contrôle vibration

43.

est confronté avec le problème de la dépolarisation d'une grande surface par une autre plus petite. La réponse F ne se produira que dans la popu­ lation restreinte de motoneurones dont le niveau de polarisation est

tel que la transmission du potentiel du cône terminal au soma est retardée

mais non bloquée : dans ce cas, le soma est le siège d'un potentiel

d'action au moment où la courte période réfractaire du cône terminal s'est déjà dissipée, de sorte que le soma peut réexeciter le cône terminal.

L'influx se propage alors dans l'axone orthodromiquement et donne naissance au niveau du muscle à la réponse F. La réponse F dépendant du niveau de polarisation des motoneurones, il est important de savoir que la vibration ne la modifie pas (ASHBY, 1976).

Le réflexe H du soléaire est diminué lorsque la vibration est appliquée en n'importe quel point du membre inférieur (RUSHWORTH et YOUNG, 1966), l'inhibition est cependant maximale lorsque le vibrateur est posé sur le tendon d'Achille. L'inhibition du réflexe H par la vibra­ tion subsiste lorsque les muscles antagonistes de la loge antérieure de la jambe sont hors circuit soit par anesthésie du nerf sciatique poplité externe, soit lors d'une lésion traumatique de ce nerf (DINDAR et VERRIER, 1975). Nous avons montré qu'elle subsiste chez le singe dont tous les nerfs

»

de la patte arrière sont coupés à l'exclusion de celui innervant le triceps sural. Le singe (Macaca) était placé dans une gaine plâtrée

assurant l'immobilité de son abdomen et de ses membres inférieurs. L'animal était soumis à une légère anesthésie (chloralose intraveineux, 20 mg/kg). Le réflexe tendineux achilléen évoqué dans ces conditions contrôle est nettement diminué. Sous anesthésie complète, nous avons sectionné tous les nerfs du membre inférieur droit de ce singe à l'exclusion du nerf

44.

du demi-tendineux et le demi-membraneux , le nerf du court biceps ainsi que le nerf sciatique poplité externe ont été coupés. Dans cès conditions, aussi bien le jour de l'opération que le lendemain, le réflexe achilléen continuait à être inhibé par la vibration.

Nous avons testé l'influence de la fréquence et de l'amplitude de la vibration appliquée sur le phénomène de l'inhibition vibratoire des réflexes monosynaptiques. Neuf charges excentriques différentes dont les poids variaient entre 1 g et 18 g ont été utilisées. Pour chaque

excentrique, le vibrateur était alimenté par 6 voltages différents variant entre 2,5 V et 15 V. L'effet de 54 vibrations a été testé chez 6 sujets de 20 à 28 ans. Pour chacune d'elles, l'amplitude et la fréquence ont été soigneusement mesurées. La Fig. 11 montre l'effet de l'amplitude de la vibration (la fréquence étant maintenue constante) sur l'amplitude du réflexe H maximum. Pour chaque amplitude (abscisses) le rapport de la moyenne de 10 réflexes H sous la vibration à la moyenne de 10 réflexes H

contrôles est porté en ordonnées. On voit que plus l'amplitude de la vibration appliquée augmente , plus grande est l'inhibition du réflexe H par la vibration, quelle que soit la fréquence testée (140/sec, 80/sec ou 40/sec).

Le diagramme de la Fig. 12 montre que si l'amplitude est maintenue constante (dans ce cas 1 mm) l'inhibition vibratoire du réflexe H est d'autant plus puissante que la fréquence de la vibration appliquée est basse.

6.DISCUSSION .

1. Le circuit TVR. Le stimulus vibratoire est très efficace pour exciter les terminaisons primaires des fuseaux neuromusculaires chez le

Fig. 11. Influence de 1 'airplitude de la vibration sur l'inhibition du réflexe H (soléaire) par la vibration. Plus grande est 1 'axrplitude de la vibration appliquée, plus puissante est l'inhibition du réflexe H. A, dia- graimie nxDntrant l'anplitude du réflexe H (en % du

réflexe H contrôle) (ordonnée) en fonction de l'aiiplitude de la vibration (itm) (abscisse), la fréquence étant

maintenue constante à 140/sec, 80/sec ou 40/sec. B, réflexe H contrôle. C, réflexe H soumis à une

vibration de 0,42 mm et de 80 Hz. D, vibration de 0,71 mm, 80 Hz. E, vibration de 2 itm, 80 Hz.

Fig. 12. Influence de la fréquence de la vibration sur l'inhibition du réflexe H ( soléaire ) par la vibration. Plus élevée est la fréquence de la vibration iirposée, plus petite est l'inhibition du réflexe H. A, diagraimie montrant l'amplitude du réflexe H ( en % du réflexe H contrôle) ( ordonnée ) en fonction de la fréquence de la vibration ( Hz ) ( abscisse ), 1 ' anplitude étant maintenue constante à 1 mm. B, réflexe H contrôle. C, vibration de 65 Hz, 1 mm. D, vibration de 125 Hz, 1 inm. E, vibration de 200 Hz, 1mm.

100

20 msec wvww

45.

chat (ECHLIN et FESSARD, 1938; BIANCONI et VAN DER MEULEN, 1963; MATTHEWS, 1964; et chez l'homme (BURKE, HAGBARTH, LOFSTEDT et WALLIN,

1976). Cette activation est assez spécifique : les terminaisons secondaires et les corpuscules de Golgi sont très peu activés par la vibration (BROWN, ENGBERG et MATTHEWS, 1967). La TVR chez l'homme présente des caractéristiques inattendues : sa latence, son recrutement progressif, sa post-décharge, son abolition dans des circonstances qui laissent inchangé le réflexe tendineux correspondant (malade spinal, barbituriques) sont autant de propriétés qui ne peuvent s'interpréter dans le cadre de la boucle réflexe segmentaire monosynaptique. Tout se passe comme si un circuit polysynaptique intervenait dans l'expression de la TVR. Toutefois, certaines caractéristiques de la TVR observées chez l'homme ne se retrouvent pas au niveau de la TVR évoquée chez le chat décérébré. Chez ce dernier, l'application d'un stimulus vibratoire sur le tendon du triceps sural entraîne une dépolarisation du potentiel de membrane des motoneurones homonymes (WESTBURY, 1972) et le développe­ ment d'une contraction musculaire dans le triceps sural (MATTHEWS,1966). Cependant, celle-ci présente un début abrupt (MATTHEWS, 1966; GILLIES, BURKE et LANCE, 1971). La dépolarisation des motoneuronçs sous l'action d'une vibration présente des oscillations rythmées sur la fréquence de la vibration imposée (WESTBURY, 1972), tandis que les potentiels du tracé EMG de la TVR montre une relation stricte avec les cycles

vibratoires pour autant que la fréquence de vibration ne soit pas trop élevée (inférieure à 150/sec) (GILLIES, BURKE et LANCE, 1971;P0MPEIAN0 et BARNES, 1971 b). D'autres aspects de la TVR chez le chat décérébré plaident néanmoins pour l'existence d'un circuit polysynaptique

46.

proprioceptif. En effet, chez le chat spinalisé, l'application d'une vibration ne donne pas lieu à une contraction réflexe (MATTHEWS,1966; GILLIES, BURKE et LANCE,1971) tandis que les réflexes monosynaptiques sont facilement évocables . Plus récemment (MATTHEWS (1974) a montré que la percussion répétée du tendon du triceps déclenchaient l'apparition d'une tension mécanique analogue à celle induite par la vibration. Comment expliquer dans le cadre du réflexe monosynaptique le fait que la tension développée par le muscle soit la même lorsque le tendon reçoit un train régulier d'impulsions mécaniques ou une succession de groupes de chocs, à la seule condition que la fréquence moyenne de percussion soit la même dans les 2 patterns de stimulation ? (MATTHEWS,1974).

Ce circuit a-t-il son siège au niveau de la moelle ou dans les structures suprapyramidales ? L'abolition de la TVR chez le chat

spinalisé (MATTHEWS, 1966) ou le paraplégique (LANCE, BURKE et ANDREWS, 1973) pourrait faire penser que le circuit polysynaptique passe par les structures supraspinales. Cependant, chez le chat spinal, la TVR peut être rétablie si pendant l'application de la vibration on stimule le faisceau constitué par les fibres provenant du noyau vestibulaire latéral (GILLIES, BURKE et LANCE, 1971). La TVR se développe également chez le chat spinal auquel on a injecté la DOPA (dihydroxyphénylalanine) (GOODWIN, McGRATH et MATTHEWS,1973). LUNDBERG (1966) et son équipe ont démontré la facilitation de plusieurs circuits polysynaptiques des voies descendantes catécholaminergiques.

GILLIES, BURKE et LANCE (1971) ont montré que la stimulation électrique de la formation réticulée de la protubérance ou des noyaux vestibulaires latéraux potentient la TVR du muscle gastrocnémien chez

47.

le chat .Ils ont d'autre part, mis en évidence que la stimulation de la formation réticulée médiane du bulbe diminue l'amplitude de la TVR. La TVR du gastrocnémien du chat est également inhibée par l'excitation électrique de la capsule interne contralatérale; cet effet persiste après section des pyramides bulbaires (ASHBY, ANDREWS, KNOWLES et LANCE, 1972). Récemment ANDREWS,KNOWLES et LANCE (1973 ) ont montré que les inhibitions de la TVR déclenchés par la stimulation de la capsule interne d'une part, de la réticulée bulbaire médiane d'autre part, sont additives.

En résumé,les fibres afférentes IA activeraient parallèlement au circuit monosynaptique classique, un circuit polysynaptique localisé dans la moelle. Ce circuit serait perméable lorsqu'il est facilité par une voie catécholaminergique descendant des structures supraspinales

(noyau vestibulaire latéral et réticulée). Ces structures facilitatrices étant inhibées parle cortex, on comprend le début abrupt de la TVR chez le chat décérébré oû les structures facilitatrices sont libérées de l'influence inhibitrice corticale. Le circuit qui vient d'être résumé est compatible avec l'ensemble des faits actuellement connus sur les phénomènes vibratoires.

2. Mécanismes de l'inhibition des réflexes monosynaptiques par la vibration . La vibration réduit considérablement les réflexes tendineux et le réflexe H en mettant en jeu les terminaisons primaires du fuseau

(fibres IA). En effet, l'inhibition des réflexes monosynaptiques peut être obtenue chez le chat décérébré avec une vibration de 50 d'ampli­ tude (qui active sélectivement les terminaisons primaires) ;la profondeur de l'inhibition n'augmente pas aux amplitudes requises pour activer les

48.

terminaisons secondaires (BARNES et POMPEIANO, 1970 a et b). Puisque l'inhibition n'est pas affectée significativement par la section des racines ventrales, l'inhibition ne peut être attribuée aux récepteurs activés par la contraction musculaire réflexe (GILLIES, LANCE, NEILSON et TASSINARI, 1969; BARNES et POMPEIANO, 1970b). Les récepteurs cutanés ne sont pas essentiels non plus puisque l'inhibition peut être obtenue au niveau d'un membre dont on a enlevé la peau mais ne peut résulter de la vibration sélective d'un lambeau cutané (GILLIES, LANCE, NEILSON et TASSINARI, 1969).

Le circuit de cette inhibition siège au niveau de la moelle puisqu'elle peut être démontrée chez l'animal spinal (GILLIES,LANCE, NEILSON et TASSINARI,1969; BARNES et POMPEIANO,1970a) ainsi que chez un patient présentant une section spinale complète (ASHBY, VERRIER et LIGHTFOOT, 1975).

L'inhibition ne peut être attribuée à un phénomène d'occlusion dans la voie afférente IA : en effet, l'amplitude de la volée IA enregistrée au niveau de la fesse en réponse à une stimulation électrique du nerf sciatique poplité interne,au niveau du creux poplité, n'est pas diminuée lors de l'application d'une vibration (LANCE,NEILSON et TASSINARI,1968). Il semble bien établi qu'il s'agit d'un phénomèned'inhibition présynap- tique : l'inhibition du réflexe monosynaptique est accompagnée,chez le chat, d'une dépolarisation des afférents primaires et d'un potentiel de racine dorsale (GILLIES,LANCE,NEILSON et TASSINARI, 1969; BARNES et POMPEIANO, 1970a) qui caractérise l'inhibition présynaptique (ECOLES, 1964). De plus, la picrotoxine qui bloque l'inhibition présynaptique empêche l'inhibition des réflexes monosynaptiques par la vibration

49.

(GILLIES, LANCE, NEILSON et TASSINARI, 1969). Enfin, chez Thomme, des tests indirects montrent que l'excitabilité des motoneurones n'est pas diminuée par la vibration : la réponse F n'est pas altérée par la vibration (ASHBY, 1976) et un réflexe polysynaptique évoqué dans le soléaire n'est pas diminué par la vibration (DELWAIDE, 1971 ).

Le lieu d'origine de l'inhibition reste controversé. L'inhibition du réflexe H peut être obtenue par l'application du vibrateur en n'importe quel point du membre inférieur (RUSHWORTH et YOUNG, 1966) cependant, elle est maximale lors de la vibration du tendon d'Achille (DELWAIDE, 1971). L'inhibition du réflexe monosynaptique peut être observée lorsque les influx provenant de la loge antérieure de la jambe sont bloqués soit par une anesthésie locale soit par une paralysie du nerf sciatique

poplité externe. Chez l'animal, BARNES et POMPEIANO (1970b) trouvent que la vibration d'un chef du triceps induit une dépolarisation centrale des fibres IA se rendant aux motoneurones de l'autre chef mais que celle- ci ne s'accompagne pas d'une inhibition mais plutôt d'une augmentation du réflexe monosynaptique. Selon GILLIES, LANCE, NEILSON et TASSINARI,

(1969) l'inhibition du réflexe monosynaptique du soléaire par la vibration appliquée sur le tendon d'Achille n'est que peu diminuéa par la section du nerf triceps mais disparait lors de la section des nerfs des muscles postérieurs de la cuisse. Nos résultats personnels plaident en faveur du caractère autogénique de l'inhibition puisque celle-ci est encore

présente chez le singe à qui on a coupé tous les nerfs du membre inférieur à l'exclusion du muscle vibré.

CHAPITRE V _50.

LES EFFETS DE LA VIBRATION AU NIVEAU

DU MUSCLE MASSETER

1. INTRODUCTION . Chez l'homme, lorsqu'un stimulus vibratoire est appliqué sur le tendon d'un muscle des membres, on observe une contrac­ tion tonique réflexe du muscle. Les travaux de HAGBARTH et EKLUND (1966) et de LANCE, deGAIL et NEILSON (1966) ont insisté sur la nature désynchro­ nisée de l'activité électromyographique ainsi que sur le caractère

progressif de son recrutement. Ces caractéristiques ont fait penser que la TVR s'exprime essentiellement par un circuit polysynaptique

(HAGBARTH, 1973; LANCE, BURKE et ANDREWS, 1973).

Lorsque nous avons appliqué un vibrateur sur le menton, nous avons été surpris de constater que la TVR qui se développe dans le muscle masséter présente des propriétés remarquables, différentes de celles connues au niveau des membres (GODAUX et DESMEDT, 1975b).

2. MATERIEL ET METHODES. Quarante sujets normaux des 2 sexes, âgés de 20 à 29 ans, ont été étudiés. Quelques uns furent examinés à plusieurs reprises menant à un total de 53 observations. Tous les sujets étaient indemnes de tout symptôme neurologique. Ils n'ont reçu ni sédatif, ni autre drogue. La méthodologie utilisée dans ce chapitre a été décrite au chapitre III.

Fig. 13. Schéma de la fixation du vibrateur sur le menton et exenples de tracés électrcmyographiques enregistrés à l'aide d'électrodes de surface au niveau des muscles masséter et teirporal pendant l'application d'une vibration à 57/sec. La position des électrodes de référence est indiquée.

51.

3. CARACTERISTIQUES DE LA TVR DES MUSCLES MASTICATEURS . Un stimulus vibratoire d'environ 60/sec, appliqué sur le menton induit des réponses rythmiques dans les muscles masséters et temporaux, de façon bilatérale (Fig. 13). Dans les muscles digastriques, la vibration n'induit pas de réponse (Fig. 14). Ceci, même si le cou est mis en hyperextension afin de mettre le muscle digastrique dans un état de semi-étirement que l'on sait favoriser l'excitabilité des réactions myotatiques. L'amplitude de 30 potentiels consécutifs fut mesurée pour 10 TVR chez 16 sujets. Ces voltages moyens varient de 0,5 à 2,5 mV. Les pointes sont généralement plus amples dans les muscles temporaux que dans les muscles masséters. Une contraction légère des muscles masticateurs augmente l'amplitude des potentiels sans modifier l'organisation des réponses. Lorsque

la vibration fonctionne "en régime", le voltage des pointes successives varie de manière aléatoire sans qu'aucune variation cyclique ne puisse être décelée. Les différents tracés présentés témoignent de ce fait.

Comme on le voit dans la Fig. 15 où la fréquence de la vibration est surveillée à l'aide d'une jauge de contrainte (cf méthodologie

générale) le muscle masséter répond "coup pour coup" à chaque cycle de la vibration. D'autre part, ce tracé montre le recrutement graduel avec

augmentation progressive de l'amplitude des potentiels qui s'installe après la mise en marche d'un vibrateur (Fig. 15).La mise en régime du moteur dure 100 msec (Fig. 15 A). Ceci ne peut être tenu respondable du

phénomène de recrutement EMG, qui lui, s'étend sur une période de plusieurs secondes (Fig. 15, A,B). Lorsque le courant d'alimentation du moteur est coupé,les potentiels EMG diminuent et il n'y a pas de post-décharge

Fig. 34. Vibration appliquée sur le menton. Les muscles masséters et terrporaux sont légèrement étirés par une

bande élastique attirant le menton vers l'arrière et le bas. Le cou est en hypertension; cette position étire légèrement les muscles digastriques. A,tracés électrcmyo- graphiques simultanés des muscles masséters droit et gauche. B, tracés électrcjryographiques des muscles massé ter et tatporal homolatéraux. C, tracés électrcrnyograjàrLques du massé ter et du digastrique hotolatéraux.

Masséter dr

Temporal g

Masséter g

Digastrique g

100 msec

Fig. 15. Enregistrerænt continu du Réflexe Tonique Vibratoire du muscle masséter lors de l'application d'une vibration à 63/sec et de 1,8 itm d'anplitude. Le tracé supérieur correspond à l'activité électro- ityographique du muscle masséter ; le tracé inférieur montre les cycles de la vibration irtposée enregistrés

à l'aide d'une jauge de contrainte. Le vibrateur est mis en marche en A et est arrêté en D. Noter le recrutement progressif des potentiels et 1' absence de post-décharge.

A

,^^^/'^AAAAAAAA/VAAAAAAA\AAAAAAAyVAAA-^AAAAAAA/VAA/VAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAA/'AA/>AA/\AAAAAAAAAAAAAAA/\AA/V^^AAAAA/\AA/

B

3. TVR ISOTONIQUE . Si le vibrateur est appliqué sur l'arcade

52.

zygomatique et si le menton est libre de toute attache, la mâchoire inférieure pend librement lorsque le sujet relâche ses muscles mastica­ teurs. Dans ces conditions isotoniques , le vibrateur induit des

réponses rythmiques EMG dans les muscles ipsilatéraux, le voltage des pointes étant plus grand dans les muscles temporaux que dans les muscles masséters. Le recrutement de l'activité ipsilatérale a pour conséquence de fermer progressivement la bouche du sujet. Le voltage calculé sur 30 potentiels consécutifs pris pendant l'état de régime est plus petit lorsque le vibrateur est appliqué sur l'arcade zygomatique (Fig.16) que lorsqu'il est maintenu sur le menton (Fig. 16); dans cette dernière situation, un léger étirement des muscles masticateurs perdure pendant la vibration.

4. INFLUENCE DE LA FREQUENCE DE LA VIBRATION . Différentes fréquences entre 20 et 200 /sec ont été testées dans les conditions isométriques. L'amplitude de la vibration appliquée est maintenue â une même valeur choisie à 5 % près pour chaque fréquence étudiée en utilisant des combinaisons appropriées de la tension d'alimentation du moteur et du poids de l'excentrique (cf méthodes). Pour des fréquenqes situées entre 20 et 80/sec, le voltage moyen calculé sur 30 potentiels consécutifs lorsque la vibration est en régime (c'est-à-dire de 10 à 30 sec après le début de la vibration) augmente régulièrement avec la fréquence. La Fig. 17 montre les TVR du muscle masséter résultant de l'application d'une vibration dont l'amplitude est de 1,8 mm et dont la fréquence est de 28/sec (A); 48/sec (B) ; 57/sec (C); 77/sec (D).

Fig. 16. Réflexe Tonique Vibratoire enregistré dans le muscle tarporal. A, le vibrateur est appliqué sur le menton avec un léger étirement des muscles temporaux. B, le vibrateur est placé sur 1 ' arcade zygomatique et la mâchoire inférieure est libre (enregistrement dans des conditions isotoniques). La barre horizontale sous chaque enregistrement correspond à l'application de la vibration.

Fig. 17. Effets de différentes fréquences de vibration ccnprises entre 20 et 80/sec mis d'anplitude constante à 1,8 mm. Le vibrateur est fixé contre la menton et la TVR est enregistrée dans le masséter. A, vibration à 28/sec; B, vibration à 48/sec; C, vibration à 57/sec; D, vibration à 77/sec. Le diagraiime E représente le

voltage moyen de la TVR en état de régiræ (ordonnée) en fonction de la fréquence de la vibration irrposée (abscisses). Qiaque point représente la moyenne des anplitudes de 30 potentiels consécutifs. La droite correspond à la droite de régression calculée.

53.

la TVR (moyenne de 30 potentiels consécutifs) en fonction de la

fréquence appliquée. La relation est linéaire. La droite de régression calculée est y(mV) = 0,02 x (Hz) - 0,21 ; la fiabilité de cette droite est

2

r = 0,96 . De l'extrapolation de la droite, il apparaît que l'amplitude de la TVR devient nulle si la fréquence diminue à environ 12,5/sec dans ce cas. 12,5/sec est la fréquence seuil en deçà de laquelle la vibration appliquée n'a pas d'effets EMG. D'un autre côté, pour des fréquences supérieures à 80/sec, le voltage moyen des potentiels EMG diminue avec la fréquence (Fig.is). A des fréquences critiques, dans la gamme de 110 à 150/sec, les réponses EMG montrent une alternance évidente dans l'ampli­ tude des potentiels successifs (Fig.18): un grand potentiel étant

suivi par un très petit, tandis que la fréquence des réponses correspond encore à celle de la vibration appliquée. A ces fréquences critiques, on peut observer soit une organisation alternante de la TVR ,soit une organisation où les potentiels consécutifs sont grossièrement comparables

: on voit dans la Fig. 18, E, F au cours d'un même enregistrement, se

succéder une organisation à potentiels d'amplitudes comparables (Fig. 18,E) et une organisation alternante (Fig. 18 F et E, partie soulignée).

5. INFLUENCE DE L'AMPLITUDE. A une fréquence donnée constante, l'ampli­ tude est modifiée en utilisant des combinaisons appropriées de la tension