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PRIMAIRE SECONDAIRE3. LE REFLEXE "H". Le réflexe H a été décrit pour la première fois au
niveau du muscle soléaire par HOFFMANN (1922). MAGLADERY, PORTER, PARK
et TEASDALL (1951), PAILLARD (1955) et HUGON (1973) ont considérablement
élargi le champ des études de HOFFMANN (1922) et ont fourni 1'interpréta-
tion définitive de cette réponse.
La stimulation progressive du nerf sciatique poplité interne fait
d'abord apparaître pour de faibles intensités une réponse électrique
tardive au niveau du soléaire, le réflexe H, généralement triphasique
(HUGON, 1973) (Fig. 6). Sa latence est d'environ 30 à 35 msec. Si l'inten
sité de stimulation augmente, le réflexe H grandit tandis qu'apparaît
bientôt une réponse motrice directe (réponse M). La valeur du stimulus
continuant de croître, la réponse motrice directe augmente, tandis que
le réflexe H diminue jusqu'à disparaître(Fig. 6). Lorsque l'on porte dans
un diagramme les amplitudes du réflexe H et de la réponse M en fonction
de l'intensité de stimulation, on obtient les courbes de recrutement du
réflexe H et de la réponse M. Celle du réflexe H est une courbe "en cloche",
celle de la réponse M a une allure sigmoïde, augmentant progressivement
jusqu'à atteindre un plateau (Fig.9). Par des mesures directes des latences
au niveau des racines spinales chez l'homme, MAGLADERY, PORTER, PARK et
TEASDALL (1951) ont d'abord prouvé que la réponse H correspond à un
réflexe monosynaptique. Le réflexe H est évoqué par des stimulations
d'intensité faible qui n'entraînent pas de réponse directe M; ceci est
interprété par la différence de diamètre des fibres nerveuses stimulées.
Les fibres nerveuses ayant le seuil électrique le plus bas sont celles
qui ont les plus gros diamètres, c'est-à-dire les fibres IA
Fig. 6. Réflexe H. A, dispositif expérimental. R;réception; S : stimulation; F : fixation. B à H, réponses du muscle soléaire à des stûmuli d'intensité croissantes appliqués sur le nerf sciatique poplité interne.
39
.
Les fibres motrices alpha ont un diamètre plus petit
et leur seuil électrique est donc plus élevé (ECCLES et SHERRINGTON,
1930). Lorsque l'intensité de la stimulation augmente, de plus en
plus de fibres IA sont stimulées, qui vont recruter de plus en plus de
motoneurones alpha : la réponse H grandit; si le stimulus croit encore,
le seuil des fibres alpha est atteint et la réponse M apparaît. Enfin,
la diminution du réflexe H lorsque la réponse M augmente s'interprète de
la façon suivante : lorsqu'un stimulus relativement intense excite les
fibres alpha, le potentiel d'action naît dans ces dernières, se propage
non seulement orthodromiquement vers le muscle, donnant lieu à la réponse
M, mais également antidromiquement vers la moelle.Suite à cette conduction
antidromique , le motoneurone et le collet de l'axone sont le siège
d'un potentiel d'action. Lorsque l'influx IA arrive au niveau du moto
neurone, il trouve ce dernier en période réfractaire (ECCLES,1955) et
le réflexe H ne peut se manifester que faiblement ou même pas du tout.
Le réflexe H est souvent utilisé pour tester le niveau d'excitabilité
des motoneurones dans diverses situations physiologiques (PIERROT-
DESEILLIGNY,LACERT et CATHALA,1971).
*
4. LE REFLEXE TONIQUE VIBRATOIRE . Au niveau des muscles des membres de
l'homme normal, l'application d'un stimulus vibratoire sur le tendon
déclenche dans le muscle une contraction réflexe soutenue que EKLUND et
HAGBARTH (1966) ont appelé "Tonie Vibration Reflex" ou Réflexe Tonique
Vibratoire. La vibration étant un stimulus très efficace pour exciter les
terminaisons primaires des fuseaux neuromusculaires, l'existence de ce
réflexe n'étonne pas. Par contre,les caractéristiques de cette réponse
40
.
boucle réflexe segmentaire décrite ci-dessus. En effet, cette contraction
réflexe présente une latence assez longue (de quelques centaines de
millisecondes jusqu'à 50 secondes); elle se développe progressivement
jusqu'à atteindre un plateau (Fig.7) et son tracé EMG est désynchronisé
par rapport aux cycles vibratoires (Fig. 7) (EKLUND et HAGBARTH,1966;
HAGBARTH et EKLUND,1966; deGAIL,LANCE et NEILSON, 1966). De plus, il
existe souvent une post-décharge, c'est-à-dire des réponses qui persistent
après l'arrêt du stimulus vibratoire.
L'amplitude de la réponse du muscle à la vibration est d'autant
plus grande que l'amplitude ou la fréquence de la vibration appliquée
est plus élevée.
La TVR est une contraction faible, le tracé EMG correspondant est
pauvre; sa latence et son intensité varient sensiblement d'un individu
à l'autre. La TVR peut être renforcée par une contraction volontaire
légère et par l'étirement passif du muscle (HAGBARTH et EKLUND,1966).
Elle est diminuée et parfois même abolie par les barbituriques à des
doses qui pourtant ne modifient pas l'amplitude des réflexes monosynap-
tiques correspondants (deGAIL,LANCE et NEILSON,1966). Les patients ayant
subi une section spinale accidentelle au stade de paraplégie spastique
présentent des réflexes tendineux augmentés tandis que la TVR des muscles
des membres est souvent abolie chez ces patients (deGAIL, LANCE et
NEILSON,1966). Les patients présentant une lésion du cortex moteur ou
de la région sous-jacente qui développent une hémiplégie contralatérale
présentent au stade spastique du côté parésié des réflexes tendineux
augmentés tandis que la TVR présente une allure caractéristique : son
Fig. 7. Réflexe tonique vibratoire dans le muscle biceps brachial. A, tracé électrcn^ograjiiique qui se développe pendant l'application d'un stimulus vibratoire (barre horizontale). Noter le recrutertent progressif de la réponse. B, deux échantillons "prélevés" dans la zone encadrée du tracé A sont montrés à plus grande vitesse. La trace inférieure montre les impulsions données peu: les cycles vibratoires. Noter la désynchronisation des tracés. Vibration de 133/sec et de 1.8 mm d'amplitude.
0.5
mV
10 msec
0.5
41
.
plus abrupt (HAGBARTH et EKLUND,1968). Nos observations personnelles
sur les muscles des membres sont en accord avec les phénomènes décrits
ci-dessus.
5. L'INHIBITION DES REFLEXES MONOSYNAPTIQUES PAR LA VIBRATION . Les
réflexes tendineux des membres et le réflexe H dans le cas particulier
du soléaire sont profondément inhibés par la vibration (deGAIL, LANCE
et NEILS0N,1966; EKLUND et HAGBARTH,1965; DELWAIDE,PENDERS et HUGON,
1969. La Fig. 8 illustre l'inhibition du réflexe tendineux achilléen
par une vibration de 1,5 mm d'amplitude et de fréquence 100/sec (Fig.8,
A, B). Le diagramme de la Fig. 8 C réunissant l'ensemble des résultats
obtenus chez 12 sujets normaux, établit la relation entre le voltage
du réflexe tendineux avant (abscisse) et pendant (ordonnée) la vibration.
Chaque symbole correspond à la moyenne de 10 réflexes successifs évoqués
à 5 secondes d'intervalle d'une part, avant et d'autre part, pendant
l'application de la vibration. Ce diagramme montre d'une manière très
suggestive le phénomène de l'inhibition du réflexe tendineux par la
vibration,celle-ci est en moyenne de -73% dans les présentes conditions.
Le réflexe H, qui offre une grande facilité au point de vue de la
»
standardisation des conditions expérimentales se prête le mieux à
l'analyse. Lorsque'une vibration est appliquée,le réflexe H diminue
très rapidement et reste inhibé pendant tout le temps que dure la vibration
(DELWAIDE,PENDERS et HUGON, 1969). Lorsque la vibration cesse, le plus
souvent le réflexe H revient rapidement à la valeur contrôle; plus
Fig. 8. Influence de la vibration sur le réflexe tendineux achilléen évoqué (flèches) par la percussion du tendon d'Achille (A, B). Une vibration de 100/sec et de 1^5 ittn d'aiiplitude est appliquée en B.
C, ensannble de résultats obtenus chez 12 sujets normaux établissant la relation entre le voltage du réflexe tendineux achilléen sans (abscisse) et avec (ordonnée) vibration. Chaque symbole correspond à la moyenne de 10 réflexes successifs évoqués à 5 secondes d'intervalle. La ligne à 45° correspondrait à une abscence d'effet de la vibration; or tous les points expérimentaux sont situés nettement en dessous de cette droite. Le réflexe achilléen est inhibé par la vibration