Multiplication, propagation, reproduction, régénération

Les chercheurs anglophones utilisent préférentiellement le terme « propagation ». Cependant en français, multiplication et propagation ne sont pas identiques. Le nouveau dictionnaire des synonymes (Larousse) cite à propos du mot « multiplication », les termes suivants : prolifération, accroissement, reproduction, mais il ne cite pas propagation ; et à « propagation », le Larousse nous renvoie à renouvellement.

Le « Nouveau Petit Robert de la langue française » propose trois sens différents pour le mot « propagation » : « 1. Multiplication par voie de génération (la propagation de l’espèce) avec un lien avec la reproduction, 2. Le fait de propager (une croyance, une doctrine), 3. Progression par expansion, communication dans un milieu (avec certains synonymes à adapter à chaque cas : extension, progrès, dissémination, développement, diffusion, …) ».

Pour Cassagnaud & Facon (1999), « la propagation végétative peut être comprise comme une adaptation de l’architecture répétitive des plantes, ce qui permet de la distinguer de la MV réalisée par des organes spécialisés (type bulbille) qui n’interviennent pas dans le processus d’occupation du milieu par une plante-mère ». « Deux propriétés essentielles de la propagation végétative sont l’existence d’une architecture répétitive et l’aptitude au fractionnement et à

43 l’individualisation de certains éléments du clone…D’autre part, la fragmentation de l’organisme repose sur le rôle prépondérant du milieu. C’est lui qui, bien souvent, semble présider à la séparation effective des différentes parties du clone. Cette individualisation de certains éléments du clone ne serait alors qu’une conséquence de l’adaptation de l’architecture de ces plantes à un milieu particulier. On pourrait réserver le terme de propagation végétative à cette « simple » fragmentation de l’appareil végétatif en relation avec le milieu. Il faudrait alors distinguer la propagation végétative des mécanismes qui amènent certaines plantes à se reproduire végétativement par l’intermédiaire d’organes végétatifs spécialisés n’intervenant pas dans l’architecture de ces plantes (bulbilles). Ces mécanismes pourraient être regroupés sous le terme de MV pour souligner l’unique rôle de ces organes spécialisés» (Cassagnaud & Facon 1999).

Selon Cassagnaud & Facon (1999), la propagation est une « dynamique spatiale, s’effectuant généralement de proche en proche et semblant inexorable, d’un taxon, d’une population ou d’un phénomène affectant la végétation (dépérissement, incendie, …). Cette notion est voisine de colonisation, dispersion, dissémination, extension ». La propagation végétative « est un processus de colonisation d’un terrain par la végétation - voire d’extension d’aire d’un taxon - sans intervention de la reproduction sexuée. Note : ne pas confondre avec la multiplication végétative » (Da Lage & Métailié 2000). Et la multiplication végétative, pour ces mêmes auteurs, est « un mode de reproduction d’un végétal à partir de certains de ses tissus ou organes sans intervention de la sexualité. Note 1 : la MV peut s’effectuer à partir de bourgeons détachés de l’individu porteur, mais aussi de simples fragments de racines ou de tiges, de boutures ou encore de réenracinement de tiges aériennes (marcottage), ou bien de drageons émis par des tiges souterraines ou des rhizomes. La reproduction, dans ce cas, s’effectue à l’identique. Note 2 : Ne pas confondre avec propagation végétative ».

Pour le mot « multiplication », quatre sens différents sont proposés par le « Nouveau Petit Robert de la langue française » dont les deux premiers nous intéressent : 1. Augmentation importante en nombre (accroissement, augmentation, prolifération, pullulement), 2. Reproduction d’êtres vivants (génération, reproduction) avec dans le domaine biologique un parallèle avec la reproduction asexuée et la multiplication par clonage et dans le domaine botanique, la multiplication végétative : reproduction des végétaux par des organes végétatifs (stolons, rhizomes, tubercules, caïeux, bulbilles, turions).

Il existe évidemment aussi plusieurs définitions pour la multiplication végétative. Nous retiendrons notamment celle de Marouf (2000) : « production d’individus nouveaux par multiplication indépendamment des organes sexuels (sans production de gamètes), par le développement d’organes végétatifs pouvant se détacher de l’organisme parental donnant des individus-fils génétiquement identiques à la plante-mère et formant ce que l’on appelle un clone. La MV ne fait pas intervenir la méiose, mais un autre processus très strict de division cellulaire, sans remaniement du nombre de chromosomes : la mitose ». L’expression « multiplication asexuée » parfois utilisée comme synonyme de MV, est une expression incorrecte selon Marouf (2000), puisque la multiplication ne peut s’effectuer que par fragmentation d’un organisme existant et, donc asexuellement.

De même, on trouve de multiples définitions de la reproduction et de la régénération. Selon Métro (1975), la reproduction correspond à la « création de descendance. Remarque : pour ce qui concerne le règne végétal, on dit multiplication lorsqu’il s’agit de la voie végétative (asexuée) et reproduction lorsqu’il s’agit de la voie sexuée ». Et pour Marouf (2000), il s’agit de la « production d’individus par un, deux ou plusieurs individus initiaux avec intervention de phénomènes qui relèvent

44 de la sexualité (…) ; la diversité génétique ainsi créée permet l’adaptation aux conditions environnementales et la colonisation de nouveaux milieux ».

La régénération, selon Métro (1975) est soit 1/ « le renouvellement naturel d’un peuplement forestier par voie de semence, ou le renouvellement artificiel d’un peuplement forestier par semis ou par plantation effectués manuellement ou mécaniquement, 2/ le renouvellement par voie végétative par exemple d’un taillis est un rajeunissement de peuplement, et le jeune nouveau peuplement obtenu est appelé recrû. Da Lage & Métailié (2000) en donnent exactement la même définition sous une autre formulation.

La MV est souvent très improprement appelée « reproduction asexuée ». Certains auteurs parlent de «multiplication sexuée » (Hartmann et al. 1997 ; Urban & Urban 2010) ou de «reproduction clonale » (Cassagnaud & Facon 1999), ce qui à notre avis devrait être déconseillé.

La multiplication végétative sans fragmentation a lieu généralement sur l’arbre-mère ou à proximité immédiate : rejets de souche après abattage de l’arbre, rejets basaux sans coupe, rejets de collet, tubercules ligneux. Pour les trois premiers, il n’y a pas de réelle propagation à une certaine distance. Le terme de propagation végétative pourrait être réservé aux réitérats qui apparaissent non pas sur l’arbre, mais à plus d’un demi-mètre du tronc de l’arbre-mère, issus de rhizomes pour les rares espèces ligneuses rhizomateuses (chapitre 3.8), issus de tubercules ligneux (chapitre 3.8) qui parfois s’étendent sur plusieurs m² sous terre, de Dr qui peuvent apparaître à plus de 80 mètres de l’arbre-mère (Fernandez et al. 1994). Certains auteurs parlent d’extension végétative (Blanc 2003) et de persistance végétative (Blanc 1989 ; Hallé 2014) lorsque l’on considère la durée à très long terme, rendant la plante théoriquement immortelle. Les populations qui exhibent un long cycle de croissance clonale sont parfois appelées des « remnant populations », caractérisées par un trait, à savoir la persistence. Les dynamiques de ces populations sont induites par des conditions environnementales défavorables qui peuvent être temporaires (par exemple lorsque le couvert de la canopée interdit toute germination au sol) ou permanente (par exemple quand une espèce atteint sa limite d’expansion naturelle latitudinale ou altitudinale [Honnay & Bossuyt 2005]).

La MV permet de fixer un génotype économiquement intéressant dont l’origine est une graine. La MV de ce type de ligneux est d’autant plus importante que l’espèce présente une forte

hétérozygotie dans sa descendance.

La multiplication végétative se produit sans fécondation et ne concerne que des organes strictement végétatifs. Si elle donne naissance à un ou plusieurs nouveaux ramets autonomes, alors il s’agit bien de multiplication végétative au sens strict. Ceci exclurait alors les Dr non affranchis et la plupart des rejets de souche, rejets basaux, rejets de collet, sauf pour les espèces dont les rejets parviennent à former de nouvelles racines, comme chez Castanea sativa (Bourgeois et al. 2004). En juillet 1988, la revue Forêt Méditerranénne (tome X, n°1 : 120- 124) signalait dans un article quasi anonyme (signé Cl.V.) que « dans le cas du châtaignier, on assiste à la formation d’un nouvel appareil racinaire à chaque recépage…On voit qu’une cépée de châtaigniers et son ensouchement se scindent en plusieurs sous-unités dotées chacune de leur système racinaire propre ».

La fragmentation, l’autonomie et l’affranchissement jouent effectivement un rôle important, mais en conditions naturelles, le forestier ne peut déterminer si la « régénération » qu’il a sous ses yeux est autonome ou non.

45 Figure n° 10. Lorsque la souche du châtaignier meurt, les rejets de souche forment chacun leur propre réseau

racinaire (Bourgeois et al. 2004).

« Le modèle architectural d’une plante est la série d’architectures qui se succèdent, dans des conditions écologiques stables et non contraignantes, et qui résultent de l’expression de son patrimoine génétique. Il correspond à une stratégie de croissance inhérente à la plante et représente l’expression de son programme de développement endogène (Edelin, Barthélémy, Raimbault, 2002 in Hallé 2005). Il existe 22 modèles architecturaux : chaque ligneux « s’accroît ou se ramifie selon l’un ou l’autre de ces 22 modèles ». «Des arbres du même genre botanique, donc étroitement apparentés, ont très souvent des modèles différents. … Les arbres, dans leur immense majorité, … ne sont pas unitaires, mais coloniaires, par suite de l’existence d’un mécanisme de répétition de l’unité architecturale. Fondamental en architecture des arbres, ce mécanisme est la réitération» (Hallé 2005). Oldeman (1974) distingue la réitération adaptative (ou spontanée) de la réitération

traumatique. Les forestiers connaissaient bien ce processus, puisqu’ils parlaient depuis toujours de

Dr et de gourmands. « C’est Oldeman qui a décelé derrière la multiplicité de ces expressions l’existence d’un comportement biologique commun qu’il a élevé au rang de concept…Dans les trois cas analysés, nous constatons que la réitération apparaît lorsque la plante atteint, puis dépasse, un ordre de ramification donné…Une fois cet ordre dépassé, la plante ne fait plus que réitérer…Parvenu à un certain volumedéfini en ordres de ramification, l’organisme ne peut poursuivre son extension sans se morceller…Toutes les espèces ont leur propre stratégie de réitération » (Edelin 1987).

Figures n° 11 et 12. Phénomènes de réitération adaptative (Edelin 1987). A mi-hauteur de ce Cupressus atlantica planté il y a plus de 50 ans dans la cour du musée de Fès (Maroc 2013), une réitération apparaît (Photo R. Bellefontaine).

46 Selon Hallé (2005), après une blessure, la « réitération traumatique sauve, dans beaucoup de circonstances difficiles, la vie de l’arbre … (rejets, gourmands, pousses épicormiques) ». Un arbre, au début de son existence, a toujours une architecture unitaire ; ensuite au fil du temps, « d'autres unités architecturales viennent s'ajouter à la première en poussant les unes sur les autres. L'arbre n'arrêtera plus d'accumuler ainsi des unités réitérées ou "réitérats" (Hallé 1999 ; Hallé 2005).

Figure n°13. En forêt tropicale, un chablis affaissé en bordure de berge de rivière (D) est rapidement recouvert de réitérats (E) qui s’enracinent (Hallé 1999).

Un rejet [que ce soit dans la cime, sur un tronc (gourmand), sur une branche basse en contact avec le sol (marcotte) ou sur une racine (drageon)], « c'est un jeune arbre qui pousse sur un vieil arbre ». « La majorité des plantes forme des colonies par réitération ; cependant les plantes annuelles présentent par définition une seule unité architecturale. Chez les plantes, la réitération se confond avec la MV. Les plantes sont majoritairement coloniaires, les unitaires ne dépassant probablement pas 20 % de l'ensemble des espèces » (Hallé 1999).

Pour Oldeman (1990), le phénomène de réitération est le dénominateur commun de divers autres phénomènes tels que les drageons, les gourmands (« stem suckers » or « epicormic shoots »), les boutures, les régénérations de tronc ou de branche, les marcottes, les greffes ou les rejets de souche. La réitération remplit trois fonctions biologiques : le remplacement de la partie perdue, la multiplication végétative, l'adaptation à l’environnement des arbres non endommagés ("adjustment of undamaged trees"). La réitération est un processus différent de la ramification normale.

Après une éclaircie, beaucoup d’espèces ligneuses émettent sur leurs troncs des gourmands. Ils proviennent d’un réservoir de bourgeons susceptibles de venir suppléer certaines parties endommagées de l’arbre. Ce ne sont pas des branches, mais des « suppléants », encore appelés réitérats ou complexes réitérés (Drenou 2014). « Ils sont une réponse adaptative à un changement. Une branche est une structure ramifiée apparaissant chaque année à partir des bourgeons formés au cours de la saison de végétation précédente. Les gourmands proviennent de bourgeons qui ne se sont pas développés en branches et qui sont donc restés en latence pendant plus d’un an (bourgeons latents ou encore proventifs [Chapitre 3.4.2]. Chez le chêne sessile par exemple, les bourgeons proventifs peuvent persister à la surface de l’écorce pendant au moins 40 ans ! A noter que des bourgeons supplémentaires, dits « néoformés », ou adventifs [Chapitre 3.4.2], sont parfois

47 initiés le long des blessures. … Les gourmands naissent … à des moments et en des points que l’observateur ne peut pas précisément prévoir : le long du tronc, à proximité des blessures, au pied de l’arbre ou directement sur les racines. Dans ce dernier cas, on parle de drageons… Au verger, les gourmands sont des « branches à bois » (non ou peu fructifères) qu’on cherche à éliminer au profit des branches fruitières. … En forêt, les gourmands sont avant tout des « axes » épicormiques … se développant spontanément sur les troncs …qui contrarient fort le sylviculteur » (Drenou 2014).

Cassagnaud & Facon (1999) tentent de démontrer que la notion d’individu n’est pas quelque chose d’immuable chez les plantes clonales, car l’individu va correspondre à des entités différentes selon le niveau auquel on se place (physiologique, génétique, morphologique ou ontogénique) et au cours du temps, car l’individu ne correspond pas non plus à une structure constante.

Gouyon et al. (1993, 1997) désignent l’individu comme une réalité indivisible, sous un aspect donné, ce qui en assure l’unité et comme une réalité singulière, différente de toute autre, ce qui en assure l’unicité. Pour Vuorisalo & Tuomi (1986), un individu doit répondre aux trois critères

suivants : l’individu dérive d’un zygote ou d’un autre stade à une cellule ; l’individu constitue une

entité génétiquement uniforme ; l’individu forme un bloc qui agit de manière cohérente. Si les organismes unitaires répondent très bien à ces deux définitions, il n’en va pas de même pour les plantes clonales.

Selon Cassagnaud & Facon (1999), les plantes clonales ont certaines particularités :

- au niveau physiologique, les quatre plantes de garrigue étudiées « ont témoigné, à certains moments d’une forte intégration (existence d’échanges entre différentes parties d’un même clone), mais aussi à d’autres moments, d’une certaine compartimentation qui atteint son plus haut degré lors de la séparation effective de certaines parties du clone… l’individu physiologique n’est pas constant au cours du temps. Ensuite, la séparation possible de certaines parties du clone est contraire à l’idée d’indivisibilité de l’individu » ;

- au niveau génétique, « les différentes parties d’un clone vont donc présenter le même génome (à la mutation somatique près, qui peut induire une certaine variabilité intra-clonale) » ;

- au niveau morphologique, ces auteurs ont montré que « les structures se séparant du clone pouvaient présenter un polymorphisme. Un même génotype peut alors être présent sous différents phénotypes » ;

- au niveau ontogénique : « les divers éléments du clone appartiennent à un processus ontogénique unique, celui de l’organisme issu de la graine, qu’ils poursuivent même après séparation du pied-mère…. Il y a donc unicité de fonctionnement, comme chez n’importe quelle plante non clonale. Il semble cependant que certains retours en arrière dans la séquence de développement soient possibles au sein d’un clone à l’occasion de la réitération adventive. C’est le cas par exemple des racines ligneuses formées par réitérations très tardives chez le sumac. C’est une situation similaire à celle connue dans la cime des arbres (Oldeman 1974). Dans ce cas, le clone est composé de plusieurs entités ontologiquement autonomes et individualisées ».

Le milieu semble jouer un rôle décisif, car dans la garrigue et autres milieux secs, les racines passent en quelques centimètres d’un milieu minéral aride à des microsites beaucoup plus fertiles. Sur un enracinement traçant, on peut ainsi avoir des « ramets situés dans les micro-sites favorables qui vont pouvoir fournir une aide (échanges de métabolites) à d’autres ramets placés dans des micro-sites moins propices. Les plantes présentant ce type d’architecture répétitive pourront également, de par une certaine compartimentation, mieux résister aux stress divers et fréquents rencontrés dans la garrigue (broutage, piétinement, feu), car certains ramets pourront être endommagés sans affecter la survie de la plante entière. Cet avantage sera bien sûr renforcé par la

48 possibilité de séparation effective de certains ramets à plus ou moins longue distance » (Cassagnaud & Facon 1999).

Mais au sens large, lorsqu’ils parlent de MV, les forestiers en général et certains botanistes,

ne précisent pas suffisamment les termes (chapitre 3.8.1 et Encadré n° 6) qu’ils emploient tels que

les rejets de souche (RS), les rejets basaux (RB) et les rejets de collet (RC) (apparaissant même sans abattage du tronc), les drageons (Dr), les tubercules ligneux (TL). Lors des inventaires réalisés avant et après l’éclaircie ou la coupe, les aménagistes forestiers ne signalent en général que les RS, plus rarement les semis et jamais les marcottes terrestres et les drageons (affranchis ou non). D’autres parlent de « juvéniles » ou de « régénérations » sans distinguer les plants issus de graines ou de Dr.

Le continuum déjà signalé dans le monde végétal ne facilite pas les définitions claires et nettes … A la lecture de ce chapitre 3.2, on peut confirmer que la multiplication de ligneux ne peut

être assimilée à la plupart des termes cités ci-dessus : propagation, prolifération, accroissement,

reproduction, adaptation de l’architecture répétitive, colonisation, dispersion, dissémination, extension, réitération, fragmentation, propagation végétative, extension végétative, persistance végétative, renouvellement par voie végétative. Le concept de multiplication végétative au sens strict (avec fragmentation et autonomie) est plus clair.

Les définitions de la MV, de la coloniarité, de la réitération, de l’individu, des suppléants s’avèrent compliquées à établir.

Pour éviter au maximum les risques de confusion, nous nous efforcerons dans cette synthèse, d’utiliser les termes suivants dans les chapitres qui suivent :

- « régénération » : englobera ici la reproduction sexuée et la multiplication végétative (ou asexuée) ;

- « reproduction » : pour tout ce qui concerne la reproduction sexuée (pollinisation, dissémination des graines, etc.) ;

- « multiplication » : pour les techniques et processus de régénération végétative (ou asexuée ; indépendamment des organes sexuels) ; au sens plus large, l’apomixie (chapitre 2.8) en fait partie.