Rapide aperçu des recherches en Afrique

Nous rappellerons ici simplement quelques généralités, relatives à la reproduction qui est un des comportements majeurs de survie des ligneux. Le chapitre 3 donnera de plus amples détails, notamment à propos des nécessaires améliorations des pépinières africaines et la formation de leurs pépiniéristes.

Multiplication végétative et reproduction sont antinomiques : la reproduction est

forcément sexuée et l’expression « reproduction sexuée » est un pléonasme, puisqu’elle est constituée de mots qui abondent dans le même sens. Selon le dictionnaire Larousse, « La reproduction (sexuée) est généralement biparentale, mettant en œuvre l'union de deux individus distincts de la même espèce. Ces deux individus n'étant jamais identiques entre eux, le produit de leur union ne l'est ni à l'un ni à l’autre. La reproduction (sexuée) implique l’existence de deux cellules spécialisées, les cellules reproductrices, ou gamètes (ou cellules sexuelles). Le gamète mâle (spermatozoïde) et le gamète femelle (ovule) fusionnent au cours de la fécondation. De celle-ci naît une cellule-œuf, ou zygote, dont l’information génétique provient pour moitié de chaque parent ».

La reproduction favorise la diversification du patrimoine génétique, qui se traduit par une grande variabilité génétique, notamment pour les ligneux allogames (Encadré n° 3). Ces derniers misent tout sur la fécondation croisée (ou allopollinisation). L’autopollinisation est très souvent bloquée par des barrières d’autostérilité d’origine génique. La reproduction permet aux plantes de

s’adapter assez rapidement aux changements environnementaux. Quézel & Médail (2003)

distinguent en forêt méditerranéenne, la banque transitoire de graines (composée de graines qui ne survivent pas à la seconde saison de germination suivant la fructification) de la banque permanente (graines viables au-delà de la seconde saison). « Dans un peuplement mixte de Pinus halepensis et de P. pinaster âgé de 12 ans et situé au sud-est de l’Espagne (Albacete), les arbustes sont les plus représentés…et constituent près de 88 % de la banque de semences du sol, mais les deux principaux ligneux qui structurent le peuplement sont absents ou possèdent des graines non viables…La similitude entre la composition de la banque de semences et la végétation aérienne s’avère généralement réduite…Il est donc frappant de constater que les espèces des peuplements forestiers méditerranéens ne fournissent localement que peu de diaspores pour la banque de semences du sol…Les ligneux se régénérant par voie végétative alimentent en général très peu la banque de semences du sol» (Quézel & Médail 2003). En forêt tropicale humide, après une exploitation, les trouées sont colonisées dans un premier temps par des espèces pionnières qui montrent une croissance très rapide et une sexualité précoce induisant une pluie de graines et dans le sol une banque de graines (Musanga cecropioides, Spathodea campanulata, Vernonia conferta, etc.). La reproduction crée de la diversité génétique et assure la survie de l’espèce, car certains génomes peu représentés ou peu vigoureux, parviennent à émerger lorsque les conditions environnementales

54 changent. Rappelons que selon Darwin, ce sont les êtres vivants les plus à même à évoluer

rapidement qui survivent, et non les plus costauds.

En Afrique de l’Ouest, et notamment dans les zones sèches, les résultats concernant la

phénologie des ligneux sont épars, incomplets et variables d'une région à l'autre. Bien souvent, les

études ne couvrent que des périodes assez courtes. Ces études permettent au mieux d'élaborer un canevas « relativement précis » pour la fructification (von Maydell 1983 ; Bellefontaine 1985 ; Cuny et al. 1997 ; Belem 1994 ; Bationo 1996 ; Mapongmetsem et al. 1999-a, 1999-b ; Belem 2009 ; Bationo et al. 2001) et plus rarement pour la floraison et la défeuillaison (Poupon & Bille 1974 ; Hiernaux 1975 ; Hiernaux et al. 1992, 1994 ; Mapongmetsem et al. 1998, 2002). L’impact d’un ébranchage modifie profondément le régime de feuillaison l’année qui suit (quand il ne cause pas la mort de l’arbre) en étendant la saison de feuillaison « surtout en retardant la chute des feuilles, au point que les rejets, qui se maintiennent à l’état végétatif, puissent parfois rester feuillés à contre saison » (Hiernaux et al. 1992).

Figure n° 15. Très jeunes semis naturels de Sclerocarya birrea avec leurs cotylédons encore bien visibles (Photo A. Agbogan).

En Afrique de l’Ouest, le Centre National de Semences Forestières d’Ouagadougou a été créé en 1983 pour fournir des graines au Burkina Faso et aux pays voisins, pour les conserver dans de meilleures conditions et pour favoriser les études physiologiques des graines (Bellefontaine 1984, 1985 ; Ouedraogo et al. 1985 ; Roederer & Bellefontaine 1990 ; Somé et al. 1990 ; Bellefontaine & Audinet 1993 ; Bellefontaine et al. 1993 ; Somé & De Kam 1993 ; Belem 1994 ; Bationo 1996, 2002 ; Bellefontaine 1999-a, 1999-b ; Bellefontaine & Yameogo-Gaméné 1999 ; Ouattara 1999 ; Ouedraogo & Boffa 1999). Dans les années 1990-1995, d’autres centres de semences ont été créés en Afrique de l’Est et à Madagascar, améliorant ainsi quelque peu les connaissances locales, notamment en ce qui concerne la germination, les prétraitements et la conservation des graines (Encadré n° 5). Depuis les années 1985-95, les chercheurs forestiers des divers pays des régions sub-tropicales africaines (Afrique de l’Ouest, Afrique de l’Est, Afrique du Sud) ont accumulé beaucoup d'informations sur les graines (Somé & De Kam 1993 ; Cuny et al. 1997 ; Mapongmetsem et al. 1999-a, 1999-b ; Ouedraogo & Boffa 1999 ; Ouedraogo 2006 ; Ouedraogo et al. 2006 ; etc.). Les séminaires, et les actes édités à leur suite, ont permis de diffuser une partie des résultats. On constate cependant aujourd’hui que des essais qui ne devraient plus être entrepris sont encore programmés, notamment au sein des universités. Ceci est dû à

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pour chaque ligneux, regroupant les résultats acquis par les centres nationaux de graines et par les

instituts de recherche et les universités, devraient être créée (Bellefontaine 1995, 1997-a, 1997-b, 1999-a, 1999-b).

Pour compenser quelque peu ce manque d’informations, au Danemark, le Danida Forest Seed Centre (DFSC) et au Kenya l’ICRAF (World Agroforestry Centre) ont publié des brochures (Asare & Pedersen 2004), livres (Kindt et al. 2006) et des fiches de deux pages généralement, relatives aux connaissances et résultats acquis pour plus de deux cent espèces agroforestières d’intérêt, sub-tropicales et sub-tropicales d’Afrique, d’Asie, d’Amérique latine (DFSC 2000). Depuis 2004, le DFSC a été intégré au sein du Danish Centre for Forest Landscape and Planning (Forest and Landscape Denmark 2004). Il est indispensable de créer cette banque de données pour l’Afrique, afin d’éviter de « nouveaux » essais sans dispositif statistique fiable et avec des graines « tout venant » ou d’origine inconnue. Ces essais ont toujours lieu de nos jours dans certaines écoles forestières et universités, ce qui correspond à une perte sèche en temps et en argent !

Par contre, en Afrique tropicale humide et équatoriale, la conservation et la physiologie des

graines sont encore mal dominées pour de multiples raisons : manque de matériel spécialisé pour la

récolte des graines sur les grands « arbres plus », fruits mûrs consommés sur l’arbre par la faune locale, absence dans de nombreux pays de centres nationaux de semences forestières, manque de financements notamment pour les plantations, etc. En zone tropicale humide, certaines espèces se régénèrent parfois mieux végétativement que par voie sexuée. A Mayotte, la régénération de l’avocat marron (Litsea glutinosa) est assurée pour 43 % par des Dr, 14 % par les RS et le solde par les semis (Jacq 2001 ; Jacq et al. 2005).

ENCADRE N° 5 : PRETRAITEMENTS ET CONSERVATION DES GRAINES

La faculté germinative dépend des conditions de récolte, de conservation et des conditions expérimentales, y compris les prétraitements appliqués avant, pendant ou après la conservation des semences (Mapongmetsem et al. 1999-b). Or aujourd’hui en Afrique, si les conditions d’essais de germination et le processus de conservation sont en général de mieux en mieux détaillés, il n’en va pas de même pour les conditions de récolte, de dépulpage, de décorticage, de séchage, encore trop rarement précisées. Toutes les conditions retraçant l’historique des lots doivent être mieux connues, car on constate souvent une importante variabilité entre les lots de semences, due notamment à la dormance, qui dépend des conditions post-récoltes (chocs, échauffement, séchage, etc.), de la maturité des fruits et du génotype vraisemblablement. Dans ce cas, une graine, bien que placée dans les conditions favorables à la germination, est inapte à germer. Les phénomènes de dormance peuvent induire une faible faculté germinative, voire nulle, si rien n'a été fait pour lever la dormance. Il est donc parfois nécessaire de prétraiter les graines pour obtenir une germination soutenue, homogène, rapide. Ce cas de figure est fréquent, principalement dans les zones à longue saison sèche, où toutes les conditions optimales de germination (humidité, température, oxygène, lumière) ne sont pas présentes simultanément.

Les prétraitements ne font pas germer les graines, mais ils les rendent capables de germer ultérieurement quand toutes les conditions requises sont réunies. « Un prétraitement, c'est, par définition, le (ou les) traitement(s) réalisé(s) avant, pendant ou après la conservation, qui permet(tent) l'élimination de la dormance par traitements mécaniques, chimiques, physiques,

56 physiologiques ou biologiques (isolés ou associés) » (Bellefontaine 1993). Le prétraitement peut être de durée très différente pour une même espèce, d'un lot à l’autre et même d'un semencier à l'autre. Il est économiquement peu rentable d’améliorer la capacité de germination pour les dormances légères et pour les espèces qui se régénèrent de manière pléthorique. Les prétraitements doivent avant tout être appliqués principalement aux lots précieux ainsi qu’aux graines montrant une dormance profonde qui, de plus, ont été conservées dans de bonnes conditions. Ainsi un lot de graines d’Azadirachta indica a montré après prétraitements des pourcentages de germination supérieurs à 47 % après 8^1/2 années (Roederer & Bellefontaine 1990 ; Bellefontaine 1999-b). L’essentiel pour optimiser les prétraitements, c’est d’adopter des solutions pratiques aisément généralisables, donc simples, économiques, sans danger pour des personnes peu instruites.

L'ensemencement naturel des ligneux est très souvent perturbé par les conditions climatiques, le feu, le surpâturage, ce qui induit une croissance aléatoire ou lente dans le meilleur des cas, y compris des MT et Dr dans les bas-fonds et brousses tigrées (Ichaou 2000, 2004). Les mises en défens qui suivent une exploitation (du bois de feu, de service ou d'oeuvre) et après semis (naturels ou artificiels) sont longues et très généralement non respectées par les éleveurs, dont les troupeaux broutent les graines qui ont germé et les jeunes plantules.

En pépinière, certaines espèces africaines posent problème, car elles ont une racine

pivotante très puissante, alors que leur accroissement aérien reste faible. D’autres, comme les Isoberlinia doka perdent rapidement leur pouvoir germinatif et ne disséminent leurs graines que tardivement. Dès lors, celles-ci semées au mois de juillet, alors que la saison des pluies est très largement entamée, produisent des plants trop petits pour être plantés à la fin de la saison pluvieuse. Leur plantation doit être soit réalisée en septembre en assurant des arrosages réguliers pendant la saison sèche, soit reportée à l'année suivante avec un enracinement recépé et endommagé. C’est une espèce qui mériterait d’être élevée en pépinière selon une technique moderne : l’élevage hors sol dans des conteneurs rainurés (Bellefontaine et al. 2012 ; Bellefontaine et al. 2012-a).

Figures n° 16 à 18. A gauche, des sachets noirs, en plastique avec fond, dans une pépinière obsolète à Ewè, Bénin (Photo A. Houngnon). Au centre, un conteneur rainuré et à fond grillagé à utiliser « hors sol » pour obtenir (photo de droite) des

racines s’enfonçant verticalement et fournissant un enracinement dense et sans chignon (Photos R. Bellefontaine).

De même, une espèce de valeur telle que Daniellia oliveri pose encore plus de problèmes et ne peut être que très rarement élevée en pépinière (Felber & Diallo 1991). Tout comme I. doka, c'est également une espèce qui dispose d'un potentiel drageonnant très important. L'induction du

57 plants surtout pour les populations rurales désireuses d'obtenir ces plants dans ou autour de leurs champs.

Si la reproduction sexuée en pépinière ne pose généralement pas de problèmes majeurs, bien que des améliorations importantes soient nécessaires (chapitre 3.2.3), il faut se souvenir que pour beaucoup d’annuelles, mais aussi des peupliers et des eucalyptus par exemple, les sélectionneurs ont créé des lignées pures d’hybrides F1, qui sont des clones. Les graines récoltées sur ces hybrides ne permettent pas d’obtenir des plants semblables à l’arbre-mère. De plus, les hybrides F1 ont la réputation d’être sensibles aux maladies.

3.3.2 Bibliographie

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