Le tremble ou tremble d’Europe (Populus tremula ou encore « European aspen » en anglais) et le peuplier faux-tremble (P. tremuloides ou encore « aspen » en anglais) sont deux espèces dioïques, anémogames et anémochores. Elles sont très proches au point de vue botanique et sont toutes deux classées dans la section Leuce et la sous-section Trepidae. La première, considérée comme une espèce vicariante de P. tremula, est très répandue du Pacifique à l’Atlantique dans le nord de l’Amérique et au Canada. La seconde est localisée dans les plaines et piedmonts jusqu’à 1300 m dans la majeure partie de l'Europe, de l'Afrique du Nord, de l’Asie du Nord (Sibérie, Chine, Mongolie, Caucase) et est présente également en Amérique du Nord (jusqu’à 2 500 m d’altitude). Ce sont des espèces pionnières qui drageonnent abondamment.
Les grandes colonies clonales de P. tremuloides sont communes : « Chaque colonie composée de centaines ou de milliers d'arbres provient du même organisme et tous les arbres de la colonie sont identiques au niveau de leurs caractéristiques et partagent le même réseau de racines. Comme tous les arbres d'une même colonie sont considérés comme faisant partie du même organisme, une colonie clonale nommée « Pando » est considérée comme l'organisme vivant le plus âgé de la planète (80 000 ans) » (Wikipédia : http://fr.wikipedia.org/wiki/Peuplier_faux-tremble ).
Figures n° 92 et 93. A gauche, en vert clair la carte de l’aire naturelle du P. tremuloides (selon Wikipedia - septembre 2015) et à droite, la carte de l’aire naturelle dans « The Rocky Mountains » (selon Wikipedia - septembre 2015).
5.3.1 Deux formes de régénération
P. tremuloides est l’espèce ligneuse la plus répandue en Amérique du Nord et s’étend également dans tout le Canada, de l’Atlantique au Pacifique de manière continue et du cercle polaire au nord du Mexique. Elle est donc d’un énorme intérêt économique et écologique ! Cette espèce fait l’objet de très nombreuses études depuis plus de cent ans, notamment pour son extraordinaire aptitude à drageonner. La reproduction sexuée se produit cependant régulièrement dans des climats plus mésiques (humides) au Canada et dans l’est des Etats Unis, où plusieurs auteurs l’ont signalée (Fairweather et al. 2014), alors que dans l’ouest américain, les inventaires de semis naturels sont très
150 récents. Selon Cocke et al. (2005), depuis 1876, les espèces mésiques avaient colonisé les aires d’altitudes inférieures, à la suite de l’arrivée des Européens, mais surtout depuis que la fréquence et l’intensité des incendies non contrôlés avaient diminué.
La très grande majorité des développeurs et des chercheurs forestiers de l’ouest américain
ont longtemps indiqué dans leurs articles et thèses que P. tremuloides ne se régénérait principalement, ou que par voie végétative. L’émergence de Dr vigoureux est stimulée quand les
tiges dominantes sont abattues naturellement ou artificiellement (tempêtes, coupes, feux, etc.). De très nombreux auteurs (américains et canadiens) ont conforté cette idée dominante et ont étudié divers facteurs qui pouvaient stimuler le Dge (feux, surpopulation d’élans ou de cerfs, ornières des engins mécaniques, températures hivernales, types de sol, éclairement des trouées, etc.). Un article récent tente de faire la synthèse 10 des connaissances nord-américaines et canadiennes (Wachowski et al. 2014).
Pendant le XXème siècle, cette idée de l’absence (quasiment complète) de régénération
sexuée et d’une faible diversité génétique, couplée à l’existence de grandes étendues mono-clonales (comme le clone Pando) ont largement influencé la sylviculture de P. tremuloides. La
régénération par voie sexuée a donc été considérée pendant près d’un siècle comme extrêmement rare dans l’Ouest américain, à l’exception de certaines stations marginales (Barnes 1966 ; Romme et al. 1995 ; Turner et al. 2003 ; Cocke et al. 2005 ; Mock et al. 2008 ; Long & Mock 2012 ; Fairweather et al. 2014). La sylviculture en a été fortement influencée, car la diversité génétique attendue des peuplements d’aspen ne pouvait être que faible. Peu de forestiers avaient remarqué l’existence de
jeunes semis de peupliers après un feu (Kay 1993 ; Ellison 1943 ; Barnes 1966 ; Williams & Johnston
1984 ; Mueggler 1989 ; Turner et al. 2003 ; Wachowski et al. 2014). Dans le Parc National de Yellowstone, un an après un incendie durant l’été 1988, Kay (1993) avait noté que la densité à l’hectare des Dr était passée de 1 000 à 200 000, alors qu’il avait compté sur des surfaces précédemment brûlées une moyenne de 142 645 semis par ha et même de 1 152 par m² ! Certains de ces semis d’aspen étaient distants de plusieurs kilomètres du premier arbre-mère. Kay (1993) observe également que la plupart des semis n’avaient pas pu croître du fait qu’ils se développaient sur des sols saturés ou inondés, situés sur des versants sud-est, mais aussi qu’ils avaient été très régulièrement broutés et avaient été étouffés par la vitesse de croissance du « lodgepole pine » (Pinus contorta).
Dans le cadre de l’étude du très récent déclin des peupleraies occidentales (chapitre 4.3.2),
de longues distances séparant les semis naturels d’un peuplement semencier lointain ont été
récemment soulignées par divers auteurs (en Alberta, par Landhäusser et al. 2010 ; dans le Wyoming, par Worrall et al. 2014 ; en Californie, par Krasnow & Stephens 2015). Ceci a permis d’affirmer que la
régénération par semis étaient bien présente, mais souvent occultée par diverses méconnaissances
- la viabilité assez courte des graines - et événements tels que la rareté de conditions optimales concomitantes pour la germination et pour la croissance (une humidité favorable du sol, une absence de compétition et un substrat approprié), par exemple après un incendie, un broutage limité des jeunes pousses (Turner et al. 2003 ; Elliott & Baker 2004 ; Mock et al. 2008 ; Landhäusser et al. 2010). Des semis d’aspen ont été trouvés à 15 km de peuplements mûrs (Worall et al. 2014). Dans les
10
Si le lecteur veut s’initier au Dge et au BgeSR, les articles traitant du P. tremuloides et de son écotype européen P. tremula sont légion et incontournables (chapitres 7 et 8). Un article faisant la synthèse des connaissances nord-américaines et canadiennes est publié par Forest Ecology and Management (313: 83–90) : « Depth of root placement, root size and carbon reserves determine reproduction success of aspen root fragments » (Wachowski J., Landhäusser S.M., Lieffers V.J., 2014).
151 régions du centre-ouest de l’Alberta dans des forêts de pins et d’épicéas dans lesquelles l’aspen n’était pas présent avant l’exploitation des résineux, des semis d’aspen ont été inventoriés dans des transects à plus de 1350 mètres, limite altitudinale de l’aspen. Malgré les conditions locales (froid intense et faible durée de la saison de croissance), ces semis se sont installés à une altitude supérieure de 200 mètres aux aspen adultes de forêts distantes de 8 km au sud et 18 km au nord et à l’ouest. Landhäusser et al. (2010) confirment ainsi le recrutement constant par semis durant les sept années d’inventaires du P. tremuloides dans la sous-région des Upper Foothills des Rocky Mountains canadiennes. L’expansion actuelle de l’aspen, très vraisemblablement dû au réchauffement climatique, produira des changements importants dans la composition de ces forêts qui jusqu’ici étaient dominées par les pins et épicéas. La compréhension de l’écologie de la régénération de l’
« aspen » change radicalement depuis 5 à 10 ans (St Clair et al. 2010 ; Landhäusser et al. 2010 ; Long
& Mock 2012 ; Fairweather et al. 2014 ; Wachowski et al. 2014 ; Krasnow & Stephens 2015).
Dans le nord de l’Arizona, après l’incendie de 2000, la germination des aspen se produit dans les plantations (datant de 2003) de P. ponderosa. Une analyse génétique a été menée en 2011 dans neuf parcelles clôturées où les semis d’aspen avaient entre-temps drageonné. Sur les 76 échantillons, 70 nouveaux clones (genets) ont été découverts. Par contre, les semis sont quasiment absents en dehors des parcelles clôturées à cause des wapitis et du bétail domestique. De plus, les forestiers se sont rendus compte durant les 10-15 dernières années, que les semis existants produisaient eux aussi des Dr dès leur 4, 5 ou 6ème année (Long & Mock 2012).
5.3.2 « Sudden aspen decline » (SAD), le déclin soudain de l’aspen
A la suite de pertes importantes et récentes dans l’étage dominant, de la baisse importante de régénération et de mortalités élevées dans divers Etats américains et au Canada (DesRochers & Lieffers 2001-b ; Hogg et al. 2002 ; Fairweather et al. 2008 ; Rehfeldt et al. 2009 ; Mac Kenzie 2000 ; Nielson 2010 ; Worrall et al. 2010 ; Michaelian et al. 2011 ; Rogers et al. 2013 ; Worrall et al. 2013, 2014), diverses études ont été entreprises. Depuis 2000, plus de 3,2 millions d’ha ont été cartographiés en Amérique du Nord en Ontario, Minnesota, Alberta, Saskatchevan, Utah, Arizona, Colorado (Worrall et al. 2013). De 2000 à 2010, 535 000 ha ont été impactés par le SAD, dont 492 000 ha dans le Colorado (Worrall et al. 2014). Les diverses causes primaires du SAD ont été
recherchées : âge des clones, absence de feux et autres dégradations dans les peuplements,
fréquence et intensité des feux, stress hydriques dus à des sols, à l’altitude ou des versants exposé au sud, insectes et champignons, sylviculture inadaptée, conditions de germination inadéquates, surpâturage par des wapitis et vaches, etc. (Worrall et al. 2010, 2013, 2014).
Les densités de régénération dans les peuplements affectés par le SAD sont bien inférieures à celles qui seraient attendues dans des peuplements sains après un incendie ou une coupe : moins de 6 000 plants par ha selon Worrall et al. (2008). Le SAD, signalé pour la première fois en 2004 dans le
S.-O. du Colorado, est apparu soudainement et se développe rapidement ; les dégâts aux altitudes
basses sont sévères, selon Worrall et al. (2010). Leurs conclusions méritent d’être reprises ici : « In stands with very low levels of regeneration and high levels of crown loss and mortality (correlated with high root mortality), silvicultural manipulations may be unsuccessful in maintaining significant aspen cover on the side. Instead, management efforts may be better directed toward stands with intermediate levels of crown loss and/or higher levels of pre-existing regeneration, indicating that roots are still abundant and vigorous enough to respond to disturbance. Where regeneration is marginal to deficient and herbivory is significant, reduction of herbivore pressure will aid in recovery
152 and increase the likelihood of aspen cover in the future. In the long run, resilience of aspen-dominated landscapes to acute, warm droughts in the future will be enhanced by increasing the proportion of regenerating stands (< 12 cm DBH) ».
Dans l’ouest du Colorado, un projet de recherche relative au SAD a été lancé en 2008 pour déterminer si une coupe à blanc d’un peuplement rémanent pouvait stimuler des niveaux adéquats de drageonnage afin de régénérer complètement ces peuplements déclinants (Shepperd et al. 2015). L’inventaire initial de 2008 avait permis de classer les peuplements selon trois degrés de dégradation due au SAD : faible : 0-20 %, moyenne : 20-60 %, ou forte mortalité (> 60 %). La régénération a été inventoriée durant trois années consécutives (2010 à 2012). « The best postharvest regeneration response in this study occurred in stands with low and moderate overstory mortality containing at least 15m²/ha live overstory basal area before harvest. Cut treatment regeneration densities in 2012 averaged 54,000 stems/ha in low-mortality stands and 34,000 stems/ha in moderate-mortality stands » (Shepperd et al. 2015). Leurs conclusions sont cependant prudentes : « Similar aspen forests units with low to moderate overstory mortality at the time of harvest could be expected to produce regeneration densities capable of growing into fully stocked commercial stands. However, recovery to pre-SAD stocking levels is uncertain in both uncut and cut high-mortality stands because of the lower regeneration response and the unknown effects of future self-thinning of regeneration in these low-density stands » (Shepperd et al. 2015).
Certains sont inquiets concernant l’avenir des peuplements d’aspen, car d’une part des
volumes considérables de bois mort jonchent le sol et d’autre part, les climatologues envisagent dans les décades futures un réchauffement et des périodes de sécheresse plus intenses dans l’ouest américain, avec une augmentation de la fréquence et de la sévérité des incendies de forêts (Rehfeldt et al. 2009). Des prévisions des modèles climatiques prédisent notamment une contraction dramatique de l’aire de distribution de l’aspen dans les paysages de l’ « Intermountain West » (Rehfeldt et al. 2009 ; Fairweather et al. 2014). Cette situation souligne la nécessité de mieux
connaître l’écologie reproductive 11 de cette espèce très importante pour l’industrie américaine et canadienne : dispersion des graines et du pollen, microsites les plus favorables à la germination (Krasnow & Stephens 2015). Il convient également de mieux identifier et protéger ces microclimats favorables à la régénération sexuée qui sont la source de nouveaux croisements et une opportunité pour l’adaptation future. Ce challenge permettra de conquérir de nouveaux espaces (migration) où
l’aspen était historiquement absent (Long & Mock 2002).
Cependant, l‘avenir de l’aspen n’est très vraisemblablement pas menacé, car il sera lié à son expansion future et la colonisation par graines et par Dr de nouveaux sites. Il est important
d’étudier la dynamique de l’aspen à diverses échelles spatiales et temporelles. Le déclin actuel peut s’étendre sur des aires plus vastes à cause d’effets directs (sécheresses persistantes), mais en contraste, les effets indirects (feux, dégâts d’insectes, etc.) peuvent le favoriser et faciliter son expansion. « Thus, future aspen trends are likely to depend on the net results of the direct and indirect effects of altered climate » (Kulakowski et al. 2013). Worrall et al. (2014) partagent le même avis : « It seams clear that there will be complete loss of aspen in some lower-elevations sites and south slopes, while at the other extreme, aspen habitat will persist and even become newly suitable at higher elevations and north slopes ».
11
D’une manière générale, insistons ici sur le fait que pour les espèces africaines notamment, il faut d’urgence absolument multiplier et développer les études relatives à la régénération sexuée et asexuée.
153 5.3.3 Le fameux clone Pando
Au XIXème siècle, certains clones ont d’abord été décrits sur la base de caractéristiques morphologiques qui les distinguaient d’autres clones voisins. A l’aide de photographies aériennes et de caractères morphologiques distincts, Kemperman & Barnes (1976) ont repéré dans la région de Fish Lake (Utah) deux clones qui couvraient respectivement 10,1 et 43,3 ha contenant environ 15 000 et 47 000 Dr (ramets). Ces deux auteurs signalent encore la présence d’autres clones dont un pourrait couvrir jusqu’à 81 ha, alors qu’en contraste, le plus grand clone de l’est de l’Amérique du Nord couvre seulement 1,5 ha. « Clonal groups of Populus tremuloides in eastern North America are very common, but generally less than 0.1 ha in size, while in areas of Utah, groups as large as 80 ha have been observed (Kemperman & Barnes 1976). Pando is located one mile southwest of Fish Lake on Utah's Route 25, in the Fremont River Ranger District of the Fishlake National Forest, at the western edge of the Colorado Plateau in South-Central Utah (In: “Pando”, by USDA Forest Service, http://www.fs.usda.gov/detail/fishlake/ home/?cid= STELPRDB5393641). Pando (Latin : for "I spread"), also known as The Trembling Giant is a clonal colony of a single male quaking aspen determined to be a single living organism by identical genetic markers and assumed to have one massive underground root system (…) The root system of Pando, at an estimated 80,000 years old, is among the oldest known living organisms (In: “Quaking aspen”, National Park Service – Utah, http://www.nps.gov/brca/learn/nature /quakingaspen.htm). Pando is thought to have grown for much of its lifetime under ideal circumstances: frequent forest fires have prevented its main competitor, conifers, from colonizing the area, and a climate shift from wet and humid to semi-arid has obstructed seedling establishment and the accompanying rivalry from younger aspens. During intense fires, the organism survived underground, with its root system sending up new stems in the aftermath of each wildfire. In the semi-arid western United States, some argue that widespread seedling establishment has not occurred since the last glaciation, some 10,000 years ago (...). Indeed, some biologists feel that western clones could be as old as 1 million years. If its postulated age is correct, the climate into which Pando was born was markedly different from that of today, and it may be as many as 10,000 years since Pando's last successful flowering [In: Pando (tree), https://en.wikipedia.org/wiki/Pando_(tree)] ».
Le clone Pando est issu d’une graine initiale qui a formé un genet « disparu » après quelques dizaines d’années (Encadré n° 1) ; par ses Dr (ramets), il s’est perpétué au fil du temps
identique au genet originel (initial). On soupçonne ainsi que tous les ramets issus de ce genet Pando sont particulièrement bien adaptés aux conditions locales. Il faut cependant rester conscient qu’au cours des millénaires, des mutations sont certainement intervenues (dues au rayonnement solaire ou à d’autres facteurs) qui ont progressivement transformé les tissus aériens ou souterrains de ce clone. Les ramets d’aujourd’hui sont-ils identiques au genet initial ? Quoi qu’il en soit, le clone Pando de nos jours constitue une entité unique au monde dans le domaine ligneux, ce qui a été confirmé génétiquement par DeWoody et al. (2008).
Dans ce peuplement Pando, d’autres clones différents de ce dernier, ont été reconnus sur
la base de critères morphologiques ou physiologiques, mais la plupart de ces 52 autres clones (Mock et al. 2008) ne couvrent que de très petites superficies situées à la périphérie du clone Pando (et sans doute d’origine récente). C’est ce qu’on découvert en 2008 l’USDA National Forest Genetics Laboratory et l’Utah State University (DeWoody et al. 2008). Grâce à son ADN, il a été décrit comme une entité génétique singulière. Ceci a été confirmé par la découverte d’autres clones dans plusieurs peuplements d’Amérique de l’Ouest (Mock et al. 2012). Ces différences clonales ont à l’évidence des
154 implications écologiques importantes. C’est cette reproduction sexuée qui peut ainsi expliquer la persistance et l’adaptation de l’aspen depuis des milliers d’années dans un climat fluctuant (Long & Mock 2012 ; Nunneley et al. 2014).
5.3.4 Clone triploïde
L’hypothèse que certains clones triploïdes existent parmi cette espèce est assez récente dans deux sites distincts en Utah (Mock et al. 2008). Elle a été confirmée ensuite par une étude de très grande amplitude géographique (Mock et al. 2012). Les triploïdes auraient certains avantages sur les diploïdes, mais ils pourraient être plus sensibles à certains stress (à l’eau notamment) et normalement devraient avoir une fertilité peu élevée. « A correspondence between triploidy and climate was evident … Triploidy was highest in portions of the range west of the continental divide, south of the last glacial maximum » et est particulièrement élevée dans le sud de l’Utah et dans l’ouest du Colorado (Mock et al. 2012). « Several lines of evidence suggested that the triple alleles observed in microsatellite genotypes were due to triploidy and not duplicated loci or tetraploidy. Individuals with triple alleles were observed at each of the loci assayed, and we never observed an individual with four alleles at a locus, despite high allelic richness across loci. ». Malgré le nombre élevé d’échantillons étudiés (1582 genets issus de 42 sites), ces auteurs ne peuvent certifier de
manière catégorique qu’il n’existe pas de tétraploïdie dans leur échantillon. « Our continent-wide
survey… revealed that triploids represent a significant proportion of genets in this important species. Triploidy is most common in the southwestern portion of the species range, where seedling survival is expected to be rare…». “In this study, over half of the genets in some Colorado and Utah sites were triploids, and triploidy generally corresponded with the geography of large clone sizes. These results are consistent with a hypothesized synergy between clonality and triploidy, and the elevated frequency of these traits in more drought-prone regions suggests that these factors may extend the ecological amplitude and geographic range of the species. Given the tendency for larger aspen clones to be triploid, the spatial area occupied by triploid clones in western landscapes could far exceed that occupied by diploid clones» (Mock et al. 2012). Ces auteurs ajoutent : « If triploids enjoy an advantage over diploids with respect to vegetative growth (clonal expansion rates and/or ramet growth) or persistence, they could be favored in environments favoring long-lived genets. Given that early growth of aspen seed is highly sensitive to temperature and moisture, clonal growth would be advantageous in areas with warmer drier summers».
Alors que les changements climatiques mettent déjà à rude épreuve certaines espèces ligneuses (ce qui va très vraisemblablement s’aggraver durant le XXIème siècle), leurs conclusions devraient inciter les chercheurs à accorder plus d’importance aux ligneux qui ont une aptitude
marquée pour former des Dr sur leurs racines : « Our findings suggest that clonality may facilitate