De par sa nature diffuse et la diversité de ses récepteurs, la somesthésie est un sens complexe à appréhender. Elle comprend donc les récepteurs à la douleur et à la température, mais aussi, et surtout, les récepteurs proprioceptifs et tactiles, directement impliqués dans le maintien de l’équilibre et la production du mouvement. Étant donné leur rôle central dans la régulation de la posture, seuls ces deux derniers types de récepteurs seront présentés ici.
En premier lieu, le système somesthésique inclue les unités musculotendineuses. Constitués de fuseaux neuromusculaires, ceux-ci sont en charge de fournir des informations sur la longueur du muscle, ainsi que sur la vitesse avec laquelle cette longueur varie. Les fuseaux neuromusculaires sont fusiformes, attachés au tissu conjonctif intramusculaire, et disposés parallèlement aux fibres musculaires contractiles. Au sien du fuseau neuromusculaire, enserrées dans une capsule de tissus conjonctifs, se trouvent les fibres intrafusales (Figure 7). On distingue deux types de fibres intrafusales : les fibres à chaine dont les noyaux sont alignés, et les fibres à sac dont les noyaux sont regroupés en leur centre. Ces fibres sont innervées par des terminaisons primaires et secondaires. Les terminaisons secondaires sont sensibles à la longueur du muscle (sensibilité statique). Les terminaisons primaires, innervées par des fibres de type Ia, possèdent également une sensibilité statique, mais sont aussi sensibles au changement de longueur, ce qui leur confère donc une sensibilité dynamique. Elles sont au nombre d’une par fuseaux neuromusculaires et s’enroulent autour de la région centrale des fibres intrafusales. Avec une densité de fuseaux neuromusculaires variant d’un groupe musculaire à l’autre, et dont la concentration est particulièrement élevée dans les muscles de la main et du cou, ces récepteurs proprioceptifs présentent une distribution relative à la demande fonctionnelle de chaque partie du corps. Plus globalement, ces récepteurs opèrent un rôle central dans la localisation et l’orientation des membres dans l’espace (Proske et Gandevia
Figure 7. Schéma d’un fuseau neuromusculaire. Adapté de Proske et Gandevia (2012)
Parmi les propriocepteurs musculaires se trouvent également les organes tendineux de Golgi, localisés au niveau de la jonction myotendineuse (Figure 8). Ces organes sont composés d’une seule connexion afférente, de type Ib, dont la terminaison nerveuse se situe dans une capsule et se ramifie pour entourer plusieurs fibres de collagène. Par le biais de l’étirement ou de la contraction du muscle les fibres de collagène s’étirent également, et activent ainsi les afférences Ib. Les organes tendineux de Golgi sont donc en charge de fournir des informations sur la tension musculaire active, c’est-à-dire l’intensité de la tension exercée au sein du muscle. Les articulations sont également richement innervées en récepteurs proprioceptifs. Ceux-ci sont sensibles à la tension et à la compression développée lors du mouvement. Très proche des organes de Golgi, les corpuscules de Golgi-Mazzoni exercent une fonction analogue à ces derniers en informant de la tension au sein des ligaments, ce sont les principaux informateurs de la limite articulaire du mouvement (Proske et Gandevia 2012).
Figure 8. Schéma d’un organe tendineux de Golgi. Adapté de Proske et Gandevia (2012).
Les corpuscules de Ruffini sont à la fois impliqués dans la proprioception des articulations et dans la sensibilité tactile. Ces propriocepteurs, localisés au niveau des ligaments et dans le derme, se présentent sous la forme de faisceaux intégrés à la matrice de collagène (Figure 9). Ces récepteurs réagissent lors des mouvements de l’articulation (Grigg et Hoffman 1996). Plus
précisément, lorsqu’ils sont situés au sein des articulations, ces récepteurs renseignent sur la position et le déplacement des articulations, ainsi que sur la vitesse angulaire de ce déplacement, et sur la pression intra articulaire. Lorsqu’ils sont situés dans le derme, ces récepteurs renseignent principalement sur les étirements de la peau (Johansson 1991).
Dans le derme, sont également présents, les corpuscules de Pacini. Aussi présents dans les tissus plus profonds, et notamment dans les articulations, ces récepteurs sont encapsulés, formés d’une multitude de couche (Figure 9). Ils possèdent une grande réactivité à la déformation mécanique mais réagissent peu aux déformations de grandes amplitudes. Les récepteurs de Pacini sont impliqués dans la proprioception articulaire en véhiculant des informations sur les accélérations effectuées par l’articulation (Bell, Bolanowski, et Holmes 1994).
Figure 9. Schéma représentant les différents mécanorécepteurs présents dans le derme, l’épiderme et les tissus sous-
cutanés.
Enfin, les disques de Merkel et les corpuscules de Meissner sont quant à eux spécifiquement dédiés à la sensibilité tactile. Les disques de Merkel sont des cellules localisées dans les couches superficielles de la peau, qui informent sur la pression verticale locale exercée sur la peau (Figure
9 ; Johnson 2001). Ils sont en autre particulièrement sensibles à des sensations telles que la
reconnaissance tactile d’un objet. Les corpuscules de Meissner sont, eux aussi, situés dans les couches très superficielles de la peau (juste sous l’épiderme ; Figure 9). Ils sont formés de couches de cellules entourant des terminaisons nerveuses à adaptation rapide. L’adaptation rapide de ces récepteurs leur confère la capacité de capter les déformations dynamiques de la peau (Johnson
L’une des caractéristiques du système somesthésique est donc d’avoir une structure diffuse basée sur un large panel de mécanorécepteurs tant tactiles, qu’articulaires, ou musculaires. La question se pose alors de la création d’une cohérence entre ces différentes informations. En d’autres termes, comment ces multiples sources d’informations éparses vont former un ensemble consistant. L’une des hypothèses formulées pour répondre à cette problématique propose que les informations soient transmises au SNC par le truchement d’un codage intégrant l’ensemble des récepteurs, plutôt que par chaque récepteur spécifiquement (Pedersen et al. 1999). Une partie des informations provenant des récepteurs proprioceptifs est donc transmise au SNC par les voies latérales dorsales jusqu’au cortex somatosensoriel. Cette voie afférente est associée à la perception somesthésique, et véhicule des informations relatives au toucher, à la pression, aux vibrations, mais également possiblement des informations relatives à la position des membres et du corps. L’autre partie des informations est véhiculée par la voie cérébro-spinale qui transmet ces informations au cervelet. Cette voie est, quant à elle, associée à des informations relatives à la position des membres ou encore aux tensions musculaires (Warren, Yezierski, et Capra 1997).