2.2 Les effets des déséquilibres nutritionnels sur les fonctions de reproduction

II.2.2.1- Généralités

Chez les animaux, la nutrition affecte bien des aspects de la vie dont celui en relation avec les cycles de reproduction. Elle exerce son influence sur certaines voies métaboliques, pas seulement d’une façon directe en fournissant des éléments nutritifs essentiels, mais aussi indirectement en modifiant l'expression de fonctions hormonales qui en retour influencent la maturation de l'oocyte, l’ovulation, le développement embryonnaire, la croissance fœtale et la survie et la vigueur de l’agneau nouveau-né (Robinson et al., 2002 ; Celi et al., 2008 ; Gao et al., 2008). Ainsi, une nutrition inadéquate pendant la saison de reproduction entraine des modifications dans la croissance du follicule qui impliquent la production de petits et peu de follicules dominants (Rassu et al., 2004 ; Mosaad and Derar, 2009), réduit le taux d’ovulation (El-Sheikh et al., 1955), compromet la vitalité des ovocytes (O’Callaghan et al., 2000 ; Abecia et al. 2006), la fonction lutéale et le développement embryonnaire (Robinson, 1996 ; Abecia et al., 1997 ). Elle augmente le taux de mortalité embryonnaire et réduit le taux de gestation (Parr et al., 1987 ; Rhind et al., 1989a ; Lozano et al., 2003), perturbe le comportement sexuel (Brown, 1994) et maternel (abandon et temps d’attachement aux petits très long) ( Dweyer et al., 2003 ; Terrazas et al., 2009). Lors d’une étude réalisée sur des brebis F1 croisées Border Leicester X Mérinos, Fletcher et al. (1970) ont trouvé que le nombre de brebis vides était plus élevé dans le groupe à bas niveau que dans le groupe à haut niveau nutritionnel. A l’effet modérateur de la nutrition exercé sur la reproduction, Archa et al., 2009, ont trouvé que l’effet dépressif de la photopériode a été plus prononcé chez les brebis ayant reçu un niveau alimentaire bas que chez celles ayant reçu un niveau alimentaire élevé ; et que chez ces dernières, les cycles normaux par brebis et par an étaient deux fois plus élevés que chez les brebis avec un bas niveau alimentaire. II.2.2.2- Les effets sur le développement folliculaire

Selon Scaramuzzi et al., (2006), les populations folliculaires des brebis sont très sensibles aux apports nutritionnels ; et que, les manipulations nutritionnelles peuvent augmenter facilement le taux d'ovulation et la folliculogenèse. L’existence chez les mammifères de deux

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classes de follicules ovariens séparées par un diamètre folliculaire caractéristique de l’espèce (2 mm chez la brebis, 4-5 mm chez la vache et 200 μm chez la ratte), révèle que les gros follicules au diamètre supérieur à ce seuil sont sensibles à toute perturbation de la sécrétion de LH, dont ils sont indépendants pour leur croissance comparativement aux petits follicules dépendants des facteurs de croissance ou de l’insuline (Monget et al., 2004). La réponse des animaux aux manipulations nutritionnelles dépend de leur poids vif et de leur condition corporelle (Nottle et al., 1997). En référence à plusieurs études, les conditions nutritionnelles améliorant le taux d'ovulation peuvent être préjudiciables aux ovocytes et à la qualité des embryons. Egalement, Boukhliq et al., 1996, ont relevé que la nutrition induisant une augmentation de poids vif chez la brebis mène à des augmentations du nombre de follicules potentiellement ovulatoires et du contenu total ovarien en œstradiol et en inhibine. Alors qu’au niveau de l’utérus, il a été relevé que le grand nombre de récepteurs à l’œstradiol et la plus haute absorption de l'œstradiol ont été observés chez les agnelles légères que chez les grasses. A cet égard, Lozano et al. (2003), ont démontré que les animaux nourris ad libitum présentaient de faibles réponses lors de superovulation avec diminution de la qualité des ovocytes et des embryons comparativement aux animaux recevant des régimes faibles ou de contrôle.

La richesse des régimes en certains éléments nutritifs permet d’améliorer la qualité des follicules et des ovocytes tout en influant sur leur sécrétion. C’est ainsi que, chez la brebis, le nombre et la qualité des ovocytes sont augmentés lorsque les animaux sont nourris avec un régime enrichi en acides gras polyinsaturés (74,3 % versus 57 %). De plus, chez ces animaux on note une augmentation de la proportion d’AG à longue chaîne dans le plasma et les cellules du cumulus. Les acides gras polyinsaturés favorisent davantage la croissance folliculaire que les acides gras mono-insaturés. Chez la vache, un régime enrichi en AG mono-insaturés et polyinsaturés augmente significativement la teneur en cholestérol dans le plasma, le liquide folliculaire et dans le corps jaune (Dupont et al., 2008).

Outre, les effets de la nutrition au cours du développement fœtal et post-natal sur le taux d’ovulation à l’âge adulte, il est aussi des temps pendant la vie adulte où ce taux se trouve particulièrement sensible à la fourniture nutritive. Chez les brebis, un de ces temps est celui de 6 mois avant la mise à la reproduction, quand les follicules ovariens émergent de la réserve primordiale et se trouvent engagés dans la croissance. La sous -nutrition pendant ce temps entraine une réduction du nombre de follicules émergeants et par conséquent, le nombre de ceux disponibles à l’ovulation (Robinson et al., 2006). Au même titre, une restriction alimentaire imposée immédiatement avant l’ovulation au cours de la phase de croissance folliculaire entraîne une baisse du taux d’ovulation (Coop, 1966 ; Fletcher, 1971). Baisse qui peut être expliquée par

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l’augmentation de la fréquence des atrésies pendant la phase antrale de la croissance folliculaire réduisant ainsi le nombre de follicules aptes à l'ovulation (Driancourt et Cahill, 1984). De même, le nombre de follicules cavitaires peuvent être soumis à une programmation prénatale et être réduits intensément par une restriction alimentaire au cours de la gestation (Funston et al., 2009 ; Inskeep, 2010). Ainsi, des prélèvements d’ovaires fœtaux réalisés à 135 j de gestation, à partir de brebis recevant 60% de leurs besoins du 50ème au 135ème jour et d’autres normalement nourries, ont révélé une diminution du taux de prolifération cellulaire des follicules primordiaux dans la première catégorie comparativement à ceux issus de la deuxième catégorie (Grazul-Bilska et al.,2009). Alors qu’une sous-nutrition de la mère durant la gestation n’a pas d’influence négative significative sur la future production de semence de son agneau, mais réduit le taux d'ovulation dans sa descendance femelle. Suite aux travaux de Rae et al., 2002, ce taux varie de 1.46 vs 1.17 pour une couverture des besoins d’entretien respectivement de 1 fois (normalement nourries) vs 0.5 fois (bas niveau nutritionnel). Alors que, pour Annett and Carson, 2006, l’effet de la nutrition durant le premier mois de gestation dépend largement du degré de maturité sexuelle des femelles, où les agnelles et les brebis répondent différemment aux différents plans de nutrition en début de gestation.