Si les travaux étudiant le mouvement volontaire en rampe ont
confirmé largement la validité d'application chez l'homme des concepts
issus de la physiologie animale, par contre, l'expérimentation humaine
n'a pas apporté jusqu'ici une contribution décisive au problème laissé
non résolu par l'expérimentation animale de l'organisation du pool de
motoneurones en fonction de différents types d'activité volontaire ou
réflexe. Au contraire, dans ce domaine, des expériences incomplètes,
la généralisation de données expérimentales partielles dont la portée
réelle était réduite, la mise en avant d'hypothèses prématurées ont
entretenu une certaine confusion.
En utilisant une aiguille concentrique ASHWORTH, GRIMBY et
27
.
tion volontaire est la même que celle mise en action par la plus faible
percussion du tendon ou par un stimulus cutané liminaire. Toutefois,
le manque de spécificité de leurs électrodes n'a pas permis à ces auteurs
d'établir un ordre de recrutement. GRIMBY et HANNERZ (1968, 1970) ont
mis en évidence des variations dans l'ordre de recrutement des unités
motrices chez l'homme en fonction de divers facteurs. Selon eux, l'ordre
de recrutement des unités motrices par la contraction volontaire pourrait
être modifiée en réduisant les afférences fusoriales (refoidissement local
du muscle ou blocage des fibres gamma par une infiltration de xylocaine
au niveau du nerf). Il en serait de même lorsqu'une vibration est appliquée
sur la tendon du muscle. Ces résultats sont en contradiction avec ceux
obtenus par HENNEMAN chez l'animal; cependant, le manque de sélectivité
des électrodes utilisées par GRIMBY et HANNERZ ne leur permettait d'examiner
que les unités à seuils voisins; de sorte que leurs constatations ont
finalement peu de signification dans le problème de l'ordre de recrutement
des unités motrices chez l'homme.
D'autres exceptions à un recrutement bien ordonné ont été rapportées.
BASMAJIAN (1963) KATO et TANJI (1972) ont prétendu que l'on pouvait apprendre
à activer l'une ou l'autre de ses unités motrices en s'aidant d'un contrôle
auditif et visuel. Toutefois, ceci est seulement possible pendant les faibles
contractions. Dans les expériences de KATO et TANJI (1972), aucun sujet
n'était capable d'activer les grandes unités ordinairement recrutées à des
PREMIERE PARTIE : L'ETUDE DES EFFETS DE LA
28
.
Lorsqu'elle est appliquée sur le tendon d'un muscle, la vibration
induit simultanément d'une part une contraction réflexe, le réflexe
tonique vibratoire (TVR) et d'autre part,une inhibition du réflexe
tendineux correspondant (HA6BARTH et EKLUND, 1966; LANCE, deGAIL et
NEILSON, 1966; DELWAIDE, PENDERS et HUGON, 1969) (chapitre IV). Cette
situation qui combine un effet excitateur et un effet inhibiteur est
complexe et par conséquent se prête difficilement à l'analyse de l'ordre
de recrutement des unités motrices par le stimulus vibratoire.
Cependant, nous avons trouvé qu'au niveau du masséter,la vibration
induit une TVR ample tandis qu'elle potentie le réflexe massétérin (GODAUX
et DESMEDT, 1975 a et b) (chapitre V). Au niveau de ce muscle, le processus
d'excitation des motoneurones par les afférences proprioceptives intervient
seul, sans inhibition concomitante ; c'est la raison pour laquelle nous
avons choisi le masséter pour y étudier l'ordre de recrutement des unités
motrices par le stimulus vibratoire (chapitre VI).
Le chapitre VII envisage l'ordre dans lequel un stimulus proprioceptif
tonique (vibration) de plus en plus puissant supprime le recrutement des
unités motrices par un stimulus proprioceptif phasique au niveau des muscles
des membres. Ces différentes études à l'échelle d'unités isolées ont permis
de comparer le comportement des unités motrices en réponse à un stimulus
proprioceptif phasique d'une part et tonique d'autre part et de discuter
le paradoxe vibratoire (c'est-à-dire la combinaison d'un effet excitateur
et d'un effet inhibiteur par une même vibration au niveau d'un même pool
de motoneurones) en termes d'organisation du pool de motoneurones (chapitre
29
.
CHAPITRE III
MATERIEL ET METHODES UTILISES
DANS L'ETUDE DES REFLEXES PROPRIOCEPTIFS
1. INTRODUCTION . Dans cette partie du travail nous abordons l'étude des
différents réflexes proprioceptifs phasiques et toniques et de leurs inter
actions.Le réflexe..tendineux,le réflexe H (HOFFflANN, 1922) et le réflexe
tonique vibratoire (TVR) ont été étudiés jusqu'ici au niveau des muscles
des membres (EKLUND et HAGBARTH, 1966 ; LANCE, deGAIL et NEILSON, 1966;
DELWAIDE , 1971; BURKE et ASHBY,1972). Au niveau des muscles masticateurs,
nous avons trouvé que ces réflexes proprioceptifs et leurs interactions
présentent des différences remarquables avec celles connues au niveau des
muscles des membres (GODAUX et DESMEDT, 1975 a et b).
2. LE SYSTEME DE CONTENTION . Pour tester le réflexe H du soléaire, le
sujet est installé dans un fauteuil,la jambe pliée à 110° et le pied
formant un angle de 100° avec la jambe. Une autre possibilité est
d'évoquer le réflexe H du soléaire chez un sujet couché sur le ventre,
la jambe étant tendue et le pied formant un angle de 90° avec la jambe.
Cette dernière position est choisie notamment lorsqu'on doit mesurer
l'amplitude de la vibration appliquée sur le tendon d'Achille pendant
que l'on teste les réflexes monosynaptiques du soléaire.
Lors de l'étude des réflexes masticatoires, les sujets sont installés
30
.
L'appuie-tête fabriqué au laboratoire est constitué par une pièce
métallique épousant la forme de la tête et rembourré par de la mousse.
Deux bandes élastiques entourant le front d'une part, la mâchoire d'autre
part (entre le menton et la lèvre inférieure) empêchent tout mouvement
éventuel de la tête dans son réceptacle. Cette bande élastique sert aussi
dans certaines expériences à maintenir un vibrateur contre le menton
(Fig. 13).
3. LA STIMULATION MECANIQUE A L'AIDE D'UN MARTEAU . Les réflexes tendineux
sont évoqués à des intervalles de 5 sec par un marteau électromagnétique
RACIA (Bordeaux,France) fixé de façon rigide en face du dispositif de
contention de la jambe ou de la tête et solidaire de ce dernier. La
percussion s'effectue soit sur le vibrateur soit sur un cylindre
métallique (l'un ou l'autre attachés sur la ligne médiane à la bande
élastique inférieure décrite dans le paragraphe ci-dessus pour l'évocation
du réflexe massétérin (Fig. 13).
4.STIMULATION MECANIQUE A L'AIDE D'UN VIBRATEUR . Au niveau du masséter
la fixation décrite au paragraphe 2 du présent chapitre maintient la bouche
entre ouverte avec 5 mm d'écart entre les dents supérieures et inférieures,
ce qui étire légèrement les muscles masséters (conditions isométriques);
le vibrateur est appliqué contre le menton. Au niveau des muscles des
membres , le vibrateur est appliqué sur le tendon d'un muscle par
1'intermédiaire d'une bande élastique entourant le membre, la bande
élastique étant solidaire du vibrateur . Le vibrateur utilisé a 30 mm
de diamètre et pèse 150 g. Ce dispositif vibratoire est constitué par un
Fig. 1. A, B, plan du dispositif vibratoire muni d'une source lumineuse (S) et d'une photorésistance (U3R) a, coupe longitu dinale; B, coupe transversale; C, diagramne des valeurs des
paramètres de la vibration résultant de l'utilisation de différentes charges excentriques et de différents voltages d'alimentation du moteur du vibrateur. Abscisse, fréquence de la vibration. Ordonnée, amplitude de la vibration. Chaque ligne joint les points correspon dant à un voltage déterminé.
Les 2 lignes horizontales en pointillé montrent l'étendue du dotaine des fréquences utilisables à 2,2 et 1,1 mm respectivement. La ligne verticale en pointillé indique l'étendue du dcmaine des amplitudes dont on dispose à 90/sec.
31
.
iiioteur, 1 ‘ensenible étant inclus dans une gaine cylindrique en aluminium
(Fig. 1, A, B). Le vibrateur utilisé présente deux variantes :1a première
est munie d'un circuit électronique comprenant une source lumineuse et une photorésistance$olidaires du cyclindre enveloppe du vibrateur et
situés sur une droite ne passant pas par l'axe du moteur (Fig. 1, A, B).
Ce circuit fournit une impulsion chaque fois que l'excentrique interrompt
le faisceau lumineux. Ces impulsions peuvent servir à mesurer la fréquence
de la vibration imposée ou à déclencher le balayage d'un oscilloscope
à un moment constant du cycle vibratoire. La seconde variante du vibrateur
laisse un accès facile à la charge de l'excentrique, ce qui permet de la
changer aisément, la charge n'étant fixée que par une simple vis.
Les deux paramètres de la vibration, sa fréquence et son amplitude,
peuvent être modifiées en faisant varier la tension d'alimentation
du moteur et la charge de l'excentrique. Le moteur peut être
alimenté par une tension continue comprise entre 2 et 15 V. On dispose
de 20 charges en métal de poids compris entre 2 et 22,5 g. Lorsqu'elle
n'est pas spécifiée, la charge est de 16 g. La fréquence de la vibration
est mesurée en plaçant une jauge de contrainte au silicium (Philips,
modèle PR 9860) interposée entre le vibrateur et le menion. Les pressions
alternatives exercées sur cette jauge sont visualisées sur un des canaux
de l'oscilloscope, ce qui permet de déterminer la fréquence de la vibration.
L'amplitude de la vibration est mesurée optiquement à l'aide d'un micros
cope binoculaire muni d'une échelle micrométrique. Lorsqu'une source
lumineuse éclaire le vibrateur, son bord inférieur apparaît au microscope
binoculaire centré sur lui comme un reflet lumineux rectiligne. Lorsque
32
.
dont la largeur mesurée en millimètres correspond à l'amplitude de
la vibration. La Fig. 1,C montre la marge des fréquences et des amplitudes
disponibles pour tous les voltages d'alimentation et tous les poids de
charge utilisés.
5. STIMULATION DU NERF SCIATIQUE POPLITE INTERNE . Le nerf sciatique
poplité interne est stimulé au niveau du creux poplité dans une position
légèrement extérieure à la ligne médiane. La stimulation percutanée est
réalisée en plaçant une plaque anodique sur la face antérieure du genou
tandis que la cathode est constituée par une tige métallique terminée
par une sphère recouverte d'ouate trempée dans une solution électrolytique
(paillard, 1955; HUGON, 1973); cette tige cathodique est maintenue appuyée
au niveau des téguments recouvrant le nerf par un dispositif de contention
adéquat (électrode de Simon) (SIMON, 1962). Pour évoquer le réflexe
H du soléaire, des chocs électriques rectangulaires de 1 msec de durée
sont appliqués toutes les 5 secondes (HUGON, 1973).
6. STIMULATION DU NERF MOTEUR DU MASSETER . On stimule le nerf du
muscle masséter à l'aide d'un choc électrique rectangulaire de 1 msec
»
de durée. Une dissection préliminaire de deux cadavres fixés au formol
nous a fourni les repaires anatomiques nécessaires (Fig. 2) .Les aiguilles
d'acier utilisées pour la stimulation sont isolées avec une gaine de
Téflon excepté sur le 1,5 mm terminal. Le diamètre externe de ces aiguilles,
gaine Téflon comprise, est de 0,5 mm. Deux aiguilles de ce type (stérilisées
en les plongeant dans de l'eau bouillante pendant 15 minutes) sont insérées
Fig. 2. A, stirnulation électrique du nerf masséter. Topographie des réponses électriques du muscle masséter à un choc unique supramaximal. La position de chaque électrode active est indiquée par des points sur un schéma de la partie infériexire du profil de la face. Le point entouré d'un cercle correspond au point moteur du muscle masséter. L'électrode de référence est dans le cou. Les deux étoiles indiquent la position des électrodes de stimulation.
B, diagramme d'une coupe frontale d'une tête humaine dans le plan passant par le nerf du muscle masséter.
B
os Temporal nerf Mondibulaire muscle Pteryqoidien externe \' nerf Dentaire inférieur Vaisseaux muscle Ptérygoidien interne 2 mV 10 msec peau muscle Tempora I arcade ZygomatiqueStimulation
nerf Massétérin muscle Masséter Mandibule Glande Sous-maxillaire33
.
peau, légèrement au-dessous de l'arcade zygomatique (Fig,2, étoiles).
L'utilisation d'un isolement Téflon empêche la diffusion du courant
et réduit les artéfacts. La Fig. 2 montre que, les électrodes étant
mises dans la position recommandée, il n'y a pas de danger de léser
l'artère maxillaire interne ou le plexus veineux ptérygoidien situé plus
près de la ligne médiane que le nerf massétérin.
7. EMPLACEMENT DES ELECTRODES DE RECEPTION . Au niveau du soléaire,
sauf spécification contraire, les réponses à la stimulation du nerf
sciatique poplité interne sont recuillies à l'aide de 2 aiguilles sous-
cutanées de 0,3 mm de diamètre placées sur la ligne médiane, 5 cm en-dessous
du relief des jumeaux, à 3 cm l'une de l'autre.
La position optimale de l'électrode active pour enregistrer les
réponses réflexes du muscle masséter a été étudiée par la stimulation
supramaximale du nerf massétérin, en enregistrant le potentiel musculaire
Correspondant en différents endroits de la surface du muscle. La réponse
de voltage maximal, diphasique avec phase négative initiale, est dérivée
environ à la jonction du tiers inférieur et du tiers moyen du muscle
masséter. Ce point correspond au point moteur déterminé par les techniques
classiques de l'électrodiagnostic (Fig. 2). L'électrode active étant ainsi
placée en regard de la bande d'innervation du muscle (DESMEDT, 1958)
l'électrode de référence est placée au niveau du cou près de l'angle de
la mâchoire. Les électrodes sont, soit deux électrodes de surface en
forme de cupules remplies de gelée conductrice, soit deux fines aiguilles
sous-cutanées de 0,3 mm de diamètre.
34
.
de 10 Megohms d'impédance d'entrée fabriqué au laboratoire et sont
visionnés sur l'écran d'un oscilloscope cathodique Tektronix 565 après
passage dans un amplificateur Tektronix 3A9. La bande passante
sélectionnée est habituellement comprise entre 30 Hz et 10 kHz. Les tracés
sont photographiés à l'aide d'une caméra Grass C4. Les tracés sont
mesurés sur la projection agrandie de films 35 mm. La calibration du voltage
est réalisée au moyen d'un calibrateur Bioélectrique CA5; celle du temps
est effectuée au moyen d'un oscillateur à quartz.
8. LES PROGRAMMES EXPERIMENTAUX . Les programmes sont réalisés à’l'aide
d'un digitimer (Fig. 3). Il s'agit d'un appareil muni de 5 écrans
numériques où l'on peut afficher n'importe quel nombre entier de msec
compris entre 1 et 10.000. Le premier de ces écrans indique la durée du
cycle de fonctionnement, c'est-à-dire le laps de temps au bout duquel
l'ensemble des événements programmés sur les quatre autres écrans recommence.
Aux temps affichés sur les écrans numériques correspondants, chacun des
quatre derniers dispositifs fournit une impulsion de -12 V. Ces impulsions
permettent de commander aux intervalles de temps adéquats, le marteau
électromagnétique, la stimulation électrique, le balayage de l'oscilloscope
»
et l'ouverture du diaphragme de la caméra (Fig. 3).
Digitimer ou Générateur d ’ impulsions
CHAPITRE IV
35
.
LES EFFETS DE LA VIBRATION AU NIVEAU DES MUSCLES
DES MEMBRES CHEZ L'HOMME
1. INTRODUCTION . Lors de la recherche des réponses des muscles à la
percussion de leur tendon, les afférents prorioceptifs IA sont stimulés
de manière phasique. On avait jusqu'à ces dernières années peu d'informa
tion sur l'effet d'une activation prolongée, tonique, des fuseaux
neuromusculaires. La vibration fournit la possibilité d'entretenir une
telle décharge : les terminaisons primaires des fuseaux neuromusculaires
sont en effet très sensibles à un stimulus vibratoire (ECHLIN et FESSARD,
1938; BIANCONI et VAN DER MEULEN, 1963; MATTHEWS, 1966; BURKE,HAGBARTH,
LOFSTEDT et WALLIN, 1976).
Dans ce chapitre sont étudiées les réponses des motoneurones aux
afférences primaires IA stimulées de manière phasique d'une part, tonique
d'autre part. L'interaction entre ces deux types de stimulation est
également envisagée.
2. LE REFLEXE TENDINEUX . L'examen des réflexes tendineux se fait
couramment en pratique médicale.Leur mécanisme est actuellement très bien
élucidé. La percussion du tendon étire le muscle, lequel contient des
organes sensoriels , les fuseaux neuromusculaires^sensibles à l'élongation
(MATTHEWS, 1933). Les terminaisons annulo-spirales de ces fuseaux sont
ainsi stimulées et les potentiels d'action correspondants sont véhiculés
36
.
élevée, ces fibres forment au niveau de la corne antérieure de la
moelle une connexion monosynaptique excitatrice avec les motoneurones
alpha (LLOYD, 1943). Ceux des motoneurones dont le seuil d'excitation
est atteint (COOMBS, ECCLES et FAIT, 1955) sont le siège d'un potentiel
d'action qui est propagé dans les axones alpha jusqu'aux fibres muscu
laires.
A la lumière de découvertes ultérieures, l'organisation fonctionnelle
de cette boucle segmentaire s'est révélée plus complexe.On a individualisé
les motoneurones gamma qui règlent la sensibilité des fuseaux neuromuscu
laires à l'étirement. La morphologie et la physiologie du fuseau sont bien
connues chez l'animal (MATTHEWS, 1964, 1972, 1973). Il est constitué
par quelques (maximum 10) petites fibres musculaires situées dans une
enveloppe conjonctive. La longueur du fuseau est de quelques mm. Il est
en réalité constitué de deux types de fibres : les fibres "à chaîne
nucléaire" où les noyaux sont disposés sur une seule file et les fibres
"à sac nucléaire" où les noyaux sont disposés dans un renflement central
Sur trois ou quatre rangées. (Fig.4).
Une fibre IA pénètre dans le fuseau,se divise en autant de branches
»
qu'il y a de fibres musculaires intrafusoriales et se termine sur chacune
d'elles par une terminaison annulospirale (afférence primaire) , que la
fibre soit "à chaîne" ou à "sac nucléaire". Les fibres du groupe II
de conduction plus lente (fibres II) se terminent uniquement sur les
fibres à "chaîne nucléaire", dans la région juxta-équatoriale. Chez
1'homme,cette terminaison est de type annulo-spirale (afférence secondaire).
Fig. 4. Schéina illustrant l'innervation du fuseau. Les deux types de fibres intrafusoriales : fibres "à sac nucléaire" et fibres "à chaîne nucléaire" sont illustrées. Les afférences originaires des terminaisons primaires et secondaires sont respectivement les fibres et les fibres du groupe II. L'innervation motrice du fuseau dépend de deux types de fibres les fibres ^ dynamiques ( )( D) et les fibres X statiques { t S)
terminaison terminaison primaire secondaire
pôles des fibres intrafusoriales se trouvent des zones contractiles
innervées par les fibres gamma. Une fibre gamma peut se distribuer
à plusieurs fibres intrafusoriales.
Comme on le voit dans la Fig.5, les terminaisons primaires sont
sensibles au degré d'étirement (sensibilité statique) et à la vitesse
d'élongation (sensibilité dynamique) tandis que les afférents secondaires
ne sont sensibles qu'au degré d'étirement (sensibilité statique). Le
rôle de ces afférents secondaires n'est pas encore établi et est actuel
lement le sujet de controverses. Les fibres "à chaîne nucléaire" et les
fibres "à sac nucléaire" seraient innervées par deux types de fibres
gamma différentes : les fibres gamma "statiques" pour les premières et
les fibres gamma "dynamiques" pour les secondes.
Dans le tendon se trouvent les organes sensoriels de Golgi qui
correspondent à des fibres afférentes de gros diamètre (fibres IB).
Celles-ci vont inhiber par 1'intermédiaire d'interneurones les motoneurones
homonymes. Dans la conception ancienne , on considérait que les Golgi
avaient un seuil très élevé, ce qui les faisait apparaître comme des organes
de protection contre les éventuelles contractions trop puissantes. En fait,
»
le seuil était alors déterminé par l'étirement passif du muscle. On sait
actuellement que lorsque le corpuscule de Golgi est excité par la contrac
tion active du muscle (qui est le stimulus physiologique) il a un seuil
d'activation très bas : la contraction tétanique d'une seule fibre
musculaire en série avec lui suffit à l'activer. Le corpuscule de Golgi
apparaît comme un récepteur de contraction dont la fonction reste à
préciser.
Fig. 5. Réponses des deux types d'afférents (primaire et secondaire) à divers stimuli. A, sensibilité des deux types de terminaisons à l'étirement. B, réponse à la percussion. C, sensibilité à la vibration . (d'après MATTHEWS, 1964). .
PRIMAIRE SECONDAIRE