1.4.2 Le rôle du tissu adipeux en réponse à la sous-nutrition

Le tissu adipeux par son rôle dans le métabolisme énergétique agit comme régulateur des dépenses énergétiques. C’est ainsi que durant le jeûne chez des animaux vides, en théorie, la mobilisation des graisses peut satisfaire les exigences énergétiques totales, et donc il ya épargne du glucose et des acides aminés pour leur utilisation dans les réactions oxydatives de combustion. Alors qu’au début de lactation, les acides gras non estérifiés sécrétés par le tissu adipeux contribuent directement et substantiellement aux matières grasses du lait et au métabolisme oxydatif dans différents tissus, épargnant ainsi le glucose et les AA pour la glande mammaire (Chilliard et al., 2000). Selon Rémésy et al., 1986, le foie joue le rôle majeur de contrôle de l’approvisionnement de l’organisme en glucose ; et que chez les ruminants, la majorité des glucides sont transformés en acides volatils dans le rumen et la synthèse du glucose par le foie joue de ce fait un rôle primordial. Dans ces conditions, la disponibilité en glucose peut être un facteur limitant pour la croissance fœtale, la production laitière ou l’anabolisme corporel . Lorsque le déséquilibre entre l’apport et l’utilisation potentielle du glucose est très important (gestation, lactation), l’organisme essaie de lutter contre l’hypoglycémie par une mobilisation intense des lipides et des protéines. Une partie des acides gras est métabolisée au niveau du foie via la synthèse des triglycérides ou des corps cétoniques.

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Tableau 7 : Certaines associations connues entre la balance énergétique et la reproduction (adapté d’après Scaramuzzi et al., 2006).

Statut métabolique Conséquences métaboliques - _{Effets sur la reproduction}

Balance énergétique négative

- Perte de poids

- Epuisement des réserves adipeuses

- Perte de muscles - Hypoinsulinémie - Hypoglycémie

- Taux élevé de β- OH-butyrates et d’AGNE

- GH élevée – Taux bas de leptine - Energie métabolique réduite - Système d'IGF supprimé - Taux d’urée élevée

- Inhibition de la sécrétion de GnRH par l'hypothalamus - Baisse des pulses LH

- Concentrations basses de FSH - Inhibition de folliculogénèse - Sensibilité de rétroaction

négative élevée - Taux bas œstradiol - Anovulation - Anœstrus - Puberté retardée Balance énergétique équilibrée - Maintien du poids - Insuline normale - Normoglycémie

- Maintien des réserves graisseuses - Taux bas de β-OH- butyrate et

d’AGNE - GH normale - Leptine normale - système normal d'IGF - Urée normale

- Sécrétion normale de GnRH par l'hypothalamus

- Pulsatilité normal de LH

- Concentrations normales de FSH

- Folliculogénèse normal - Œstradiol et inhibine normaux - Rétroaction négative normale - Ovulation

- Œstrus

- Taux d’ovulation en dessous du maximum

Balance énergétique positive

- Gain de poids à long terme - Hyperinsulinémie

– Hyperglycémie

- Accumulation de graisses

- Taux bas de β-OH-butyrate d’AGNE

- Taux bas de GH – Taux de leptine élevé - Energie métabolique accrue – Système stimulé d'IGF

– Taux d’urée normal mais peut être augmenté lors d’excès d’azote alimentaire

- Sécrétion normale de GnRH par l'hypothalamus

- Pulsatilité normal de LH

- Concentrations élevées de FSH - Folliculogénèse augmentée - Œstradiol réduit

- Rétroaction négative réduite - Ovulation

- Œstrus

- Le taux naturel maximum d'ovulation

- Puberté avancée

Lorsque les ruminants ont une balance énergétique positive les corps cétoniques proviennent principalement du métabolisme du butyrate par la paroi du rumen. Alors qu’au cours de la sous-nutrition, la cétogenèse augmente par oxydation partielle des acides gras non estérifiés (AGNE) et des triglycérides dont le principal site de synthèse est le foie. La capacité des tissus non adipeux à utiliser les AGNE et les corps cétoniques, et du foie à synthétiser des TG et à sécréter les lipoprotéines, évite l’apparition de concentrations plasmatiques toxiques en AGNE ;

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ce qui va déterminer si la cétose clinique et / ou la stéatose hépatique sera mis en place.A la différence des rongeurs, le métabolisme hépatique des AGNE chez les ruminants est orienté principalement vers la production de corps cétoniques ; alors que, chez les rongeurs (rat) vers la synthèse des lipoprotéines. Ce qui peut expliquer que la sous-nutrition diminue de façon marquée les TG plasmatiques aussi bien que les activités de la lipoprotéine lipase et de l’ARNm au niveau des muscles cardiaque et squelettique chez les ruminants mais pas chez les rongeurs (Chilliard et al., 2000). Au cours de la lactation, la mobilisation des lipides corporels est sous le contrôle de l’état d’embonpoint au moment de la mise bas. Ainsi, selon Bocquier et al., 2002, des brebis Latxa en déficit énergétique dès le début de la lactation et qui sont en bon état corporel à la mise bas (3,03 vs 2,21 points) mobilisent plus de lipides (-3,4 vs -1,2 kg en 5 sem.) et ont des taux butyreux plus élevés ( 66,8 vs 62,0 g/l avec p<0,001) pendant la période de traite.

III.2- La nutrition et le métabolisme azoté

Les matières azotées alimentaires subissent dans le rumen une dégradation plus ou moins intense et rapide dont l'ammoniac (NH3) est le produit terminal le plus important .La dégradation des matières azotées alimentaires dépend, d'une part des caractéristiques de leur sensibilité à l'action enzymatique des bactéries ( désignée sous le nom de fermentescibilité) et d'autre part de l'intensité et la durée de ces actions enzymatiques. Selon Jean-Blain, 2002, le métabolisme azoté comporte dans son aspect dynamique global deux pools :

- Le pool protéique en perpétuel remaniement qui représente environ 22% de la masse maigre (15 à 20% du poids corporel) et constitue l’ensemble des protéines constitutives de l’organisme ;

- Le pool métabolique constitué par l’ensemble des acides aminés libres du plasma et du liquide interstitiel. Ce dernier pool étant approvisionné à la fois par la protéolyse et les apports alimentaires d’acides aminés.