Origine des rejets

Ce chapitre est composé de paragraphes qui ont été extraits de diverses communications (Bellefontaine 1997, 1999-a, 1999-b, 2001-a, 2001-b) et d’un article (Bellefontaine 2005). Sur une tige, les nœuds et entre-nœuds sont généralement bien localisés. Cette différence semble pourtant essentielle. A la fin du 19^e siècle, Mouillefert (1892) distingue les bourgeons normaux (exogènes), prenant naissance à l’aisselle des feuilles et les bourgeons adventifs (endogènes), se formant « en dehors du point végétatif, au-dessous de l’écorce, au contact des faisceaux fibrovasculaires ». Il divise cette dernière classe en « bourgeons adventifs proprement dits », se développant de préférence « suite à une plaie faite à l’arbre » et en « bourgeons proventifs se développant sans cause déterminée ou apparente ». Les premiers ont une grande importance en sylviculture selon Mouillefert (1892), car ils « donnent des drageons qui se développent sur des espèces traçantes et qui permettent la reproduction des rejets de souches des taillis et des rejets des arbres étêtés ou émondés ». Sur une tige ou sur une souche, la distinction entre bourgeons adventifs et proventifs

n’est pas toujours simple.

3.4.2.1 Bourgeons proventifs

Poskin (1939) associe les bourgeons proventifs à une phase de latence (bourgeons dormants) - précédant le débourrement -, phase qui serait levée par « une surabondance de sève et une influence plus grande de la lumière. Cette faculté d’évolution se conserve pendant de longues années, mais elle diminue avec l’âge et disparaît chez les individus relativement vieux ». Encore appelés

dormants, ils "attendent" une circonstance favorable pour se développer (intensité accrue de

lumière, hausse de la température, remontée de la nappe phréatique, etc.). Ils restent dans l'écorce

à l'état latent et ont, à l'endroit où ils sont insérés, le même âge que le ligneux qui les porte. Guinier

(1947) précise à propos des bourgeons proventifs d’axes caulinaires (tiges) qu’« ils restent en apparence inertes », mais qu’ils « donnent naissance chaque année à quelques cellules formant un petit rameau, englobé par le bois et l’écorce du rameau. Le bourgeon se trouve donc repoussé vers l’extérieur et peut se maintenir à la surface du rameau, malgré l’accroissement en diamètre ». Au niveau morphologique, « ils sont toujours petits, de forme irrégulière et leurs écailles, peu nombreuses sont de consistance liégeuse ».

La faculté de latence des bourgeons proventifs décrite plus haut a été commentée par Fischesser (1995) ; il précise que cette période peut aller de « 50 à 60 ans chez le chêne et l’orme, 10 à 15 ans chez d’autres feuillus avant de se développer normalement ou disparaître ». Selon Roussel (1978), elle pourrait se conserver « deux ou trois décennies chez certaines espèces comme le bouleau, le tremble ou le hêtre, et bien plus longtemps chez le charme, le tilleul et le chêne (rouvre et pédonculé) ». Roussel (1978) a observé lors d’une expérimentation consistant à couvrir des souches à l’aide de panneaux de plastique noir opaques, « que la privation de lumière semblait donc bien avoir

68 retardé considérablement le développement des bourgeons adventifs et arrêté celui des bourgeons proventifs ». En ce qui concerne la levée de la dormance, Touffet (1982) estime qu’un bourgeon proventif reste dormant jusqu’au moment où une cause externe provoque son développement. Clair-Maczulajtys (1985) cite Riedacker (1973) en émettant l’hypothèse suivante : « si la naissance des bourgeons est antérieure au recépage, leur développement était auparavant inhibé par les autres bourgeons de l’arbre ». Le CILF (1999) considère que le facteur déterminant pour le développement d’un bourgeon dormant sur une plante ligneuse est la coupe, la pousse apparaissant au « voisinage de la cicatrice ». Il faut encore remarquer que Cochet (1959) donne une condition de développement des rejets proventifs et adventifs : « ils ne sont produits que si la souche exploitée est suffisamment éclairée et si elle a un âge convenable (moins de 40 ans) ». Dans l'extrême nord du Sénégal à Fété Olé, Poupon (1979) note un très important décalage entre la mort présumée, voire la disparition de la partie aérienne, et la formation de rejet chez Acacia senegal : «... C’est ainsi qu’en 1977, nous notons encore l’apparition de pousses à la base du tronc d’arbres que nous avions rayés de nos effectifs après la sécheresse de 1972. Cinq ans après, il ne reste de l’arbre originel qu’un petit chicot à la base duquel va se former et croître le rejet...».

Selon Pagès (1985), «les bourgeons proventifs sont au départ reliés à la moelle de la tige par un mince pédicelle de cellules parenchymateuses. Ces bourgeons en dormance ont en fait une légère croissance basale et apicale dont l’intensité conditionne la position du bourgeon dans l’écorce (...). Ces bourgeons peuvent se multiplier secondairement : s’ils débourrent, la jeune pousse peut former à son aisselle une série de bourgeons proventifs auxiliaires ; et même s’il reste dormant, un bourgeon proventif primaire peut se multiplier et donner un amas de bourgeons proventifs auxiliaires, comme chez le chêne ou le bouleau ».

Il faut être attentif au fait que dans la littérature, l’expression « bourgeon dormant »

n’implique pas que l’on parle de bourgeon proventif, même si l’inverse semble être vrai. En effet,

Fischesser (1995) qualifie les bourgeons de "dormants" « s’ils restent tout un hiver sans se développer pour éclore au printemps ». Pour le CILF (1999), un bourgeon « dont le développement est suspendu » est dormant. Guinier (1947) et Bary-Lenger et al. (1974) considèrent que ce sont les bourgeons dormants qui sont à l’origine des gourmands. Ce qui suit peut paraître contradictoire, car Roussel (1978), cite Guinier en affirmant « que les gourmands, comme les RS, ont une double origine (bourgeons proventifs et adventifs) ».

Les rejets d'origine proventive sont de loin les meilleurs pour la régénération des taillis. Ils

ont une assise très stable, en étroite relation avec la souche, car ils se développent sur le pourtour et à sa base, entre la section d'abattage et le sol. Lorsque la coupe a été réalisée au ras du sol, ils

prennent naissance au contact de la terre et peuvent s'affranchir en développant leur propre réseau de racines, qui s'ajoute au système racinaire de la souche. Progressivement, à la périphérie

de la souche-mère se produit un véritable rajeunissement (Poskin 1939 ; Sakai et al. 1995). Sur une souche, les bourgeons proventifs donnent naissance à des rejets proventifs, qui, par leur développement autour de la souche et leur relation étroite avec celle-ci, sont moins exposés que les

rejets adventifs aux dommages physiques (par la neige, par le passage de la faune, par les volis lors

de tempête). De plus, lorsque les rejets proventifs sont au contact du sol, ils ont la capacité de s’enraciner et de s’affranchir de la souche-mère, à l’inverse des rejets adventifs. Au point de vue anatomique, le bourgeon proventif est directement raccordé avec la moelle et a toujours un avenir quand il est libéré des corrélations d’inhibition (Bellefontaine et al. 2002). La rejuvénilisation du système racinaire après recépage à ras de terre est très variable selon les espèces. Pour certaines espèces, la régénération des parties aériennes n’est pas accompagnée de la formation de nouvelles

69 racines. Chez d’autres, le renouvellement est plus important (Sakai et al. 1995). Il conviendrait d’analyser la potentialité à former des rejets proventifs et les techniques à conseiller pour les favoriser. Touffet (1982) affirme que ce sont les bourgeons proventifs ou dormants qui ont la capacité d’émettre des racines adventives leur permettant de s’affranchir.

Avec les rejets proventifs, il est possible pour certaines espèces de provoquer, par des opérations culturales, la formation de racines additionnelles et la rejuvénilisation d’une partie du système racinaire de la souche (Poskin 1939).

Figure n° 23. Dessin de rejets de souche, issus de bourgeons proventifs (les trois du bas) et adventifs (les trois du haut) (Dessin R. Bellefontaine, adapté de Longman & Wilson 1993).

3.4.2.2 Bourgeons adventifs

Pour Raynal-Roques (1994), est adventif un « organe apparu secondairement se trouvant à un endroit où habituellement ce type d’organe ne se trouve pas ». Les bourgeons adventifs se développent à l'intérieur du bourrelet cicatriciel qui tend à recouvrir partiellement la section mise à nu par l'abattage et naissent souvent à partir d’un cal, d’où leur réputation d’être moins viables que

les bourgeons proventifs. Les rejets d'origine adventive, précieux chez les espèces présentant peu de

bourgeons proventifs (comme le hêtre et le bouleau dans les pays tempérés), sont très généralement

moins nombreux et surtout moins vigoureux que les rejets d'origine proventive (Poskin 1939). Dans

la plupart des cas, ils sont grêles et attachés peu solidement à la périphérie de la section d'abattage. Leur situation les expose davantage aux dommages provoqués par le vent, le passage de la faune sauvage, etc. Rarement au contact du sol, ils ne peuvent s'affranchir et contribuent à la longue à l'épuisement de la souche, qui finit par perdre sa vitalité. Cette impossibilité de s’affranchir est contredite (au moins durant le très jeune âge) par Clair-Maczulajtys (1985). Lors de sa thèse relative à Ailanthus altissima (A. glandulosa), elle a pratiqué trois recépages au ras du sol et à intervalle d'un mois chacun sur de jeunes plants d'ailanthe âgés d'un an. « A la suite de la première coupe de la tige, des bourgeons adventifs localisés dans le parenchyme cortical se développent au niveau de la section de la tige et sur les flancs du collet, devenant visibles au bout de 5 à 6 jours. La coupe permet aux îlots méristématiques de se différencier en point végétatif caulinaire, puis en axes feuillés. Progressivement, les pousses construisent leur propre système racinaire et "s'affranchissent" ainsi de la souche-mère. A la suite des ablations répétées, des territoires méristématiques préexistant

70 également au niveau des racines latérales, peuvent exceptionnellement évoluer en bourgeon caulinaire et être à l'origine de pousses aériennes (drageons) ».

Selon Pagès (1985), «les bourgeons adventifs naissent de manière secondaire sur des parties de végétal déjà différenciées, qui d’habitude, ne forment pas de pousses (racines par exemple). Ils peuvent être issus de méristèmes néoformés à partir :

i) d’un tissu permanent : le parenchyme de l’écorce chez le tilleul ou le péricycle chez le robinier, divers peupliers et Liquidambar styraciflua ;

ii) de méristèmes très différenciés et spécialisés : cambium chez le frêne, les peupliers, le saule ou le phellogène sur divers peupliers ;

iii) de cals : bourgeons cicatriciels ».

Les bourgeons adventifs ont une forme très variable, dépendante de leur stade d’évolution.

Ils se présentent aussi bien sous forme d’amas mérismatiques plus ou moins polarisés que de bourgeons bien individualisés avec des écailles. Ils peuvent subir des phases de dormance au cours de leur développement (Kormanik & Brown 1964). Dans certains cas, à partir du bourgeon, une liaison parenchymateuse avec le bois, avec le cambium ou avec le cordon vasculaire d’un bourgeon proventif peut se différencier. Ils n’ont cependant jamais de liaison continue avec la moëlle. Ils peuvent aussi se multiplier secondairement pour former des groupes (Fink 1980-b). « Ce manque de viabilité peut s’expliquer pour les rejets cicatriciels par une mauvaise liaison mécanique et trophique entre le rejet et son organe porteur (Fink 1980-b). Il n’est pas évident que les autres types de rejets adventifs (drageons non cicatriciels par exemple) présentent aussi cette caractéristique de mauvaise viabilité (Pagès 1985) ». Certains bourgeons ont une totipotence particulièrement forte puisqu’ils peuvent donner naissance aussi bien à une tige qu’à une racine suivant les conditions d’environnement dans lesquelles ils se trouvent (Kormanik & Brown 1964 ; Fink 1980-a, 1980-b), ce qui dénote leur caractère juvénile marqué. Ceci est surtout vrai pour les bourgeons adventifs (…).

En ce qui concerne le lieu de formation des bourgeons adventifs, plusieurs auteurs considèrent qu’ils n’apparaissent que sur le bourrelet cicatriciel de recouvrement qui entoure la section d’abattage après une plaie faite à l’arbre (Guinier 1947 ; Perrin 1952 in Roussel 1978 ; Venet 1974 in Roussel 1978 ; Clair-Maczulajtys 1985). D’autres considèrent qu’ils peuvent se former ailleurs. Pour Bary-Lenger et al. (1974), ils peuvent se développer suite à une plaie au niveau des racines. Pagès (1985), décrit des « bourgeons qui se développent sur la partie souterraine de la souche : "bourgeons souterrains", qui eux sont en majorité des bourgeons adventifs racinaires ».

Sur une souche, il y a de nombreux bourgeons adventifs. Ces derniers produisent des brins capables de soutenir une croissance importante pendant une certaine période avant de disparaître

pour la plupart, car ils n’ont pas pu installer un système de conduction.

De nos jours, la littérature scientifique parle peu des bourgeons proventifs.

Il y a sur les racines deux types de bourgeons capables de produire des pousses :

réparateurs ou additionnels (Bosela & Evers 1997). Les bourgeons réparateurs se forment de novo

en réponse à une blessure ou à la sénescence et peuvent rester dormants très longtemps (Bosela & Ewers 1997). Ils sont localisés sur les racines de vieux arbres dans le phellogène (Populus tremuloides, Ailanthus glandulosa), le phloème secondaire ou dans des cals. Ils peuvent également provenir du “proliferated pericycle” [= péricycle pro-éminent ? (“The proliferated pericycle is a cylinder of parenchyma cells that forms between the secondary phloem and periderm of many roots as consequence of the division of residual pericycle cells” - Esau 1977)] ; ce dernier est un cylindre de cellules parenchymateuses qui se forment entre le phloème secondaire et le périderme des racines

71 d’Araucaria cunninghamii, Pyrus malus, etc. (Bosela & Ewers 1997). Ceux qui ont été formés près du cambium vasculaire durant la croissance secondaire de la racine peuvent produire des empreintes de bourgeons, encore appelés bourgeons dormants ou encore « suppressed trace buds » (Bosela & Ewers 1997). Les bourgeons additionnels (« additional buds ») (Bosela & Ewers 1997 ; Beyl 2008) sont formés dès le départ de la croissance de la racine. Ce bourgeon racinaire est visible au niveau du cambium vasculaire et reste connecté avec le centre de la racine par une « empreinte de bourgeon » (« bud trace ») au travers du xylème secondaire. Ces empreintes de bourgeon sont des groupes de cellules parenchymateuses du xylème (Bosela & Ewers 1997). Ces chercheurs ont prélevé des échantillons de racines sur treize clones de Sassafras albidum d’âges et de vigueurs variables. Après avoir installé ces BSR dans un substrat, ils ont ainsi pu mettre en évidence la présence de bourgeons réparateurs sur sept des treize clones et de bourgeons additionnels sur les treize clones. Chez Sassafras albidum, seuls les bourgeons additionnels ont un rôle précis dans l’expansion d’un clone.

De nombreux chercheurs cherchent à développer une classification en terme de localisation

de « banque de bourgeons » permettant la réitération (Carr et al. 1982, 1984 ; del Tredici 2001 ;

Burrows 2002 ; Bond & Midgley 2001, 2003 ; Klimesoma & Klimes 2007 ; Clarke et al. 2005, 2010, 2013 ; Charles-Dominique et al. 2015). La difficulté est de définir avec précision les différents termes tels que Dr, TL, RB, RS, RC, St, Rh, etc. (chapitres 3.4 à 3.8). Il faudrait pour cela étudier minutieusement le développement ontogénique, la protection de ces bourgeons, les étapes du développement de la plante qui se réitère (Clarke et al. 2010, 2013). Il conviendrait également, si possible, d’attribuer un terme spécifique à ces différentes formes de réitération et de bien traduire les termes anglais « sprouters » et « resprouters » (Edelin 2014, communication personnelle), ainsi que diverses expressions parfois approximatives (Encadré n° 6). Clarke et al. (2013) tentent de résoudre ces problèmes et offrent des schémas très intéressants incluant trois variables fondamentales : la protection des bourgeons (situation, épaisseur de l’écorce, etc.), le niveau de ressources du milieu (hydrates de carbone, nutriments), la quantité et la localisation sur l’arbre des bourgeons (aérienne, basale, souterraine). « Botanically, sprouting is the initiation of growth from buds and is not necessarily a disturbance response, whereas resprouting is used in the context of a response to disturbance, as it implies the potential for repeated vegetative regeneration from a source of ‘protected’ buds and meristem. The position of buds and the location of resprouting shoots after fire are extremely varied and are key criteria that define resprouting ability because bud location is a primary constraint» (Clarke et al. 2013). L’assertion que les ligneux se réitèrent principalement dans les écosystèmes pauvres en ressources trophiques n’est peut-être pas fondée. Parmi les espèces qui émettent des réitérats (« resprouting species »), Clarke et al. (2013) distinguent les espèces qui survivent aux feux grâce à leur écorce très épaisse qui protège le cambium vasculaire et grâce à des bourgeons situés dans la cime, mais qui ne rejettent pas nécessairement (« fire resisters ») et les « fire resprouters » (qui émettent des rejets issus de la base ou souterrains, par divers mécanismes, par exemple par des bourgeons bien protégés des feux). S’appuyant sur les travaux précédents, notamment la « persistance de niches » développée par Bond & Midgley (2001, 2003), Clarke et al. (2013) proposent comme nouvelle théorie, la BPR : « the buds-protection-resources (BPR) scheme for understanding resprouting as a plant functional trait based on bud location, their protection, and resourcing of regrowth, in response to disturbance… The BPR scheme provides a unifying framework for understanding and predicting the wide array of resprouting responses and the role of the persistence niche under present and changing climate and disturbance regimes ». Pour Clarke et al. (2013), cette aptitude à rejeter varie chez les ligneux avec les espèces, l’intensité des feux de brousse (ou tout autre élément perturbant) et aussi en fonction du milieu

72 biogéographique. Dans les écosystèmes soumis à des feux très violents, les espèces avec TL seront plus présentes. Le « rejetonnage » aérien ou souterrain concerne tous les écosystèmes (forêts pluviales, savanes, écosystèmes méditerranéens, steppes désertiques, etc.

Figure n° 24. L’aptitude à émettre des rejets aériens ou souterrains dépend de trois axes : i) la localisation et le nombre de bourgeons, ii) leur degré de protection, iii) les ressources en nutriments et en hydrates de carbone. Légende : a) les bourgeons aériens protégés par l’écorce, b) les bourgeons basaux sont recouverts d’écorce, c) le sol protège les bourgeons

souterrains ; Nonsprouters (R−; en grisé) are killed by disturbance and lack sufficient buds, protection and/or stored carbohydrates to resprout ; R+, resprouters (Figure 2, in : Clarke et al. [2013]).