200
gr
86.
son tracé EMG est peu fourni : rarement plus d'une unité est observée en réponse à l'application d'un stimulus vibratoire. L'unité recrutée par la vibration était dans chaque cas la première unité en jeu par une contraction volontaire progressivement croissante (Fig. 44). Une vibration de 2,5 mm d'amplitude à 75/sec ne recrutait aucune unité dont le seuil d'activation par la contraction volontaire était supérieure à
4 % de la force développée par une contraction volontaire maximale.
8. DISCUSSION . En étudiant les relations temporelles des pulsations des unités avec les cycles vibratoires au cours de la TVR, il est apparu que (1) si la variabilité de la latence des réponses des unités à la vibration est supérieure à celle de la latence des réponses des mêmes unités à la percussion mécanique simple, toutefois, (2) la désynchronisa tion observée dans les tracés EMG globaux n'est que relative; il existe en effet un certain degré d'accrochage de l'unité au cycle vibratoire comme en témoigne le maximum de l'histogramme de la Fig. 43. Ceci montre à l'échelle d'unités que les EPSP monosynaptiques jouent un rôle dans les décharges des motoneurones au cours de la TVR du soléaire de l'homme
normal . Les raisons de ces différences ont déjà été discutées (voir chapitre V).
Le paradoxe vibratoire ne peut s'expliquer comme le pensait
DELWAIDE (1971) par le fait que la TVR emprunterait un circuit polysynapt tique alors que l'inhibition présynaptique inhiberait la seule voie
monosynaptique. En effet, d'une part, comme nos travaux l'ont montré, (GODAUX et DESMEDT,1975 b; DESMEDT et GODAUX, 1975; GODAUX, DESMEDT et DEMARET, 1975) si la voie polysynaptique est nécessaire dans l'expression
87.
de la TVR, le rôle de la voie monosynaptique apparaît très significatif; d'autre part, on sait que l'inhibition présynaptique implique la dépolari sation des afférents primaires (ECOLES, 1964; SCHMIDT,1971 ) et que
celle-ci se propage électroniquement dans toute l'arborisation comme en témoignent les enregistrements du potentiel de racine dorsale. Dans ces conditions, la dépolarisation doit également impliquer les collaté rales des fibres IA qui vont exciter les interneurones de la voie poly- synaptique empruntée par la TVR (Fig. 37) de sorte que la quantité de médiateur libérée par ces collatérales doit être aussi diminuée par la dépolarisation. Dans ces conditions, l'inhibition présynaptique s'exerce à la fois sur le circuit polysynaptique et sur le circuit monosynaptique et il est illusoire de penser que les 2 voies constituent 2 systèmes parallèles dont l'un serait affecté de façon isolée par l'inhibition présynaptique.
Les principales données originales présentées dans ce chapitre sont les suivantes : (1) d'une part, au niveau du soléaire, l'ordre de recrutement des unités motrices par la vibration est le même que l'ordre de recrutement des unités par la contraction volontaire, même si la
»
vibration ne recrute qu'une faible partie du pool de motoneurones activables par la contraction volontaire (2) d'autre part, au niveau du soléaire, plus une unité est recrutée à un seuil élevé par le
stimulus proprioceptif phasique (stimulation électrique des afférences IA), plus son recrutement est facilement inhibable par la vibration et
inversement.
88.
de considérer des sous groupes à propriétés fonctionnelles différentes parmi les motoneurones d'un pool. En effet, considérons le pool des motoneurones du soléaire, la contraction volontaire recrute ces
motoneurones des plus excitables aux moins excitables (les plus gros) (MILNER-BROWN ,STEIN et YEMM (1973 b). Les premières unités recrutées
par la contraction volontaire sont celles que peut mettre en jeu un stimulus proprioceptif phasique liminaire (réflexe tendineux liminaire)
(ASHWORTH, GRIMBY et KUGELBERG, 1967). D'autre part, un stimulus tonique, la vibration, recrute également les unités le plus aisément mises en action par la contraction volontaire. Il n'apparaît pas de différence dans l'ordre de recrutement des motoneurones en réponse à un stimulus tonique proprioceptif et à un stimulus phasique proprioceptif. Le stimulus proprioceptif phasique et le stimulus proprioceptif tonique mettent en jeu les mêmes motoneurones.
D'autre part, l'ordre de recrutement des unités motrices par un stimulus phasique utilisant la voie monosynaptique (réflexe H de plus en plus intense) n'est pas modifiée par l'application d'un stimulus tonique vibratoire. Ceci est particulièrement bien suggéré par le fait qu'une unité déterminée apparaît pour la même valeur du réflexe
H dans les conditions contrôles et sous vibration. Cela signifie en effet qu'une unité ne devient active qu'après qu'une même population de moto neurones ait été activée dans l'une ou l'autre situation (Fig. 40). La Fig. 41 plaide dans le même sens en montrant que les unités à seuils bas sont plus difficilement supprimées par la vibration que les unités à seuils élevés. La signification de ces faits au point de vue de l'organisation
89
.
fonctionnelle du pool de motoneurones est claire : l'inhibition présynaptique se répartit uniformément sur les diverses voies mono-
synaptiques aboutissant aux différents motoneurones du pool et ne s'exerce pas préférentiellement sur les voies se rendant à un groupe particulier de neurones. La vibration induit donc uniformément dans le pool de motoneurones du soléaire, à la fois une excitation et une inhibition des effets des afférences proprioceptives. Il en résulte que seules les unités les plus excitables sont recrutées par le réflexe tonique vibra toire, et que ce sont ces mêmes unités qui sont mises en jeu pour cons tituer ce qui reste du réflexe H après qu'il ait été inhibé par la
vibration. Le paradoxe vibratoire qui a été mis en évidence par l'étude des réponses globales du muscle à la vibration n'existe pas à l'échelle des unités isolées.
Les effets de la vibration que nous avons décrits au niveau du masséter (GODAUX et DESMEDT, 1975 a et b) s'intégrent bien dans ce contexte : en effet, c'est au niveau de ce muscle où aucune inhibition de la voie monosynaptique n'est mise en évidence que le réflexe tonique vibratoire est le plus ample.
»
Cependant, le réflexe tonique vibratoire et l'inhibition
vibratoire mettent en jeu des circuits interneuroniques différents, et comme des mécanismes synaptiques différents (potentiel post-synaptique excitateur et inhibition présynaptique) sont impliqués dans l'expression de ces deux phénomènes , le réflexe tonique vibratoire et l'inhibition des réflexes monosynaptiques peuvent ne pas évoluer parallèlement. Ainsi, par exemple, lors de l'augmentation de la fréquence de la vibration
appliquée, l'amplitude du réflexe tonique vibratoire augmente tandis que le degré d'inhibition des réflexes tendineux par la vibration diminue (voir chapitre III).
DEUXIEME PARTIE : L'ORDRE DE DE-RECRUTEMENT DES UNITES MOTRICES PAR UNE INHIBITION POSTSYNAPTIQUE.
90
.
Le chapitre précédent a montré que la susceptibilité des unités motrices à l'inhibition présynaptique est d'autant plus grande que leur
seuil de recrutement est plus élevé. La question se pose de savoir dans quel ordre une inhibition postsynaptique de plus en plus intense supprime les différentes unités recrutées chez l'homme au cours d'une contraction volontaire de plus en plus puissante. Afin de répondre à cette question nous avons d'abord étudié le mécanisme (GODAUX et DESMEDT, 1975 c; DESMEDT et GODAUX, 1976) et la nature (GODAUX .DEMARET et DESMEDT, 1975) d'une inhibition au niveau du masséter à savoir le réflexe d'ouverture de la bouche en réponse à une stimulation doulou reuse des lèvres ; nous avons ainsi défini de manière quantitative l'influence de différents paramètres sur cette inhibition (GODAUX et DESMEDT, 1975 c).
Les résultats nouveaux que nous avons pu obtenir sont dus en partie à la sensibilité de la méthode utilisée pour détecter et mesurer les inhibitions de la contraction volontaire : les tracés électromyographiques simples (EMG global dérivé par des électrodes de surfacej ont été moyennés par un ordinateur numérique après redressement. Dans ces conditions, une inhibition seuil peut être décelée avec exactitude. Enfin, après
avoir étudié un processus inhibiteur bien défini, aisément quantifiable, nous avons testé son pouvoir à l'échelle d'unités isolées.
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.
CHAPITRE VIII
ANALYSE DES SUPPRESSIONS EXTEROCEPTIVES DE L'ACTIVITE DU MUSCLE MASSETER
1. MATERIEL ET METHODES . Les sujets sont installés dans un fauteuil, la tête maintenue par le dispositif de contention décrit au chapitre III Les muscles masséters et temporaux sont activés soit par voie réflexe à l'aide du marteau électromagnétique RACIA ou d'un vibrateur , soit le plus souvent , par une contraction volontaire maintenue par le sujet. Lors de la contraction volontaire, l'activité EMG est amplifiée et redressée électroniquement par un circuit fabriqué au laboratoire. L'efficacité
de ce circuit est montrée dans la Fig. 45 où B est le tracé redressé à partir du tracé A. Les potentiels recressés sont alors digitalisés (9 bits , 200 /jsec par point) et moyennés par un computer Fabritek 1062. En règle générale, 128 balayages sont utilisés. La Fig. 46 montre un exemple de redressement et de moyennage. La lecture du résultat se fait à l'aide d'un inscripteur XY Moseley. Le niveau zéro de référence est fourni par le niveau de l'inscription des 30 dernières msec du balayage du moyenneur pendant lesquelles, l'entrée est automatiquement court-circuitée par un circuit électronique. L'activité EMG est aussi redressée et intégrée par un autre dispositif connecté â un voltmètre digital Hewlett Packard. La lecture de la valeur instantanée ainsi affichée permet au sujet de maintenir l'activité EMG volontaire de ses muscles masséters et temporaux
Fig. 45. Performance du circuit redresseur testé avec un signal constitué peir deux courants rectangulcdres de 1 mV d'aiiplitrde et de polarités opposées.
A, signal à l'entrée du circuit et B, signad après redressement.
92
.
à un niveau constant choisi tout au long de l'expérience. On teste
l'effet sur l'activité volontaire ou réflexe d'un stimulus extéroceptif. Celui-ci consiste en un choc rectangulaire unique généralement de 1 msec de durée délivré à des intervalles de 1 seconde. L'intensité mesurée par une sonde à courant Hewlett Packard, est choisie à différentes valeurs situées entre 0,5 mA et 15 mA. Les stimuli utilisés sont tous décrits comme supportables. Ils sont appliqués le plus souvent à la face interne ' des lèvres supérieure et inférieure à l'aide de 2 électrodes étroites de
8 mm de longueur, montées sur un dispositif en pince qui les applique contre la muqueuse labiale. On a parfois utilisé 2 fines aiguilles sous-cutanées de 0,3 mm de diamètre distantes de 5 mm l'une de l'autre pour stimuler la peau de la face, la cavité orale,les nerfs supraorbitaire, mentonnier ainsi que le nerf dentaire inférieur. Ce dernier est stimulé au niveau de l'épine de spix. Dans un certain nombre d'expériences ce
nerf fut anesthésié suivant les procédés stomatologiques usuels en injectant
1,8 ml de lignocaîne à Z % (Xylocaîne Astra) additionné de 1-épinéphrine
à 1/80.000 au niveau de l'épine de spix.
*
2. LES DEUX SUPPRESSIONS EXTEROCEPTIVES SE 1 ET SE 2. La suppression extéroceptive de l'activité électromyographique dans le muscle masséter peut être étudiée de façon convenable pendant la fermeture volontaire de la bouche. Chaque sujet doit maintenir une activité volontaire constante en surveillant le voltmètre digital (voir méthodes). Comme on le voit dans la Fig.46 ,A, l'EMG présente 2 périodes de silence après un choc électrique unique appliqué (dans ce cas) sur la lèvre contralaté rale. En C, 128 balayages redressés (dont la Fig. 46,B est un exemple)
Fig. 46. Redressenient électronique etmoyennage du tracé électroT^ographique du muscle masséter. Un choc électrique rectangulaire de 1 msec de durée et de 7.5 mA d'intensité est appliqué (flèche ) sur la lèvre supérieure. A, enregis trement d'un balayage unique. B, le même tracé après redressement. C, moyennage de 128 tracés redressés dont B est un exenple. La ligne horizontcde sous le tracé indique le niveau du moyennage lorsque le signal d'entrée est nul
(dans cette figure et les suivantes), Noter les deux phases de l'inhibition.
93
.
sont moyennes. Les deux suppressions extéroceptives que nous appelons
SEl et SE2 sont chacune suivie par un rebond plus ou moins important d'activité EMG. La latence de SE^^ varie dans des limites étroites chez
un même sujet examiné plusieurs fois lors de jours différents. Elle
varie relativement peu d'un sujet à l'autre (8 à 14 msec). La latence
de SE2 est plus variable,les valeurs extrêmes étant de 35 msec et de 51 msec chez les différents sujets testés.
3. ETENDUE DE LA ZONE EXTEROCEPTIVE EFFICACE . Des stimuli électriques
d'intensité supérieure au seuil douloureux ont été testés en différents
points de la région oro-faciale. Un moyennage fut utilisé pour augmenter
la sensibilité de la méthode. La stimulation du front,du nerf supraorbitaire
et de l'arête du nez, régions toutes innervées par la branche ophtalmique
du nerf trijumeau, n'a mis en évidence aucune suppression extéroceptive
dans les muscles masséters et temporaux. Un résultat négatif a aussi été
enregistré pour le cou et l'angle de la mâchoire qui sont innervés par
les racines cervicales. La stimulation nociceptive de la peau innervée
par les 2 ème et 3 ème branches du nerf trijumeau évoque une SE2 importante mais une SEj^ plus petite qui est parfois négligeable par rapport à la
SE2. Néanmoins la SE^ n'est pas absente lors de la stimulation d'une région cutanée comme l'ont prétendu YU, SCHMIDT et SESSLE(1973) , une
méthode de sensibilité adéquate comme le moyennage peut en effet la mettre
en évidence. D'autre part, la stimulation de la face interne des lèvres
ou des joues, de la langue et des gencives évoque SE^ et SE2. Le phénomène est observé pour les muscles masséters et temporaux, que le
94
.
4. INFLUENCE DE L'INTENSITE DE STIMULATION . La Fig. 47 illustre l'effet
d'un choc unique de 2 à 15 mA délivré sur la lèvre inférieure contra
latérale sur l'activité du masséter. SE^ et SE2 apparaissent ensemble pour des stimuli de 4 mA. SE^ et SE2 ont le même seuil, dans la gamme de 3 à 5 mA.chez les différents sujets. Cette intensité correspond au seuil subjectif de la douleur. Le seuil de la sensation tactile est .
d'environ 1 mA. Ces valeurs sont retrouvées régulièrement de façon
cohérente chez les différents sujets testés. Si l'intensité de stimulation
augmente, les inhibitions SE^ et SE2 s'accentuent de façon parallèle (Fig. 47 ) et pour les chocs les plus forts, le rebond
entre SE^^ et SE2 diminue et est presque aboli (Fig. 47, G,H).
5. COURBE D'EXCITABILITE DES FIBRES AFFERENTES DECLENCHANT SE^ ET SEq.
La Fig. 48 montre que les courbes d'excitabilité (intensité seuil en
fonction de la durée du choc) se superposent rigoureusement (cercles et
points). Ces courbes ont une allure voisine de celle obtenue chez les
mêmes sujets pour des stimuli évoquant la sensation du seuil de la douleur
(croix) . Elles sont par contre tout à fait différentes de celles
obtenues en recherchant les intensités des stimuli, qui évoquent à
travers les mêmes électrodes et au même endroit, une sensation tactile
liminaire (triangles pleins).
La courbe d'excitabilité des fibres afférentes de la face interne
de la lèvre supérieure qui induisent les suppressions extéroceptives
SE^ et SE2 au niveau du muscle masséter a été testée chez 4 sujets. On a recherché par la méthode de moyennage d'une part l'intensité seuil
qui fait apparaître SEj^ et d'autre part, celle qui, fait apparaître SE2
Fig. 47. Influence de l'intensité du stimulus unique de 1 msec de durée sur les deirc suppressions extéroceptives SEl et SE2. Ce choc est appliqué sur la muqueuse de la lèvre inférieure contralatérale par rapport au muscle nasséter dont on enregistre l'activité. Chaque tracé correspond à un moyennage de 128 balayages. L'intensité du stimulus est indiquée en mA siar chaque tracé.
A
B
C
D
Stim <72 mA
vvy*
3 mA
SEi SE2.
wwA,y\j/^^
4 mA
i
\
a
A^
5 mA
40 80 120 msec
0
I I I0 40 80 120
I I I I IFig. 48. Seuils d'excitabilité des fibres afférentes responsables des svçpresions extéroceptives SEl et SE2 testés par différentes durées du choc électrique. A, estimation du stimulus seuil pour SEl et SE2 (flèches) pour un choc unique de 0.5 msec de durée. La ligne horizontale donne le niveau de base du tracé inférieur uniquement. Il n'y a pas de durée. C, courbes d'excitabilité des fibres afférentes responsables des
suppressions extéroceptives SEl et SE2.
Les intensités seuil du stirauliis (en mA) qui déclenchent SEl (points) et SE2 (cercles) sont présentés en ordonnées en fonction de la durée (msec) du stimulus. Les intensités de la sensation tactile liminaire
3.5 mA
0.5 msec
O 5.5mA0.05 msec
O15 mA
16 mA 0 50 100 msec95
.
comme l'intensité pour laquelle une suppression petite mais toutefois
nette peut être identifiée (Fig. 48, A,B). Les seuils de SEj^ et SE2
ont été trouvés identiques pour toutes les durées testées. La Fig. 48,A
et la Fig. 48, B montrent clairement ce phénomène pour un choc de 0,5 msec
et pour un autre de durée 10 fois plus petite (0,05 msec).
6. EFFET DE L'ANESTHESIE DU NERF DENTAIRE INFERIEUR . L'infiltration
' locale de xylocaTne est fréquemment utilisée pour différencier l'effet
d'axones de grand diamètre de ceux de petit diamètre (ERLANGER et GASSER,
1937). C'est une des méthodes utilisées dans la différenciation fonc
tionnelle des axones moteurs au niveau des nerfs périphériques (MATTHEWS
et RUSHWORTH, 1957). La xylocaTne bloque le potentiel d'action d'abord
dans les fibres les plus fines puis, au cours du temps, cette action
s'étend aux fibres de plus gros diamètre. C'est ainsi que 2 ou 3 minutes
après l'infiltration de xylocaTne autour du nerf dentaire inférieur,
(voir méthodes) la sensation douloureuse à un choc de 10 mA disparaît
tandis que persiste la sensation tactile. Cette dernière disparaît
»
également 15 min après l'injection. Un choc de 10 mA est appliqué sur la
lèvre contralatérale au muscle temporal dont on enregistre l'activité.
Ce stimulus induit dans ce muscle une SE^ et une SE2 marquées (Fig. 49,A). Quelques minutes après l'infiltration du nerf dentaire du
même côté que la stimulation,les SEj^ et SE2 diminuent,deviennent très petites après 15 minutes et disparaissent dans cet exemple après 25 minutes.