1.2.2 Le flushing, le poids vif et le taux d’ovulation

Dans de nombreux essais, des chercheurs en Australie et en Nouvelle-Zélande ont relevé que pour chaque augmentation de 1 kg de poids corporel il y a une augmentation linéaire du taux d'ovulation entre 0,8 et 4% (Marais, 2011) ; et qu’à ce titre une corrélation existe entre la note d’état corporel, le poids vif et la valeur des réserves adipeuses du corps (Oregui et al., 1997). Lors d’une étude menée en Tunisie sur la race Barbarine, il a été constaté une augmentation de la fertilité qui passe de 75% à 92-96% lorsque le poids vif excède 35 kg, et que les brebis les plus maigres (NEC < 1.5) étaient les moins fertiles (Atti et al., 2001).

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Une étude réalisée sur des brebis Mature Peppin Mérinos a démontré l’existence d’une relation linéaire entre le poids corporel et le taux d'ovulation avec une augmentation de 2% du taux d'ovulation par augmentation d'un kilogramme de poids corporel entre 37 kg et 5 4 kg, et une augmentation de 4% du taux d'ovulation pour chaque augmentation d'un kilogramme de poids corporel entre 40 kg et 48 kg (Marais, 2011). Selon Coop (1962) cité par Marais, 2011, à une augmentation du taux d'agnelage de 5 à 10% on pourrait s'attendre à une augmentation de 4,5 kg de poids corporel. A cette relation bien établie entre le poids vif juste avant l'accouplement et le taux d'ovulation (de +2% pour chaque kilogramme supplémentaire), indiquant l’effet du statut des réserves corporelles sur le taux d’ovulation ; mais l’effet du poids vif dynamique ou le flushing a été beaucoup moins reproductible et reste à ce titre sujet de controverse (Smith et Stewart, 1990). Ainsi, Lindsay, 1976, a suggéré que le taux d’ovulation chez la brebis est lié à ce qui est dénommé «l'état nutritionnel net», qui est défini comme la somme des éléments nutritifs provenant des réserves corporelles et celles absorbées par jour à partir du tube digestif. La nutrition représente de ce fait, l’un des principaux facteurs qui influencent le taux d’ovulation, même si la supplémentation alimentaire est réalisée pendant un temps très court de 4 à 6 jours (Forcada and Abecia, 2006).

A cela, il faut souligner l’effet direct exercé par la race et l’influence du poids corporel lui-même dépendant des réserves corporelles au moment de la mise à la reproduction. Il en résulte que des brebis lourdes soumises à une mauvaise alimentation peuvent encore montrer un bon taux d'ovulation, en raison de leurs ressources endogènes raisonnables en énergie et en protéines. Alors que, des brebis avec un très bon état d’engraissement pendant la reproduction, présentent un taux significativement plus élevé d'ovulation et une taille plus grande des follicules, mais avec un faible taux de survie embryonnaire (El-Sheikh et al., 1955). Et que, des niveaux alimentaires plus élevés après l'accouplement semblent conduire à des pertes d'ovules par stimulation du métabolisme de la progestérone aboutissant à la réduction de son taux plasmatique. Réduction qui peut interférer avec le bon maintien de la gestation (Pearse et al., 1994). Egalement, il a été observé que le taux d'ovulation était liée positivement et significativement à l’état corporel lors de l'accouplement, mais non liée significativement avec le niveau nutritionnel avant la mise à la reproduction, lorsque les brebis étaient en bon état (score 3.0) ou en assez bon état (score de 2.5) (Russel et al, 1969 ; Gunn and Doney, 1975).

La sous-alimentation sévère comme la suralimentation après l'accouplement peut être associée à la perte d'ovules et avoir des effets plus graves qu’un état d’engraissement (niveau statique) intermédiaire (Marais 2011). Alors que, West et al., 1991, ont démontré que des brebis

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en mauvaise condition corporelle présentent de faibles taux de réussite de survie embryonnaire ; et que, le flushing permet d’augmenter le taux d’ovulation, dont le résultat est constaté au moment de l’agnelage. L’amélioration du niveau énergétique au moment de la mise à la lutte améliore les performances reproductives des brebis, tout en permettant aussi l’amélioration de la NEC (Santos et al., 2009 ; McDolad et al., 2010). Egalement un bon état corporel peut conditionner la période d’activité sexuelle en réduisant l’anœstrus saisonnier des brebis de race Rasa Aragonesa (Forcada et al., 1992). C’est le constat confirmé par les résultats obtenus en maintenant constant la note d’état corporel dans deux lots avec des notes de 2.9 et 2.3 sur une période allant de Novembre à Septembre, ce qui a permis d’avoir une réduction consistante de l’anœstrus saisonnier avec respectivement 64 jours vs 113 jours (Forcada et Abecia, 2006). L’augmentation du taux d'ovulation des brebis ne signifie pas nécessairement que d'autres facteurs demeurent constants. Lorsque l'on augmente la fertilité des brebis, une plus grande proportion de brebis portant des triplets peut devenir porteuse de quadruplés et que les agneaux issus de ces «rangs » présentent un taux de survie plus faible, dont la survie est dépendante de l’alimentation des brebis pendant et après la gestation (Kenyon et al., 2006). Ce facteur qu’est l’alimentation peut permettre une croissance placentaire adéquate et augmenter le poids de naissance des agneaux et l'amélioration de l'aptitude laitière des brebis. Toutefois, sur des brebis portant des triplets, il y a une limitation physiologique de la consommation alimentaire du fait de la capacité d’ingestion réduite pendant la période critique du dernier tiers de la gestation, même sur des pâturages de bonne qualité ( Morris and Kenyon, 2004).

Certains additifs alimentaires peuvent influer sur le taux d’ovulation ; ainsi, la monensine et le lasalocide utilisées comme améliorateurs de la croissance chez les bovins et les ovins, ont probablement un effet dépressif sur le taux d’ovulation ou, à défaut de cet effet, ils sont probablement associés à l’augmentation du taux de mortalité par altération de l’activité du corps jaune (Kirkwood et al., 1991).

II.2- La sous-alimentation et les fonctions de reproduction

Généralement on a tendance à parler de déficience, ou de sous-alimentation ou de sous- nutrition ou encore de restriction alimentaire. Si la déficience peut intéresser une prise insuffisante d'énergie ou d’éléments nutritifs essentiels spécifiques ; la prise alimentaire insuffisante peut résulter de concentration basse d'énergie ou éléments nutritifs dans la ration, d’une prise alimentaire réduite inadéquate ou de la combinaison des deux (Fekete, 2008). Le

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terme sous-nutrition(« undernutrition » en anglais) se définit comme un apport calorique insuffisant. Généralement, il représente le terme le plus employé lorsqu’il s’agit de parler de restriction alimentaire (Laporte-Broux, 2010)

les relations mère-utérus/placenta-fœtus se présentent comme un système de poupées russes (figure 11), montrant que la sous-nutrition fœtale peut être obtenue à 5 niveaux différents :

- diminution de l’ingestion de la mère (restriction alimentaire : niveau 1)

- diminution de l’apport sanguin au placenta (embolisation ou ligature des artères utérines : niveau 2)

- diminution des transferts transplacentaires (caronculectomie qui diminue la surface d'échange, pathologie placentaire : niveau 3)

- diminution du flux sanguin dans le cordon ombilical (compression ou torsion excessive du cordon, spasme de la veine ombilicale : niveau 4)

- diminution du flux sanguin dans un tissu précis du fœtus (ligature, compression, vasoconstriction : niveau 5).

Figure 11 : Niveaux de restriction nutritionnelle sous- frome de poupée russe "Russian Doll" (d’après Schröder (2003) cité par Laporte- Broux, 2010).

Chez les ruminants les périodes de restriction peuvent varier de quelques jours (McMullen et al., 2005 ; Hausman et al., 2012) à plusieurs semaines avant la mise à la reproduction (MacLaughlin et al., 2005), pendant la gestation (Polkowska et al., 2003 ; Osgerby et al., 2004 ; Caldeira et al., 2007a ; Chadio et al.,2007 ; Fowden et al., 2010; Laporte- Broux , 2010 ; Inskeep, 2010 ) et peuvent durer parfois pendant la lactation (Allden, 1997 ; Laporte-Broux, 2010 ). Quant à leur intensité, des restrictions de 15% à 70% par rapport aux

Fœtus Niveau 1 Niveau 2 Niveau3 Niveau 4 Niveau5 Restriction alimentaire Mère Embolisation Carenculectomie Placenta/utérus

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recommandations ont été décrites (Dwyer et al. 2003 ; Celi et al., 2008 ; Hawkins et al. (2000) & Laprote-Broux, 2010). Cette intensité est parfois exprimée en pourcentage de réduction par rapport à la quantité ingérée par les témoins ou en perte de poids des animaux sujets de restriction, ce qui complique l’interprétation des résultats et la comparaison des expériences entre elles (Laporte-Broux, 2010).