET DE LA VIBRATION SUR LE REFLEXE "H" MASSETERIN . La vibration du menton n'induit pas de dépression du réflexe "H" du masséter mais seulement une légère potentiation. La Fig. 24 illustre ce phénomène. Le réflexe "H" massétérin étant toujours évoqué pendant la contraction volontaire des masséters, on peut se demander si cette dernière ne
Fig. 24. Effet de la vibration sur le réflexe H massétérin. En haut, illustration d'un réflexe H massétérin (facilité par la contraction volontaire) avant et pendant la vibration. En bas, courbes de recruteirvent du réflexe H et de la réponse M avant (traits pleins) et pendant (traits interronpus). Les airplitudes de M et de H sont exprimées en pourcents de la réponse M maximum (ordonnée). Les abscisses représentent les intensités relatives de stimulation, la valeur de référence correspond à une intensité donnant lieu à une réponse M 50 % de la valeur M maximum. Les deux courbes M se superposent . Les cercles correspondent aux réponses M sans vibration et les triangles évidés aux réponses M avec vibration.
contrôle vibration
59.
modifie pas l'effet inhibiteur de la vibration sur les réflexes phasiques Nous avons vérifié au niveau du muscle soléaire qu'une contraction
volontaire légère n'annule pas l'effet inhibiteur de la vibration sur le réflexe "H" (Fig. 10).
11. DISCUSSION . Les fibres afférentes IA du muscle masséter ont leurs
cellules d'origine dans la racine mésencéphalique du trijumeau
(SZENTAGOTHAI, 1948). Le réflexe tendineux massétérin est connu depuis longtemps . GOODWILL (1968) a étudié la latence et l'amplitude de ce réflexe chez l'homme normal. Le réflexe H monosynaptique obtenu
principalement au niveau du soléaire par la stimulation électrique des afférents IA n'y était pas connu.
1. Le réflexe H du masséter . Nous avons décrit une technique de stimulation du nerf massétérin qui nous a permis de mettre en évidence un réflexe H au niveau du tronc cérébral chez l'homme. Les critères d'identification d'un réflexe H sont remplis (HOFFMANN,1922; PAILLARD,
1955; HUGON, 1973) puisque la composante "tardive" est évoquée par des stimuli inférieurs à ceux qui déclenchent la composante directe M et puisque son amplitude diminue lorsque la réponse M augmente lors de
»
stimuli plus intenses (Fig. 23). Les courbes de recrutement des réponses M et H ont une allure semblable à celles plus classiques obtenues au niveau du soléaire. La latence du réflexe H massétérin est stable et la faible variabilité de sa latence (SD = 0,22 msec) est compatible avec une voie monosynaptique.
2. La potentiation des réflexes monosynaptiques du masséter par la vibration . Un des principaux résultats présentés dans ce chapitre consiste dans l'absence de dépression par la vibration du réflexe tendineux et du réflexe H massétérins qui contraste avec l'inhibition
60.
marquée des réflexes H et tendineux du soléaire observée dans des conditions expérimentales similaires. Il semble vraisemblable à la lumière de ce résultat, qu'il n'existe pas d'inhibition présynaptique organisée sur les fibres IA du muscle masséter à partir des fibres IA de muscles dépendant du tronc cérébral. D'autre part, les muscles antagonistes (digastrique, mylohyoïdien, ptérygoidien externe) sont pratiquement dépourvus de fuseaux neuro-musculaires, aussi bien chez le chat que chez les primates. (SZENTAGOTHAI, 1948; C00PER,1960; JERGE, 1963; C0DY,LEE et TAYLOR, 1972; KUBOTA, MASEGI et OSANAI, 1974 ) ,
de sorte que même si une puissante vibration diffuse jusqu'à ces muscles elle n'y excite pas de fuseaux neuromusculaires générateurs d'une inhibition réciproque.
3. Le réflexe tonique vibratoire du muscle masséter . La TVR des muscles masséters et temporaux évoquée par la vibration du menton est constituée de décharges synchrones : le muscle répond coup pour coup à chaque cycle de la vibration. Par contre, aucune réponse n'est obtenue dans le
digastrique lors de la vibration du menton et ceci, même si le digastrique est placé dans un état de semi-étirement en plaçant le cou en hypertension. Ces résultats électrophysiologiques sont en accord avec les données des
*
anatomistes : les muscles masséters et temporaux possèdent de nombreux fuseaux neuromusculaires, tandis que les muscles qui ouvrent la bouche (muscle digastrique et mylohyoidiens, ptérygoidien externe) semblent dépourvus de fuseaux neuro-musculaires.
HAGBARTH (1973) et LANCE, BURKE et ANDREWS (1973) ont insisté sur la nature désynchronisée de la réponse EMG de la TVR et ont souligné l'importance de la voie polysynaptique dans l'expression de la TVR.
61.
polysynaptique résout le paradoxe apparent des effets de la vibration qui, d'une part, excitent les motoneurones (TVR) et d'autre part, inhibent la voie réflexe proprioceptive monosynaptique. Nos résultats obtenus au niveau du masséter plaident pour une contribution importante jouée par la voie monosynaptique dans le circuit emprunté par la TVR (caractère synchrone des réponses dont la variabilité des latences est comparable à celle du réflexe tendineux massétérin). Cependant, le circuit monosynap tique ne peut être seul en cause dans la TVR car il ne peut rendre compte du recrutement progressif des réponses. Ce dernier phénomène suggère que les motoneurones du masséter sont soumis à une influence facilitatrice additionnelle. Les fibres IA seraient à l'origine de deux circuits parallè les , l'un, monosynaptique déclenchant les décharges des motoneurones,
l'autre, polysynaptique exerçant un effet facilitateur sur les motoneurones. 4. Différences entre la TVR du masséter et celles des muscles des membres
Nous avons observé des différences remarquables entre la TVR des muscles des membres et celle du masséter (GODAUX et DESMEDT, 1975 b).
Ces observations ont été depuis confirmées (HAGBARTH, HELLSING et LOFSTEDT, 1976; BURKE et SCHILLER, 1976).
Plusieurs facteurs peuvent être invoqués pour expliquer cette
différence. D'une part, si les réflexes tendineux des membres sont déprimés par la vibration qui induit une inhibition présynaptique sur les fibres afférentes IA, il n'en est pas de même au niveau du masséter où la
vibration potentie le réflexe massétérinla volée afférente IA excitatrice déclenchée par un cycle vibratoire est donc plus puissante dans le cas du muscle masséter puisque son efficacité n'est pas réduite au niveau présynaptique; par conséquent, il est vraisemblable qu'elle donne lieu
62.
à un EPSP de plus grande amplitude. D'autre part, l'absence de fuseaux dans les muscles antagonistes digastriques et mylohyoïdiens fait que même si la vibration diffuse jusqu'à ces muscles, elle ne risque pas de provoquer un éventuel IPSP d'inhibition réciproque qui interférerait avec l'EPSP-IA au niveau des motoneurones du raasséter. Enfin, la stimu lation est mécaniquement plus efficace au niveau du menton où elle est appliquée sur une structure dure qui conduit bien les vibrations
mécaniques par opposition avec ce qui se passe au niveau des membres où la vibration est en partie absorbée par les tissus mous. Il n'est pas exclu que d'autres facteurs tels que le couplage électronique qui existe entre les cellules de la racine mésencéphalique du trijumeau
( BAKER et LLINAS, 1971 ) puissent jouer un rôle ; mais il ne semble
pas que la longueur de l'arc réflexe plus court pour le masséter soit un facteur à prendre en considération comme l'ont pensé HAGBARTH.HELSING et LOFSTEDT (1976) : en effet, l'EMG global d'un intercostal dans sa région postérieure n'est pas plus synchrone que celui des muscles des membres. La petite taille du muscle masséter contrairement aux assertions de BURKE et SCHILLER (1976) ne joue pas non plus un rôle prépondérant dans la synchronisation des potentiels d'EMG de la TVR du masséter. En effet, la vibration d'un petit muscle tel que le premier i-nterosseux dorsal de la main n'y fait pas apparaître des réponses synchrones. De toute manière, il faut souligner que la TVR, dans le triceps sural du chat décérébré se présente comme une succession de décharges synchrones
(GILLIES, BURKE et LANCE, 1971) et l'étude à l'aide de microélectrodes intracellulaires dans les motoneurones spinaux du chat a montré des Oscillations rythmiques du potentiel de membrane pendant la vibration des muscles correspondants (WESTBURY, 1972). Enfin, comme nous le
63.
verrons au chapitre VII, nous avons montré que la désynchronisation de l'EMG de la TVR dans les muscles des
(GODAUX , DESMEDT et DEMARET, 1975). peut négliger la voie monosynaptique TVR aussi bien au niveau du masséter qu'au niveau des membres où elle est l'inhibition présynaptique et par la mécanique du stimulus vibratoire.
membres n'est que relative
De sorte que nous croyons que 1'on ne dans le circuit emprunté par la
où son intervention est évidente légèrement masquée notamment par qualité moindre de la transmission
64.
CHAPITRE VI
ETUDE DES PATTERNS DES DECHARGES ET DE L'ORDRE DE RECRUTEMENT DES UNITES MOTRICES DU MUSCLE MASSETER SOUMIS A LA VIBRATION
1. INTRODUCTION . Au niveau des muscles des membres, la vibration,
qui évoque d'une part le réflexe tonique vibratoire, inhibe d'autre part les réflexes tendineux des membres par un processus d'inhibition présynap- tique, sans doute autogénique (HAGBARTH et EKLUND, 1966; LANCE ,deGAIL et NEILSON, 1966; DELWAIDE , 1971; BURKE et ASHBY, 1972). Au niveau du muscle masséter par contre, la vibration potentie le réflexe tendineux massétérin (GODAUX et DESMEDT, 1975 a). Cela signifie qu'au niveau des muscles des membres la vibration induit un processus complexe mélangeant l'excitation des motoneurones par les fibres IA et un processus inhibiteur. Tout au contraire, la vibration n'induit dans les motoneurones du masséter que le seul processus d'excitation sans inhibition concomitante. Divers facteurs discutés dans le chapitre précédent permettent de comprendre les différences de la TVR au niveau des muscles des membres d'une part, au niveau du masséter d'autre part. Le réflexe tonique vibratoire du muscle soléaire n'est pas évocable chez tous les sujets; lorsqu'il l'est, il est peu ample et présente une allure quelque peu désynchronisée. En
opposition avec cette situation, le réflexe tonique vibratoire du masséter est très facilement évocable; les réponses qui le constituent sont amples et synchronisées avec les cycles vibratoires.
La TVR du masséter, par son amplitude et sa facilité d'évocation ainsi que par la pureté du phénomène qui n'est pas lié à une inhibition simultanée , est la seule qui puisse se prêter d'une manière à la fois
65.
correcte et très maniable à l'étude de l'ordre de recrutement des unités motrices par le stimulus proprioceptif vibratoire et à la comparaison de cet ordre à celui obtenu lors d'une contraction volontaire
2. METHODES PARTICULIERES A CE CHAPITRE . Cette étude a été effectuée sur 12 sujets normaux de 20 à 28 ans. Quarante-sept unités ont été
étudiées avec succès dans les différentes conditions expérimentales. Lors d'un enregistrement, 2 ou 3 unités, rarement plus, sont identifiables sans ambiguité à partir de leur forme en dépit de certaines variations irrégulières en amplitude. Dans certains enregistrements, rares également, une unité se détache nettement du reste du tracé. Les potentiels plus petits que 0,25 mV qui ne se détachent pas clairement du bruit de fond ne sont pas pris en considération.
Des électrodes sélectives ont été construites à l'aide d'un fil en nichrome de 40 ^ de diamètre (Johnson MATTHEY and Co Ltd). Une paire de fils sont collés étroitement l'un a l'autre avec de l'araldite et leur isolant a été enlevé sous microscope binoculaire en un point de 30 de diamètre. Les surfaces d'enregistrement des ? fils sont
séparées d'environ 50 ju . Pour introduire cette électrode souple dans le muscle , une aiguille hypodermique incurvée de 0,4 mm de diamètre est insérée dans le muscle masséter et l'on amène sa pointe à émerger de la peau à environ 20 mm du point de pénétration. Les fils stériles (électrodes) sont passés dans l'aiguille qui est ensuite complètement retirée. On bouge ensuite les fils dans le muscle par des manoeuvres douces jusqu'à ce que des unités motrices bien identifiées (0,5-1,5 mV)
Fig. 25. Réponses électriques du muscle masséter à une vibration à 65/sec (pendant l'état de régime après la phase de recrutement) A, EMG glctoal (trace supérieure) et inpulsions déclenchées par les cycles vibratoires ( trace inférieure ). B, 14 cycles vibratoires successifs sont présentés ( EMG global ) ; C, 27 cycles vibratoires suc cessifs montrant les pulsations des unités motrices isolées enregistrées pendant la même expérience de vibration.
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66.
soient enregistrées lors d'une fermeture volontaire légère de la bouche. Cette technique permet des enregistrements très sélectifs dans des conditions stables vu la souplesse des fils qui bougent ^vec le muscle lors de ses contractions. On peut ainsi investiguer pendant 15 minutes les pulsations d'unités isolées dans des conditions stables, comme cela est prouvé par les patterns de réponses cohérents que l'on trouve lorsque l'unité est testée avec plusieurs vibrations au cours d'une étude paramétrique complète. Pour cela il faut faire
très attention d'éviter tout mouvement des électrodes lors des changements de la charge du vibrateur.
Les potentiels sont amplifiés avec un préamplificateur différentiel de 20 MOhms d'impédance d'entrée , et présentés sur l'écran d'un oscillos cope à rayon cathodique. La bande passante est réduite à 1 à 5 kHz pour 1'enregistrement des unités isolées. Les pulsations des unités, l'EMG global ainsi que les oscillations vibratoires sont stockées dans un enregistreur magnétique à 4 canaux FM qui est utilisé à la vitesse de 37,5 cm par seconde. Les expériences peuvent ensuite être rejouées et photographiées sur un film 35 mm se déroulant à 1 m par seconde, ce qui permet une identification nette des différentes unités,impiiquées. Les données peuvent également être analysées à l'aide d'un compteur qui déclenche le balayage de l'oscilloscope par n'importe quel cycle choisi dans un essai vibratoire. Cette méthode a surtout été utilisée pour
illustrer de façon claire les phénomènes . A cette fin une ligne de retard Medelec a aussi été employée.
3. PATTERNS DES DECHARGES DES UNITES PENDANT LE PLATEAU DE LA TVR . La Fig. 25 montre en A l'EMG global du muscle masséter pendant l'application
Fig. 26. Patterns des décharges de deiox unités motrices du masséter lors de l'application de vibration à 22/sec (A), ’ 50/sec (B), 105/sec (C) et 133/sec (D). L'amplitude de la
vibration est de 1.5 rm dans tous les tests. Pour chaque test vibratoire, les balayages consécutifs ont été photo graphiés sur un film se déroulant à la même vitesse, de là, espace vertical plus serré aux vibrations de plus grandes
fréquences. Dans chaque colonne, la durée du balayage
correspond aux 5 msec du cycle vibratoire pendant lesquelles les unités déchargent. Les enregistrements présentés corres pondent à l'état de régime du réflexe tonique vibratoire, après la phase de recrutement.
c___
—
-1
-1
67.
du stimulus vibratoire. On remarque le caractère synchronisé des réponses du muscle qui répond coup pour coup à chaque cycle de la vibration. Les fluctuations aléatoires dans l'amplitude des réponses sont également évidentes. Parallèlement, on a illustré en C et D les pulsations des unités isolées au cours de 27 cycles vibratoires succes sifs . On distingue clairement deux unités qui puisent manifestement indépendamment l'une de l'autre de sorte que dans un même cycle, on peut avoir l'unité n° 1, l'unité n° 2 ou les deux ensemble ou aucune d'entre elles. Si l'on extrapole ces données à l'ensemble de la popula tion des unités mises en jeu par la vibration, on conçoit facilement
que l'amplitude des réponses globales présente des fluctuations aléatoires.
4. INFLUENCE DE LA FREQUENCE DE LA VIBRATION . 19 unités motrices du masséter ont été testées avec au moins 10 fréquences de vibration
différentes comprises entre 20/sec et 250/sec, l'amplitude de la vibration étant maintenue constante à 5 % près à une valeur préalablement choisie. On ne considère ici que les états de régime du réflexe tonique vibratoire, quand les unités déchargent à une fréquence stable, 10 secondes après la fin de la phase de recrutement. A amplitude constante, chaque unité n'est recrutée par le stimulus vibratoire qu'au delà* d'une certaine fréquence seuil qui est différente suivant les unités. La Fig. 26
montre les pulsations de 2 unités dont la première est mise en jeu pour une vibration de fréquence de 35 par seconde et d'amplitude 1,5 mm tandis qu'une deuxième n'est recrutée qu'à l'aide d'une vibration de 90 par seconde, l'amplitude étant maintenue à 1,5 mm. Lorsque la fréquence de la vibration imposée est augmentée, la fréquence de décharge de l'unité augmente rapidement jusqu'à une valeur plateau (Fig. 27). L'unité
Fig. 27. Fréquence de décharge des unités notrices du muscle masséter en fonction de la fréquence de la vibration.
Abscisse, fréquence de la vibration délivrée sur le menton avec avec des anplitudes soit de 2,2 ram (A) , soit de 1,1 nm (B). Ordonnée, fréquence de pulsation de 3 unités dans le mêrae muscle