Résultats des paramètres biochimiques et hormonal II.3.1 La glycémie (tableau 24 ; figure 16)

L’analyse du tableau 24 révèle que la grande majorité des prélèvements présentaient des taux glycémiques situés dans les limites physiologiques (Dubreuil et al., 2005).

Tableau 24 : Glycémie (mmol/l) (moyenne ± écart-type)

Glycémie (mmol/l)

PPG (n=13) MPG (n=13) PPnG (n=7) MPnG (n=7) _{Normes & références} Pr1 2,54±0,78 2,54 ±0,82 2,62±0,28 2,64±0,79 2,78- 4,44 (Radostits et al., 2006; Kaneko et al., 2008) 2.3-4.2 (Brugère-Picoux, 1978 ; Dubreuil et al., 2005) Pr2 2,65±0,89 2,48±0,68 2,34±0,68 2,75±0,36 Pr3 2,99±0,45 2,92±0,72 3,28±0,82 3,20±0,49 Pr4 2,00±0,81 d* 1,92±0,87c** 2,94±0,37 2,85±0,29 Pr5 2,91±0,45 2,89±0,48 2,78±0,28 2,74±0,34 Pr6 2,92± 0,46 3,11±0,29 2,95±0,26 3,03±0,46 -a = PPG vs MPG;b=M.PnG vs PPnG; c= MPG vs MPnG and d= PPG vs PPnG. - * : p<0.05; **: p< 0.01; ***: p<0.001

- Pr1 : Période préparatoire avant la mise à la lutte. - Pr2 : Début de gestation

- Pr3 : 10 sem. de gest. -Pr4 : 15 sem. de gest. -Pr5 : Fin de gest. - Pr6 : Début de lactation - MPG : multipares gestantes - PPG : primipares gestantes

- MPnG : multip. non gest. - PPG : primip. non gest.

Figure 16 : Graphe des variations de la glycémie Tableau 25 : analyses des variances de la glycémie à deux facteurs

Facteurs (1 ) : Age (2) : Statut physiologique (3) : Numéro de prélèvement Association facteur Multipares vs primipares n= 240 NS // P <0.001 (1)*(3) : NS MPGvs PPG n=156 NS // P <0.001 (1)*(3) : P <0.001 MPG vs MPnG n= 120 // NS P <0.05 (2)* (3) : P <0.05 PPGvs PPnG n= 120 // NS P <0.02 (2)* (3) : P <0.02 MPnG vs PPnG n= 84 NS // NS (1)*(3) : NS

-n : effectif. - NS : non significative

0,00 1,00 2,00 3,00 4,00 5,00 Pr1 Pr2 Pr3 Pr4 Pr5 Pr6

Glycémie (mmol/l)

135

Les valeurs de la glycémie des brebis gestantes sont faibles (MPG et PPG) par rapport aux brebis vides (MPnG et PPnG), et sont plus faibles chez les MPG que chez les PPG sauf au cours du prélèvement réalisé au cours de la lactation. La valeur moyenne de la glycémie de chaque groupe est de 2.66 ±0.78, 266±0.72, 2.89±0.72 et 2.89±0.50 mmol/l respectivement pour les MPG, PPG, MPnG et PPnG. Ces valeurs sont généralement soient plus faibles soient situées à la limite inférieure des valeurs de référence (2.78 à 4. 44 mmol/l) rapportées par Radostits et al., 2006 & Kaneko et al., 2008. Elles sont presque équivalentes à celles rapportées par Antunović et al., 2004, au moins durant la gestation et la lactation et non au cours de la non gestation ; à l’exception des prélèvements de la 15ème

semaine (Pr 4) chez les femelles gestantes qui ont révélé des valeurs très faibles par rapport aux normes physiologiques 1.92±0.87 et 2.00±0.81 mmol/l respectivement pour les multipares et les primipares. C’est également au cours de cette période que l’analyse statistique a révélé des différences significatives lors de comparaisons intergroupe d’âge avec p<0.05 dans les groupes multipares gestantes vs multipares non gestantes (MPG vs MPnG) et très significatives avec p<0.01 pour les groupes primipares gestantes vs primipares non gestantes (PPG vs PPnG).

Les taux glycémiques de l’ensemble des brebis, quel que soit le statut physiologique, sont également supérieurs à ceux obtenus par Gürgöze et al., 2009 (brebis Awassi) & Deghnouche et al., 2011 (brebis OD) aux différents statuts (gestation, lactation et vide). Ils sont inférieurs à ceux rapportés par Ehrhardt et al. (2001) &Antunović et al. (2004) & Green et al. (2008)& Ólafsdóttir (2012). Ils sont très proches de ceux relevés par Caldeira et al., 2007, sur des brebis non gestantes et ni en lactation ayant des NEC de 1.25 et 2.00 avec respectivement 2.95±0.05 et 3.02±0.10 mmol/l ; alors que, celles ayant des NEC de 3.00 et 4.00 avaient respectivement 3.28±0.18 et 3.29±0.11 mmol/l. Au cours de la gestation, nos valeurs sont très inférieures à celles rapportées par El-Sherif and Assad (2001) & Kenyon et al. (2007) ; où sur des brebis portant des triplets les valeurs relevées étaient de respectivement 4.14± 0.16 et 4.04 ± 0.17 mmol/l et des glycémies fœtales de 0.08±0.03 et 0.14±0.04 mmol/l (Kenyon et al. (2007) ). Pour El-Sherif and Assad (2001), les brebis Barki gestantes présentaient des glycémies plus élevées que les brebis vides, avec un accroissement des taux glycémiques avec l’avancement de la gestation. Les taux glycémiques des brebis OD tendent à augmenter au cours de la gestation comparativement à la période de mise à la lutte, ce qui est en accord avec les observations de Abdel Rahman et al., 2012, qui ont relevé une tendance à l’augmentation à partir de la 3ème semaine de gestation chez des brebis croisées Suffolk et son maintien plus ou moins stable jusqu’à la 18ème

136

amélioration de la glycémie au cours de la gestation par suite de l’adjonction de levures dans la ration des animaux, où ils ont obtenu des glycémies de 2.23± 0.9, 2.37± 0.78 et 2.35± 0.55 mmol/l respectivement pour des rations à 0 g, 2.5 g et 5 g de levures. Les glycémies des brebis OD gestantes sont inférieures à celles obtenues par Khatun et al., 2011, lesquels ont observé une légère chute de la glycémie à 58-74 jours (avec 3.01±0.07 mmol/l) contrairement aux période 14-57 j, 75-93 j et 94-120 j avec respectivement 3.16± 0.12, 3.31±0.05 et 3.52±0.09 mmol/l. En fin de gestation et en début de lactation, les valeurs de la glycémie sont approximativement semblables à celles obtenues par Rekik et al. 2010, chez des brebis Barbarine ayant reçu une ration complémentée d’orge au moins chez les multipares. En revanche, Dell'Orto et al. (1996) n'ont pas observé de différence entre des brebis recevant des concentrés avec un haut niveau d’amidon (34.1%) et celle recevant un bas niveau (12.2%). La glycémie en cours des périodes pré- et post-partum varie avec la taille de la portée, elle est plus élevée chez les brebis portant des triplets que chez celles portant des singles ou doubles (respectivement avec 3.42, 3.67 et 3.74 mmol/l) (Ólafsdóttir, 2012). Toutefois, selon Chilliard, 1987, la brebis en début de lactation tend donc à être hypoglycémique, surtout lorsqu’elle produit beaucoup de lait alors que l’ingestion est limitée. Ceci étant dû au fait, que le taux de renouvellement du glucose est deux fois plus élevé en pleine lactation que pendant le dernier mois de gestation pour 2 agneaux portés ou allaités.

Les valeurs glycémiques obtenues au cours de la lactation au moins chez les parturientes sont presque identiques avec celles rapportées par Gürgöze et al. (2009) au 14ème jour post- partum sur des brebis Awassi. Il y a lieu de signaler que pour Mašek et al., 2007, la glycémie est plus élevée au début qu’en milieu et en fin de lactation ; alors que, pour Antunović et al. (2011c) elle s’accroit avec l’avancement vers la fin de lactation. C’est au cours de cette dernière que les besoins en glucose sont élevés en raison de son utilisation pour les synthèses mammaires de lactose, d’AG et des triglycérides (3-glycérol-phosphate) (Chilliard, 1987).

Les analyses de la variance réalisées (tableau 25) en prenant en considération les facteurs, numéro de prélèvement et âge ou statut physiologique ont permis de révéler des différences significatives (p<0.05) dans le groupe des multipares, très significatives (p<0.02) dans le groupe des primipares et hautement significatives (p<0.001) chez les femelles gestantes ; cette significativité se trouve principalement associée à l’influence du facteur numéro de prélèvement. Il y a lieu de signaler que les facteurs âge et statut physiologique pris séparément n’exercent pas d’influence sur la glycémie.

137

Les valeurs les plus basses relevées à la 15ème semaine de gestation (Pr 4), correspondant à la seconde moitié de gestation durant le mois d’aout, coïncident avec la fin de pâturage sur chaumes qui ne contenaient à cette période que de la paille herbacée et une faible part aux herbes sèches sur pied. Les pailles sont connues pour leur pauvreté en éléments nutritifs (azote, P…), du fait de leur constitution en tissus lignifiés, contenant au moins 75% de parois avec 10% de lignine. Cette composition rend leur digestibilité très faible de l’ordre de 0.45 à 0.50, et que leur contribution à la couverture des besoins des ruminants n’est en général que de moitié ou de 2/3 (Jarrige, 1987). D’ailleurs les réserves accumulées des brebis de notre expérimentation depuis le début de pâturage sur les chaumes riches en épis, reflétées par l’augmentation de la NEC qui a atteint des valeurs de 3.0 à 3.5 surtout chez les primipares, ont commencé à être entamées en fin de période de pâturage sur chaumes de paille herbacée. Ceci étant constaté à la faveur de la chute graduelle de la NEC qui en fin de gestation, du moins chez les brebis gestantes, n’a été que de moins 2.5.

L'analyse de corrélation Pearson n'a pas révélé tout rapport important entre la glycémie et les autres métabolites (tableaux 46a,b,c,d&e).

Les exigences énergétiques des animaux varient avec les divers facteurs tels que l'âge, sexe, le poids vif, la condition corporelle, le statut physiologique, les conditions environnementales, l’activité physique et les caractéristiques génétiques (Caldeira et al., 2007). Quand les besoins des animaux sont supérieurs à ceux fournis par la ration surtout en ce qui l’énergie, les animaux utiliseront leurs réserves corporelle pour compenser le déficit ; dans cette situation, l'animal est en état de balance énergétique" négative" (Scaramuzzi et al., 2006). Toutefois, les animaux adaptés à une faible disponibilité de l’énergie digestible dans leur ration possèdent une capacité considérable leur permettant de modifier leurs exigences énergétiques (Blanc et al., 2004). Et ce, du fait que l'effet de la prise de nourriture sur le niveau de glucose chez les ruminants est négligeable à cause de la fermentation qui a lieu dans le rumen. Bien que la gluconéogenèse chez les ruminants diminue lors de sous-nutrition à cause de la réduction du taux d’entrée de propionate, il peut y avoir un effet compensatoire associant d'autres précurseurs (glycérol, acides aminés) (Sosa et al., 2009).

Les rations distribuées aux brebis, pendant les étapes où un bilan nutritionnel a été réalisé, sont déficientes en énergie, vu que les quantités de concentrés (250, 450 et 500 g/brebis/jour) sont insuffisantes pour assurer une bonne substitution. Ce qui a influé sur le profil métabolique du glucose, d’ailleurs presque toutes les valeurs sont situées à la limite inférieure

138

des normes requises voire moins ; où la glycémie comme le glucose urinaire représentent des indicateurs généraux des troubles métaboliques des hydrates de carbone. Et que, la régulation de cette glycémie outre sa dépendance de l’action de plusieurs hormones (Evans, 2009) ; elle est également influencée par un grand nombre de facteurs et qu’elle se présente comme le résultat net d'un équilibre entre les taux d'entrée et d'enlèvement de glucose dans la circulat ion (Kaneko, 2008 in Kaneko et al., 2008). Parmi l’ensemble des facteurs influençant la glycémie, l’apport alimentaire et sa qualité jouent un rôle prépondérant dans la régulation de la glycémie ; ainsi lors de déficit d’apport ou de qualité basse des ressources énergétiques, il peut y avoir une baisse de la glycémie (Moţ et al. , 2011). Egalement, à la chute de la glycémie s’associe une élévation du taux d’AGNE (Gao Hu et al., 2001 ; Ehrhardt et al., 2001 ; Caldeira et al, 2007) ; cette situation peut encore être aggravée par la gestation surtout en sa fin (Luther et al., 2007) et par-dessus tout la taille de la portée (Gao Hu et al., 2001). Des valeurs élevées en AGNE accompagnées d’une chute de la glycémie sont observées beaucoup plus chez des brebis portant des triplets que des doubles (Kenyon et al (2007), et qui peuvent être également une conséquence du catabolisme lipidique lors d’apport nutritif inadéquat. La baisse de la glycémie en fin de gestation peut être due soit à une baisse de la synthèse de glucose à partir de l’acide propionique (Grizard et al., 1979 ; Gao Hu et al., 2001) ; soit à une utilisation importante du glucose en fin de gestation par les tissus utéro-placentaires et qui est estimée à presque 35%(Hay et al., 1984). Luther et al., 2007, ont trouvé des valeurs de la glycémie variant de 2.99±0.05 vs 3.18±0.12 mmol/l (à 90 jours de gestation) à 2.75 ± 0.06 vs 3.29 ± 0.1 mmol/l (à 130 j de gestation) pour des agnelles sous-nourries comparativement aux agnelles témoins. La valeur basse en fin de gestation s’explique par la demande accrue en glucose du fœtus ; où à 90 jours le poids du fœtus ne représente que seulement 12% de son poids de la naissance et que ses besoins absolus en glucose absolus sont bas soit l’équivalent du sixième (1/6) de ce qui est exigé pour le développement normal en fin de gestation (Luther et al., 2007).

Il y a lieu de relever que la nutrition influence également le taux d’ovulation surtout en période de préparation à la lutte ; c’est de cette façon que le flushing agit sur le taux d’ovulation en améliorant le taux de quelques métabolites circulants (glucose, insuline et leptine). L’augmentation du taux de ces derniers est associée à l’augmentation du nombre de follicules dont le diamètre dépasse 2 à 3 mm (Viñoles et al., 2005 ; Abecia et al., 2006 ). Par contre, une nutrition inadéquate pendant la saison de reproduction entraine des modifications de la croissance folliculaire induisant la production de petits follicules dont peu de dominants (Rassu et al., 2004 ; Mosaad and Derar, 2009) et réduit le taux d’ovulation (El-Sheikh et al., 1955).

139

L’influence de la nutrition sur le nombre de follicules a été rapportée par Grazul-Bilska et al., 2007, qui ont observé quele nombre de petits follicules est élevé chez les femelles sous nourries par rapport aux femelles suralimentées ou de contrôle avec respectivement 13.1 ± 1.6, 10.5 ±1.2 et 10.4±1.5 sans qu’elles présentent de différences significatives. Contrairement à cela, une complémentation de la ration de brebis avec des grains de lupin riches en énergie et en protéines pendant une semaine a été suivie par une augmentation approximative de 30% du nombre d'ovulations doubles (Scaramuzzi et Radford, 1983).

En fin de gestation, le développement du fœtus nécessite principalement le glucose et les acides aminés qui constituent les principaux substrats énergétiques, ces derniers participent également à la production du colostrum et du lait (Banchero et al., 2006). Ainsi, un apport supplémentaire de maïs ou d’orge en fin de gestation aux brebis permet une augmentation du niveau de production du colostrum (Banchero et al., 2002) et aussi du poids du fœtus (Banchero et al., 2007). Des concentrations élevées de glucose peuvent être associées aux augmentations de la production du lait au début de la lactation et à l’activité de la glande mammaire dont les besoins en énergie augmentent de presque quatre fois (Antunović et al., 2011c).

II.3.2- La cholestérolémie (tableau 26 ; figure 17)

Les résultats du tableau 26 indiquent que la cholestérolémie des brebis aux différents prélèvements est située dans les limites physiologiques ; et que les valeurs les plus basses sont celles observées en début de gestation chez les primipares gestantes (avec 1,24±0,26 mmol/l). La même observation est relevée chez les femelles gestantes à la 15ème semaine avec des valeurs 1.30±0.31 et 1.35±0.47 mmol/L respectivement pour les primipares et les multipares. La plus haute valeur est obtenue chez les multipares non gestantes au quatrième prélèvement avec 1,81±0,34 mmol/l.

L’analyse statistique par le test t-Student révèle des différences significatives avec p<0.05 en début de la gestation lors de comparaisons entre les multipares gestantes vs primipares gestantes et primipares gestantes vs primipares non gestantes. La même différence a été notée aux deuxième et cinquième prélèvements correspondant à la 10ème semaine et à la fin de gestation lors de comparaison multipares gestantes vs multipares non gestantes. Quant aux analyses des variances (Tableau 27), on note une prédominance de l’influence du facteur âge avec des différences, allant de significatives (p<0.05) dans les groupes des femelles gestantes à très significatives avec p<0.02 et p<0.01 respectivement dans les groupes des femelles non gestantes et dans les deux groupes d’âge tout statuts confondus.

140

Tableau 26 : Cholestérolémie (mmol/l) (moyenne ± écart-type) Cholestérolémie (mmol/l)

PPG MPG PPnG MPnG _{Normes & références}

Pr1 1,45±0,26 1,53±0,26 1,45± 0,39 1,58±0,23 _{1,19 ± 0,23} (Haddad, 1981) ; 1.3- 3.6 (Mollereau et al., 1995) 1.34-1.96 (Dubreuil et al., 2005) 1,05-1,50 (Radostits et al., 2006) 1,35 – 1.97 ( Kaneko; 2008 Pr2 1,24±0,26 d* 1,50±0,28 a* 1,76±0,52 1,63±0,16 Pr3 1,48±0,21 1,30±0,28 c* 1,55±0,31 1,55±0,23 Pr4 1,30±0,31 1,35±0,47 1,53±0,31 1,81±0,34 Pr5 1,42±0,26 1,42±0,28 c* 1,42±0,28 1,63±0,18 Pr6 1,40±0,31 1,40±0,31 1,55±0,31 1,55±0,28

Figure 17 : Graphe de variation de la cholestérolémie Tableau 27 : Analyses des variances de la cholestérolémie à deux facteurs Facteurs (1 ) : Age (2) : Statut physiologique (3) : Numéro de prélèvement Association facteur Multipares vs primipares n= 240 P <0.01 // NS (1)*(3) : NS MPG vs PPG n=156 P <0.05 // NS (1)*(3) : P <0.02 MPG vs MPnG n= 120 // NS NS (2)* (3) : NS PPGvs PPnG n= 120 // NS NS (2)* (3) : NS MPnG vs PPnG n= 84 P <0.02 // NS (1)*(3) : NS 0,00 0,50 1,00 1,50 2,00 2,50 Pr1 Pr2 Pr3 Pr4 Pr5 Pr6

Cholestérolémie (mmol/l)

141

De l’observation de données de la cholestérolémie, nous relevons principalement une baisse des valeurs chez les brebis gestantes, ce qui est en accord avec Piccione et al. (2009), surtout en fin de gestation et en début de lactation, où on a obtenu presque les mêmes niveaux. Elles sont légèrement supérieures à celles obtenues par Deghnouche et al., 2011, sur des brebis OD vivant au niveau des zones arides ; où les valeurs étaient de 1.27±0.49, 1.32±0.54 et 1.24±0.16 mmol/l respectivement lors de gestation, lactation et dans le lot témoin. Dans tous les groupes les valeurs moyennes sont inférieures à celles obtenues par Antunović et al. (2002 et 2004) & Patrowski et al. (2006) & Balikci et al. (2007)& Mossad et Derar (2009). Les valeurs obtenues pendant la période de préparation et mise à la lutte sont presque équivalentes à celles rapportées par Ozpinar and Firat (2003), légèrement supérieures à celles rapportées par Ramos et al. (1994) & Antunović et al. (2004) & Deghnouche et al. (2011), et inférieures à celles rapportées par Patrowski et al. (2006)& Piccione et al. (2009) & Antunović et al. (2011). Sur les différents prélèvements réalisés au cours de la gestation, nos valeurs sont inférieures à celles rapportées par Ozpinar and Firat (2003) & Bashandy et al. (2010) & Antunović et al. (2011) & Khatun et al. (2011). Pour ce dernier groupe de chercheurs, il y a une nette décroissance de la cholestérolémie avec l’avancement de la gestation ; contrairement à cela Ozpinar and Firat (2003) & Balikci et al.(2007) & Bashandy et al. (2010) ont trouvé une élévation progressive avec l’avancement de gestation. Elles sont encore plus élevées chez les femelles portant des doubles que singles (Balikci et al., 2007). Les valeurs obtenues en fin de gestation sont très inférieures à celles relevées par Balikci et al. (2009) sur des brebis Akkaramann de NEC 3.7 ayant présenté des toxémies subcliniques avec 1.77 ±0.06 mmol/l et supérieures aux brebis toxémiques avec 1.17±0.05 mmol/l. Toutefois, chez les brebis gestantes avec toxémie clinique ou subclinique, une cholestérolémie faible accompagnée d’une triglycéridémie élevée serait due à un dysfonctionnement associé à une stéatose hépatique (Balikci et al., 2009) .

Au cours de la période correspondant à l’allaitement (Pr 6), les femelles en lactation ayant présenté des valeurs inférieures à celles qui ne les sont pas. Les valeurs du cholestérol circulant des femelles allaitantes sont presque identiques à celles obtenues par Balikci et al. (2007)& Piccione et al. (2009) & Ouanes et al. (2011), et inférieures à celles rapportées par Serra et al. (1988-1992) & Ozpinar and Firat (2003) & Masšek et al. (2007), Antunović et al.(2011). D’ailleurs Serra et al. (1988-1992), en faisant varier les niveaux nutritionnels des brebis au cours de lactation, ont observé des différences très significatives dans les taux des cholestérolémies ; de sorte que, les régimes riches permettent des cholestérolémies élevées et croissantes avec l’avancement de la lactation au moins jusqu’à 2 mois.

142

Nous remarquons que nos résultats ne sont pas en accord avec ceux rapportés par les différents auteurs ayant obtenu des valeurs élevées au cours de la gestation et abaissées lors de la lactation ; et ce, du fait que la diminution notée en cours du dernier prélèvement (Pr 6) était insignifiante par rapport aux prélèvements précédents. Toutefois l’élévation observée en cours de gestation est due à la mobilisation de réserves des lipoprotéines du foie (Antunović et al., 2002) ou peut être liée aux altérations physiologiques endocrines (Waziri et al., 2010). Alors que, la baisse pendant la lactation pourrait être due à l’absorption importante du cholestérol par les tissus impliqués dans synthèse du lait à cause de la sensibilité normale vis-à-vis de l'insuline comparée à celle de la fin de gestation (Ramos et al., 1994; Nazifi et al., 2002; Piccione et al., 2009) ou à la diminution de la capacité de sécrétion des lipoprotéines par le foie (Chilliard, 1987). Selon Lynch and Jackson, 1983b, beaucoup de changements des profils métaboliques (cholestérol, des triglycérides…) sont transitoires, pouvant résulter des ajustements fréquents de la prise alimentaire des brebis soumises à une restriction alimentaire durant la deuxième moitié de gestation. Et que les élévations de la cholestérolémie avec l’âge peuvent être expliquées par l’effet du stress lié à la gestation et à la lactation (Antunović et al., 2004). Selon Bashandy et al., 2010, le profil lipidique augmenté chez les femelles à portée double est due à une stéroïdogenèse initiée par l’ACTH et à la grande affinité des récepteurs de la corticosurrénale résultant d’une activation de l’adénylcyclase aboutissant à une augmentation intracellulaire de l’AMPc. Ce dernier active la phosphoprotéine kinase qui phosphorolyse les protéines induisant une augmentation de la conversion des esters de cholestérol en cholestérol libre (Bashandy et al., 2010).

La cholestérolémie varie de façon significative avec la restriction en eau où elle tend vers l’augmentation (Hamadeh et al., 2006). Ceci serait en fait due à une mobilisation des réserves adipeuses induite par une réduction de la prise de nourriture résultant de la privation en eau (Hamadeh et al., 2006). Dans un autre cadre, il existe une corrélation positive entre la cholestérolémie et la NEC, où des valeurs basses obtenues lors de restriction alimentaire accompagnée de la chute de la NEC peuvent être expliquées par :

- la réduction soudaine de la disponibilité des nutriments pour la synthèse et ou la réduction de la 3-hydroxy-3-méthylglutaryl CoA réductase par excès de corps cétoniques hépatiques (Caldeira and Portugal, 1991) ;

- L’oxydation des AGL hépatiques avec réestérification en triglycérides (Caldeira and Portugal, 1991) ;

- Une réduction de la synthèse hépatique des phospholipides et du cholestérol des LDL