Le bouturage de segments de racine (BgeSR)

Après l’ I°D (chapitre 5.8), le BgeSR est la méthode la plus simple, la moins onéreuse et celle

qui exige le moins d’outils et de formation des techniciens et des populations rurales pour multiplier

des ligneux sélectionnés. Les boutures sont des segments (fragments) de racine (BSR) qui, après excavation partielle de racines superficielles, sont prélevés sur l’enracinement d’un arbre-mère adulte et sain. Ces BSR mesurent généralement de 3 à 15 (30) cm de long pour un diamètre de 1 à 4 cm en général, selon les espèces et les variations de technique employée. Pour certains chercheurs les dimensions des BSR sont réduites : 3 à 8 cm de longueur et 2 à 10 mm de diamètre (Hamilton et al. 1972 ; Uniyal et al. 1985 ; Stenvall 2006 ; Stenvall et al. 2004, 2005, 2006, 2009 ; Luoranen et al. 2006 ; Pio et al. 2008 ; Read 2008 ; Suchockas 2010 ; Coelho et al. 2013), voire minimales : 2 cm pour Coelho et al. (2013) et même 0,5 cm de long, 1 mm d’épaisseur et débarassées de leurs racines latérales pour Yamashita & Okamoto (2008). Pour d’autres, le BgeSR est effectué à partir de segments plus longs et plus gros : 10 à 30 cm et 5 à 20 mm ou plus (Goossens 1921 ; Wilkinson 1966 ; Fordham 1968, 1969 ; Chaix 1992 ; Ghani et al. 1993 ; Ede et al. 1997 ; Sosef et al. 1998 ; Le Bouler et al. 2000 ; Le Bouler et al. 2002 ; Redel 2002 ; Vozzo 2002 ; Nsibi et al. 2003 ; Tsipouridis & Schwabe 2006 ; Tsipouridis et al. 2006 ; Read 2008 ; Mapongmetsem et al. 2012-b ; Nascimento Silva et al. 2012 ; Gong et al. 2013 ; Fawa et al. 2015 ; Riffo et al. 2015 ; Tiberti et al. 2015 ; Mapongmetsem et al. 2016-a, 2016-b). L’aptitude à la MV d’une BFB ou BSR n’est pas fonction de

sa longueur, mais du nombre de « points végétatifs » indispensables à l’émission de racines et de feuilles, qui sont inclus dans la bouture.

96 Figure n° 48. BSR de Ximenia americana dans le nord du Cameroun (Photo G. Fawa).

Ky Dembele (2011) a effectué plusieurs expériences sur Detarium microcarpum, dont une où elle a testé deux diamètres (11-20 et 21-40 mm) et longueurs (5 et 10 cm) de BSR prélevées sur plusieurs arbres. Le taux de réussite est supérieur avec les BSR de 10 cm qui affectent significativement cette efficience (P = 0,0056). Mais le diamètre des BSR influence à la fois cette efficience et le diamètre de la pousse la plus longue après huit mois. L’efficience des BSR les plus longues est meilleure que celle des BSR de 5 cm : 26±5 % contre 19±5 % (voir chapitre 5.2). En Ouganda, de très nombreux essais de BgeSR ont été effectués avec succès avec des BSR de 7 à 10 cm de long pour les BSR verticales et de 15-20 cm pour les BSR placées horizontalement (Meunier 2005, 2006, 2007, 2008 ; Meunier et al. 2006-a, 2006-c, 2007, 2008-a, 2008-b, 2010). La mise en place de BSR, en pépinière ou en serre rustique (figures n° 41 et 42), s’effectue en Afrique juste après leur prélèvement afin d’éviter tout dessèchement des tissus. Elles sont ensuite recouvertes de 3 à 4 cm de terre fertile (Bellefontaine 2005-a ; Meunier et al. 2006-a, 2008-b ; Mapongmetsem et al. 2012-b ; Fawa et al. 2014 ; Bellefontaine et al. 2015-a ; Mapongmetsem et al. 2016-a).

Pour optimiser les résultats des essais de BSR, notamment en Afrique au vu des résultats actuels qui seront décortiqués au chapitre 6.2.1, on ne peut malheureusement pas conclure et préconiser une longueur optimale pour les BSR. En effet, les essais sont encore trop hétérogènes, car les BSR proviennent toujours de récoltes réalisées sur des arbres divers, génotypiquement différents. De plus, les expériences sont effectuées sur des arbres d’âges différents et à des saisons qui ne sont pas toujours les meilleures. Lorsque l’on dispose d’infrastructures performantes et d’un budget significatif, les faibles longueurs (3 à 4 cm) et diamètres (2-10 mm) sont préconisés pour le bouturage industrieL de peupliers (Luoranen et al. 2006 ; Stenvall 2006).

Lorsque les BSR sont positionnées verticalement ou obliquement dans le substrat, l’extrémité distale doit être insérée dans le substrat et l’extrémité proximale doit émerger en position haute (soit 2 à 5 cm au-dessus de la surface du substrat, soit 2-3 cm sous cette surface). Ceci

est spécialement vrai pour les ligneux exhibant une très nette polarité (chapitre 7.1). En fonction de la position initiale et le plus souvent avec les BSR posées à plat dans le substrat, pour certains chercheurs, les pousses feuillées émergent soit sur l’extrémité proximale, soit distale, soit encore

au milieu de la BSR. Harivel (2004) constate que dans 90 % des cas sur Faidherbia albida la pousse

feuillée se développe sur l’extrémité proximale et les radicelles sur l’extrémité distale, tout comme Stenvall (2006) pour l’hybride Populus tremula x P. tremuloides (92 % de racines sur l’extrémité

97 distale des BSR et les pousses feuillées sur l’extrémité proximale). Dans des proportions moindres au nord du Cameroun, Ndzié (2009) dénombre 78 % de Dr proximaux pour 22 % de Dr distaux sur Diospyros mespiliformis. Pour Maerua crassifolia, les racines se forment sur l’extrémité distale (Diatta 2002). Il en va de même pour Populus tremuloides (Maini 1968) et pour Prunus avium (Chaix 1992). Mais Ky Dembele (2011) dénombre respectivement lors de trois essais sur Detarium microcarpum 62, 88 et 85 % de pousses feuillées proximales, mais aussi 20, 4 et 15 % de distales et 18, 8 et 0 % au milieu de la BSR. D’après Opeke (1992), lorsqu’après le sectionnement de la racine-mère de l’arbre à pain (Artocarpus altilis), il laisse les BSR dans leur position initiale dans le sol, les pousses feuillées et les racines néo-formées apparaissent à la fois sur les extrémités distale et proximale de chaque BSR.

Afin de réduire au maximum les coûts dans les régions africaines suffisamment arrosées, les

BSR peuvent être directement mises en terre dans le lieu définitif de « plantation », si des

entretiens peuvent leur être prodigués pendant la première année pour éliminer la concurrence herbacée. Les divers essais et la méthodologie détaillée à réaliser figurent dans l’annexe n°1. Si ces expériences sont réalisées en saison sèche, il est conseillé d’arroser régulièrement les BSR. Dans les régions tempérées et boréales, les BSR récoltées à l’automne peuvent être placées quelques mois dans une chambre froide en attendant le printemps.

Le BgeSR est naturel dans des sols argileux qui se fissurent lorsqu’ils mettent sous tension

des racines relativement jeunes et peu résistantes, ou lorsque des insectes, des rongeurs, des mammifères, à la recherche de nourriture, coupent des racines. Dans ce cas, la partie de la racine

déconnectée de l’arbre-mère (qu’on nomme « partie distale », c’est-à-dire la plus distante ou

éloignée du point d’insertion de l’organe, ici le collet ou pied de l’arbre) peut faire surgir à la surface du sol une ou plusieurs pousses feuillées à proximité du lieu où le sectionnement a été réalisé (où un cal pour protéger la blessure se forme) et peut développer des racines adventives. La « partie

proximale » est la partie de racine sectionnée mais encore reliée à l’arbre-mère (donc celle qui est

proche du collet) peut parfois émettre des pousses feuillées (Dr).

Le BgeSR est artificiel lorsqu’après excavation d’une racine superficielle, les chercheurs

sectionnent (c’est l’ I°D – voyez le chapitre 5.8), puis prélèvent des bouts de racines de 3 à 30 cm généralement. Ces BSR sont alors mises en place en plein champ, en pépinière, dans un micropropagateur rustique ou en serre, jusqu’au moment où la BSR qui a émis une ou plusieurs pousses feuillées et des racines, est viable et autonome. Cette méthode a été très utilisée pour

étudier en conditions relativement contrôlées l’aptitude au Dge de certaines espèces, notamment

les peupliers : Schier (1973-b, 1973-c, 1973-d, 1974), Schier & Campbell (1978-a, 1978-b) ; de très nombreuses autres références pourraient être citées, notamment Ruchala (2002) et Stenvall 2006). Lorsque l’on lit des articles relatifs au BgeSR ou à l’ I°D, on se rend compte surtout pour le BgeSR qu’il y a une certaine confusion entre la définition de l’extrémité proximale et distale d’une BSR, surtout

quand plusieurs BSR ont été prélevées sur une même racine. Dans ce cas, la partie « amont » de chaque bouture doit être sectionnée perpendiculairement au grand axe de la racine pour

reconnaître ainsi la partie la plus proximale de la BSR, alors que l’autre extrémité de la bouture doit

être coupée en biseau pour différencier ainsi l’extrémité « aval » (distale) de la BSR. Et si l’on ne

coupe pas les extrémités de la BSR en biseau et perpendiculairement au grand axe de la racine, il faut alors utiliser un code de couleur (peinture) pour certifier l’extrémité distale. Il semble, au vu de certains résultats (Dourma 2006 ; Dourma et al. 2006 ; Ky Dembélé et al. 2008 ; Ricez 2008 ; Zouggari 2008 ; Dourma et al. 2009-a ; Ndzié 2009 ; Ky Dembélé et al. 2010 ; Noubissié-Tchiagam et al. 2011 ; Agbogan et al. 2014 ; Fawa et al. 2014 ; Diowo-Mukumary et al. 2015 ; Mapongmetsem et al. 2016-a, 2016-b) que ce soit sur la partie distale qu’apparaissent le plus souvent les pousses feuillées (Dr).

98 Ce n’est pas le cas pour Rhus typhina (Read 2008), Santalum album (Uniyal et al. 1985), Prunus avium (Chaix 1992), Melia azedarach (Morin et al. 2010), Diospyros mespiliformis (Zida et al. 2014), pour lesquelles les pousses feuillées apparaissent sur l’extrémité proximale de la BSR. Il semblerait généralement que les ligneux émettent d’abord des pousses aériennes avant de néoformer des racines, mais il peut y avoir des exceptions.

Il y a parfois un doute lorsque les chercheurs ont prélevé plusieurs BSR sans utiliser le code (de section en biseau ou perpendiculaire ; peinture). Dans le cas, des essais d’I°D, la même confusion peut apparaître si la racine-mère superficielle est coupée à plusieurs endroits. Si par contre, elle n’est sectionnée qu’à un seul endroit sur son parcours, il faut distinguer la partie de la racine encore

reliée à l’arbre (racine proximale – PRPR sur la figure n° 96) et la partie de la racine déconnectée (racine distale - PRDD) ; dans ce cas, on précisera si les Dr naissent sur l’extrémité proximale

(c’est-à-dire sur l’extrémité de racine qui a généralement le plus gros diamètre) de la partie déconnectée

ou sur l’extrémité distale de la partie déconnectée. C’est apparement ce cas de figure qu’ont relevé

Harivel et al. (2006) et Meunier et al. (2006-a, 2006-b). Cette partie déconnectée de l’arbre-mère cherche ainsi à drageonner pour survivre.

La distinction entre BFB (artificielle) et Dr (naturel) se comprend aisément. Par contre, beaucoup de chercheurs et la plupart des usagers font l’amalgame entre BSR et Dr ! En principe dans nos esprits cartésiens, nous nous efforçons de caractériser chaque terme par une définition « à l’échelle des humains », définition que le règne végétal a tôt fait de mettre en pièce du fait de l’existence d’un continuum (avec de multiples passerelles le plus souvent) entre toutes nos définitions. Ainsi la bouture (BFB, BSR et MB) est un élément d’un végétal coupé à ses deux

extrémités, alors que dans la majorité des articles, le Dr a tendance à être assimilé à une pousse

feuillée prenant naissance sur une racine superficielle non coupée ou à un reliquat assez long de racine sectionnée restée en terre et qui va reconstituer une plante entière. La BSR provient d’une structure racinaire à l’instar du Dr. L’ambiguïté provient apparemment du fait de la longueur de la racine qui produit un ou plusieurs Dr, du lieu (pépinière ou sol superficiel en forêt) et du caractère spontané ou artificiel. Si la BSR est prélevée dans son milieu naturel et mesure 5 à 15 (30) cm, on parlera de BSR (artificielle) et si la racine est stressée, blessée ou sectionnée par des animaux ou lors de la formation de fentes de retraits en sols argileux et si sa longueur résiduelle est de plusieurs mètres dans son sol d’origine, alors on a tendance à parler de Dr.

Pour expliciter cette distinction entre drageon et BSR, voici un exemple : Elliottia racemosa est un petit arbre natif de l’Etat de Géorgie (USA). Dans les années 1960, il était considéré comme très menacé. Deux plants subsistaient dans le Maryland dont un fut envoyé avec ses racines à l’arboretum Arnold dans le Massachusetts. Quelques racines, qui avaient été coupées lors de l’excavation de ce plant, sont restées apparentes au fond du trou non rebouché. Un an après l’excavation, 18 « plants » ont été récoltés au fond du trou. Il s’agit ici en fait de Dr. Entre-temps dans le Massachusetts, les essais de BFB ne donnaient aucun résultat, même avec l’emploi d’hormones favorisant la rhizogenèse. Fort de cette observation au Maryland, il fut décidé de prélever durant la période de dormance des « root sections » (BSR) d’environ 1 cm de diamètre et 10-13 cm de long qui ont été mises en terre le 24 mars et ont donné de multiples pousses feuillées dès le 19 mai (Fordham 1969).

La position de la BSR dans le substrat en pépinière est variable en fonction des essais :

horizontale, verticale, en oblique. Pour ces deux dernières positions, il existe une variante : la BSR peut être complètement enterrée ou partiellement avec quelques centimètres qui émergent au-dessus du substrat (voir aussi chapitres 6 et 7.1). Mais la polarité initiale de la racine doit être

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respectée. Sur le terrain au moment de la récolte des BSR, l’extrémité distale (celle qui est la plus

éloignée du tronc de l’arbre) sera taillée en biseau et éventuellement le dernier centimètre de cette extrémité sera écorcé. Quant à l’extrémité proximale (celle qui est la plus proche du tronc de l’arbre), sa coupe sera perpendiculaire au plus grand axe de la BSR (Annexe n° 1 : Méthodologies).

La période optimale de récolte des BSR varie avec les climats. Dans les régions tempérées froides, il est généralement recommandé de prélever les BSR pendant la saison dormante lorsque

les taux en hydrates de carbone sont élevés dans les racines et collet. Plus au nord, dans les contrées

boréales, il est conseillé de les récolter principalement à la fin de l’automne - avant les grands froids

et la neige - ou tôt au printemps avec le retour des premières chaleurs et la remise en circulation des hydrates de carbone. Il faut éviter dans ces régions qu’une sécheresse prolongée se soit déjà installée avant la récolte des BSR. En forêt méditerranéenne, la saison sèche s’achève en octobre avec l’arrivée des pluies et des nuits plus fraîches, voire froides en altitude. La meilleure époque pour initier le BgeSR semble être à la fin du mois de février avec le retour des premières chaleurs journalières, quand les nuits fraîches ne sont plus à craindre. En plaine, l’enracinement se produit alors en fin février - mars et la BSR peut être déracinée très prudemment en avril-mai pour être replantée en pépinière à l’ombre, en étant arrosée pendant les mois les plus chauds. Dans les

régions tropicales sèches ou humides (principalement dans le cas des régimes bi-modaux avec

grande saison des pluies interrompue par une petite saison sèche, puis une grande saison sèche interrompue par une petite saison pluvieuse), le choix de la période optimale de BgeSR est très important, mais il est encore difficile d’émettre des recommandations, fautes d’expériences valables en nombre suffisant. Si la grande saison sèche va de décembre à fin février, les BSR pourraient être mises en place mi-février, début mars. En forêt tropicale sèche, forêt claire ou savane avec cinq à huit mois de saison sèche, il semblerait que la meilleure époque pour la récolte des BSR se situe soit au début, soit à la fin de la saison sèche, lorsque les glucides sont stockés dans le collet, pivot et racines des arbres. Mais le créneau, de une à trois semaines, juste avant la fin de la saison sèche qui coïncide avec l’arrivée des toutes premières pluies semble être le plus favorable. Pour les espèces comme Faidherbia albida qui perdent leurs feuilles pendant la saison des pluies, l’époque optimale serait le mois d’août (à vérifier), avant la feuillaison complète.

Le BgeSR une technique qui a été assez régulièrement utilisée autrefois dans les pays développés pour les ligneux et plusieurs espèces pérennes fruitières ou florales sont encore multipliées de cette façon. Mais pour la culture clonale de masse, la culture in vitro a remplacé cette technique. Le BgeSR est encore utilisé de nos jours et à l’échelle industrielle dans les régions tempérées pour diverses plantes ornementales pérennes (campanule, phlox, pavot, anémone, Achillea, Helianthus, rhubarbe, etc.) et pour des plantes ligneuses telles que plusieurs peupliers, saules (Salix babylonica, S. discolor, …), Hibiscus syriacus, Syringa vulgaris (lilas), Ficus carica, Mahonia aquifolium, Cornus stolonifera, Rhus typhina (sumac), et autres Viburnum, Malus, Lagerstroemia, Clerodendrum, Rubus spp. En général, pour les fleurs et les buissons pérennes, le diamètre des BSR est plus fin (0,5 cm) que celui des ligneux (1 à 4 cm, rarement plus). Il y a un peu moins de vingt ans, pour propager une variété clonale de merisier (Prunus avium), l’INRA a rencontré de sérieux problèmes de vieillissement du parc de pieds-mères. Le problème a été surmonté en 2000 en passant par le BgeSR (Le Bouler et al. 2000-a, 2000-b, 2001, 2002).

Nous verrons au chapitre 6.2 que le BgeSR peut être amélioré et qu’il est de plus en plus utilisé en Afrique pour tenter de conserver le patrimoine génétique de certaines espèces ligneuses en voie d’extinction. C’est en effet une technique à très faible coût qui a été testée depuis une dizaine d’années en Afrique tropicale principalement, sauf exceptions par exemple en Tunisie (Nsibi et al.

100 2003 ; Nsibi 2005) pour permettre aux ruraux de sélectionner les espèces, voire même certains clones remarquables, pour leurs propres besoins (Bellefontaine et al. 2015-a).

3.6.4 Bibliographie

La bibliographie relative aux BFB et aux MB est présentée ci-dessous. Pour les BSR, elle est présentée avec la bibliographie relative au Dge et aux Dr (chapitre 8).

3.6.4.1 Bouturage de fragments de branche ou de tige

- Amri E., Lyaruu H.V.M., Nyomora A.S., Kanyeka Z.L., 2009. Evaluation of provenances and rooting media for rooting ability of African Blackwood (Dalbergia malanoxylon Guill. & Perr.) stem cuttings. Research Journal of Agriculture and Biological Sciences 5 (4): 524- 532.

- Asaah E.K., 2012. Beyond vegetative propagation of indigenous fruit trees: case of Dacryodes edulis (G.Don) H.J. Lam and Allanblackia floribunda Oliv. PhD. Thesis, Ghent Univ. (Belgium), 231 p.

- Asaah E.K., Tchoundjeu Z., Wanduku T.N., Van Damme P. 2010. Understanding structural roots system of 5-year-old African plum (D. edulis) of seed and vegetative origins (G.Don) H.J.Lam. Trees 24: 789-796.

- Asaah E.K., Wanduku T.N., Tchoundjeu Z., Kouodiekong L., Van Damme P., 2012-a. Do propagation methods affect the fine root architecture of African plum (Dacryodes edulis)? Trees 26: 1461-1469. - Asaah E.K., Tchoundjeu Z., Van Damme P., 2012-b. Beyond vegetative propagation of indigenous fruit trees: case of Dacryodes edulis (G. Don) H.J. Lam and Allanblackia floribunda Oliv. Afrika focus, 25 (1): 61-72.

- Atangana A.R., Tchoundjeu Z., Asaah E.K., Simons A.J., Khasa D.P., 2006. Domestication of Allanblackia floribunda: amenability to vegetative propagation. Forest Ecology and Management 237: 246-251.

- Atangana A.R. & Khasa D.P., 2008. Preliminary survey of clonal variation in rooting of Allanblackia floribunda leafy stem cuttings. Can. J. For. Res, 38 10-15.

- Bellefontaine R., 2005-a. Pour de nombreux ligneux, la reproduction sexuée n’est pas la seule voie : analyse de 875 cas – Texte introductif, tableau et bibliographie. Sécheresse Revue électronique,n° 3^E , 60 p., http://www.secheresse.info/article.php3?id_article=2344

- Bellefontaine R., 2005-b. Pour de nombreux ligneux, la reproduction sexuée n’est pas la seule voie : analyse de 875 cas. Sécheresse 16 (4): 315-317, http://www.jle.com/download/sec-267472- pour_de_nombreux_ligneux_la_reproduction_sexuee_nest_pas_la_seule_voie_analyse_de_875_cas--Wnm@g38AAQEAAHDiqKwAAAAD-a.pdf

- Bellefontaine R., 2010. De la domestication à l’amélioration variétale de l’arganier (Argania spinosa L. Skeels) ? Sécheresse 21 (1): 42-53, http://www.jle.com/download/sec-283763- de_la_domestication_a_lamelioration_varietale_de_larganier_argania_spinosa_l._skeels_--Wnm-iX8AAQEAAHSBXU8AAAAE-a.pdf

- Bellefontaine R., Ferradous A., Alifriqui M., Montuis O., 2010. Multiplication végétative de l’arganier (Argania spinosa) au Maroc : le projet John Goelet. Bois et Forêts des Tropiques 304 (2): 47-59,

http://bft.cirad.fr/cd/BFT_304_47-59.pdf

- Bellefontaine R., Ferradous A., Alifriqui M., Fikari O., El Mercht S., 2013. Mobilisation de vieux arganiers par bouturage sous nébulisation artificielle, pp. 145-154. In: Actes du premier congrès

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- Bellefontaine R., Meunier Q., Ichaou A., Le Bouler H., 2015. Multiplication végétative à faible coût au profit des paysans et éleveurs des zones tropicales et méditerranénnes. Vertigo – La Revue Electronique en Sciences de l’Environnement [en Ligne], Regards / Terrain, 2015, mis en ligne le 05 octobre 2015, https://vertigo.revues.org/16516

- Bellefontaine R., Meunier Q., Mapongmetsem P.M., Morin A., Karim S., Houngnon A., 2016. Plaidoyer en faveur du marcottage pour domestiquer les principales espèces ligneuses africaines. Cirad Montpellier (France), 204 p.http://agritrop.cirad.fr/580936/

- Blanc P., 2003. Etre plante à l’ombre des forêts tropicales. Nathan, 432 p.

- Centre Technique Forestier Tropical (C.T.F.T), 1960-2016. Articles, communications, rapports techniques disponibles à Montpellier ou partiellement sur la base AGRITROP du CIRAD

-https://agritrop.cirad.fr/.

- Charles-Dominique T., 2011. Analyse des relations entre plasticité architecturale des buissons et prolifération de leurs populations. Thèse en co-tutelle, Université Montpellier II (France) et Université de Montréal (Canada), 113 p. + ann. (7 p.). Thèse disponible sur HAL : https://tel.archives-ouvertes.fr/tel-00663793

- Chong C., Edwards W., Pearson R., Waycott M., 2013. Sprouting and genetic structure vary with flood disturbance in the tropical riverine paperbark tree, Melaleuca leucadendra (Myrtaceae). American Journal of Botany 100 (11): 2250-2260.

- Dako E.G.A., N’danikou S., Tchokponhoue D., Komlan F.A., Larwanou M., Vodouhe R.S., Ahanchede A., 2014. Sustainable use and conservation of Vitex doniana Sweet: unlocking the propagation ability using stem cuttings. Journal of Agriculture and Environment for International Development 108 (1):