1.2.1 Les besoins recommandés et les besoins couverts par la ration de préparation de mise à la lutte et du début de gestation (tableau 20)

Il y a lieu de signaler que dans les besoins des primipares ont été inclus les besoins de croissance. D’après le tableau 20, on observe que le taux de couverture des besoins énergétiques est inférieur aux besoins recommandés avec 30% et 25% respectivement pour les primipares et les multipares. Pour les besoins protéiques, on note un déséquilibre d’apport en PDIN par rapport à celui des PDIE indiquant un manque d’azote dégradable pour la flore microbienne du rumen, et des rapports Rmic dans les deux catégories de femelles très négatifs avec -19 et -22.5 pour respectivement les primipares et les multipares. De la même façon, la ration fournie présente une carence en minéraux (Ca et P), mais la mise à la disposition des animaux de pierres à lécher peut éventuellement combler ce déficit.

Tableau 20: Taux de couverture des besoins et besoins recommandés en début de lutte et gestation. Période Préparation de mise à la lutte et début de gestation

Concentré (250g/ brebis x /jour)

Catégorie Primipares (P 0.75= 17,66) Multipares (P 0.75=21,15)

Besoins recommandés

Besoins couverts par la ration distribuée

Besoins recommandés

Besoins couverts par la ration distribuée MSVI 0.79 0.89 UEM 1.5 1.8 UF 0.93 0.65 1.02 0.75 PDI (g) 53 62 PDIN 38 41 PDIE 57 63.5 Rmic. -19 -22.5 Ca (g/jour) 3.9 2,0 4.5 2,47 P (g/jour) 2.5 1,7 3.0 1,83

- MSVI : matière sèche volontairement ingérée ;-PDI : Protéines digestibles dans l’intestin

- PDIN : PDI incluses dans une ration déficitaire en azote dégradable

- PDIE : PDI incluses dans une ration où l’énergie est le facteur limitant de la synthèse bactérienne - P 0.75 : Poids métabolique - Rmic : équilibre PDIN-PDIE de la ration (= PDIN-PDIE/UF) ;

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Le flushing, connu pour être une bonne pratique en vue de la préparation des femelles à la reproduction surtout pour celles ayant une NEC <2.5, est réalisé par un apport d’une quantité de 250 grammes de concentré. Cette quantité se trouve insuffisante pour pouvoir assurer un apport adéquat en éléments nutritifs de la ration, et delà arriver à couvrir les besoins des femelles au cours de cette période. Il y a lieu de noter que, la paille constituant l’élément de base de la ration étant très essentiellement encombrante et très pauvre en éléments nutritifs. Au cours de cette période d’essai, les femelles vides ont une capacité d’ingestion réduite qui est de 1.5 UEM pour les primipares et 1.8 UEM pour les multipares. A cette capacité d’ingestion réduite se trouve associée un aliment trop encombrant constitué de paille, et que la quantité de concentré distribuée est fixée au préalable pour raison de l’expérimentation pour que la ration ne puisse couvrir que 70% des besoins des animaux. Alors que, dans les conditions optimales un rationnement adéquat permet d’ajuster la quantité de concentré avec celle des fourrages par effet de substitution, où l’augmentation de la quantité de concentré dans la ration permet de réduire la consommation du fourrage (INRA, 1988 ; Agabriel et al., 2007).

Au cours de cette période préparatoire, les animaux présentaient une NEC de 2.5, alors que celle recommandée devrait être située entre 3 et 3.5. Pour qu’un flushing puisse donner de meilleurs résultats, la NEC recommandée doit se situer entre 2.2 et 3.0 (Gadoud et al., 1992). Cette exigence se trouve justifiée dans le cas de notre expérimentation, malgré que la quantité de supplément de concentré fût insuffisante pour pouvoir assurer la couverture des beso ins. Il y a lieu également de relever que la présence de concentré dans la ration des animaux, en plus de la réduction de la prise de matière sèche qu’elle entraîne, améliore relativement la digestibilité de cette matière (Kaur et al., 2008). Au contraire, une restriction importante pendant une assez longue période peut induire une baisse de la prise alimentaire. C’est ainsi qu’un déficit protéique de la ration durant une longue durée entraîne une baisse de la prise alimentaire et nutritive pouvant être attribuée à un ensemble complexe de modifications métaboliques en rapport avec la digestion au niveau ruminal et son activité fermentaire (Sahoo et al., 2009).

Le flushing, par son action sur l’augmentation de l'apport en nutriments et l’amélioration de la condition physique, permet un accroissement du taux d’ovulation. Ce dernier étant positivement et significativement corrélé à l’état corporel lors de l'accouplement, mais non lié au niveau nutritionnel avant la mise à la reproduction, (Russel et al, 1969 ; Gunn and Doney, 1975). Il faut rappeler que, le taux d’ovulation est conditionné par un ensemble de facteurs regroupant la génétique, la nutrition, les facteurs hormonaux, l’âge et les facteurs saisonniers ; et que dans cet ensemble la nutrition constitue le facteur le plus influent chez les ovins (Somchit-

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Assavacheep, 2011). Dans ce cadre, le flushing exprimé par « l’effet statique de la nutrition » agit sur le taux d'ovulation par les actions apparentes directes de la leptine, l’IGF-I, l’insuline et le glucose sur l’ovaire (Scaramuzzi et al., 2006). La nutrition par ses effets sur la condition corporelle influe également sur la survie embryonnaire ; où une condition corporelle faible des brebis au moment de la mise à la reproduction est nuisible à la survie de l'embryon, indépendamment de la nutrition post accouplement (Noakes, 2001). Et que parmi les facteurs hormonaux pouvant être liés directement à la nutrition, on peut citer la leptine qui lors de sous- nutrition trouvera son taux bas, donnant ainsi un signal à l’augmentation de la prise alimentaire et une sécrétion élevée de glucocorticoïdes associée à une faible dépense énergétique et protéique avec comme résultat une diminution de l’activité reproductive (Chilliard et al., 2000). Cette dernière par son influence sur le taux d’ovulation, est très exigeante en termes de besoins surtout énergétiques ; lesquels peuvent être satisfaits au cours du flushing. Egalement on peut citer l’action des kisspeptines sur la régulation de la sécrétion de la sécrétion de GnRH et delà sur la régulation de l’activité sexuelle (Roseweir and Milla, 2009 ; Backholer et al., 2010) ; où une restriction nutritionnelle des sujets prépubères et adultes mâles et femelles entraine une baisse de la synthèse des kisspeptines exprimée par une réduction du mRNA du KISS-1 (Backholer et al., 2010).

Aux effets de la génétique et de la nutrition, il est utile de rappeler également l’influence du poids vif sur la reproduction principalement sur le taux de gémellité (Lee, 2008). Et qu’une variation du poids vif permet de relever le taux d’ovulation de l’ordre de 5% pour une élévation de 2.5 kg pour des brebis lourdes Mérinos (53.5kg) et de 10% pour celles d’un poids moyen (40-49 kg) (Cahill and deb.Blokey, 1974 ; Michels et al., 2000). Le même constat est observé par Quirke et al. 1985, sur des brebis de race Targhee, où le poids corporel a eu une influence significative sur le taux d'ovulation, avec le nombre de corps jaunes qui a augmenté de 0.024 et 0.034/kg de poids corporel au cours respectivement des deux cycles successifs suivants. Alors que, dans la race Rasa Aragoneza connue pour sa capacité ovulatoire réduite, le taux d’ovulation des brebis représenté par le nombre de corps jaunes est au maximum de 1.58 pour une NEC ≥2.75, comparativement aux brebis avec une NEC plus faible (≤2.5) avec un potentiel ovulatoire est de 1.11 corps jaunes au maximum et un temps de réactivation plus long (Abecia et al., 1991) et qu’un relèvement de la NEC de 0.25 peut amener à une différence approximative de 0.20 ovule par brebis ovulant (Molle et al., 1995).Et que , pour chaque augmentation de 1 kg de poids corporel il y a une augmentation linéaire du taux d'ovulation entre 0,8 et 4% (Marais, 2011). Il existe également une corrélation entre la NEC, le poids vif et la valeur des réserves

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adipeuses du corps (Oregui et al., 1997). Ainsi, dans la race Barbarine une augmentation de la fertilité a été constatée sur des brebis lorsque le poids vif excède 35 kg, en passant de 75% à 92- 96%, et que celles qui sont les plus maigres (NEC < 1.5) étaient les moins fertiles (Atti et al., 2001). Aux effets bénéfiques de l’augmentation de la NEC et du poids vif dans une certaine limite sur le taux d’ovulation, s’oppose les effets adverses de la sous-alimentation ou la restriction alimentaire. Ainsi, une restriction nutritionnelle des femelles immédiatement avant l’ovulation au cours de la phase de croissance folliculaire entraîne une baisse du taux d’ovulation (Coop, 1966; Fletcher, 1971), par augmentation de la fréquence des atrésies pendant la phase antrale de la croissance folliculaire réduisant ainsi le nombre de follicules aptes à l'ovulation (Driancourt et Cahill, 1984). Le taux d’ovulation influence directement le taux de prolificité qui reste l’élément déterminant de la réussite de l’élevage. Ce taux de prolificité dans la race Ouled Djellal est de 110% (Chellig, 1992) et variant de 102 à 116% lors de différentes études menées en steppe (Benyoucef (1994) cité par Abbas et al., 2000).

La nutrition est appréciée différemment en fonction de l’âge de la femelle, de sorte que les agnelles ne répondent pas de la même manière aux différents plans de nutrition que les brebis adultes au moins pendant le début de la gestation (0-30 jours de gestation) (Muňoz et al., 2009). Ainsi, chez la brebis un apport nutritionnel restrictif d’uniquement 50% des besoins durant les 30 jours qui suivent la fécondation induit un retard dans le développement de l’ovaire fœtal au dernier tiers de gestation (à 110 jours) (Rae et al., 2001. Alors que, pour Blache and Martin, 2009, une restriction alimentaire affecte les processus reproducteurs aussi bien chez la femelle que chez le mâle. A cela, on peut rajouter les effets des régimes restrictifs ou excessifs sur le taux de progestérone circulante et sa relation avec la survie embryonnaire, où des brebis recevant des rations fournissant deux fois plus leurs besoins d’entretien avaient un taux de gestation de 48% ; alors que celles recevant des rations équilibrées ou fournissant un peu moins de leur équivalent besoin d’entretien avaient un taux de gestation variant de 60 à 68% (Parr, 1992). Il semble que des niveaux nutritionnels excessifs après l’accouplement conduisent à des pertes d'ovules par stimulation du métabolisme de la progestérone entrainant la réduction de son taux plasmatique pouvant interférer avec le bon maintien de la gestation (Pearse et al., 1994). II.1.2.2- Les besoins recommandés et les besoins couverts par la ration de fin de gestation

Au cours des deux dernières semaines de gestation, l’analyse de la ration (tableau 21) révèle une déficience énergétique et protéique. Nous signalons d’abord que pour les primipares les besoins de croissance ne sont pas pris en compte dans le calcul des besoins totaux. La déficience énergétique est estimée à presque 27% pour les primipares et 25% pour les

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multipares. Quant à la couverture des besoins azotés par la ration, la même observation que celle notée à la période de préparation de mise à la lutte est relevée au cours de cette période, avec un déséquilibre entre PDIN et PDIE et Rmic presque identiques avec -19 pour les primipares et -21 pour les multipares. Le même constat étant également valable pour la déficience de la ration en minéraux.

Tableau 21 :Taux de couverture des besoins et besoins recommandés en fin de gestation (2 dernières semaines de gestation)

Période Fin de gestation Concentré (400g/ brebis x jour)

Age Primipares Multipares

Besoins recommandés

Besoins couverts par la ration distribuée

Besoins recommandés

Besoins couverts par la ration distribuée MSVI 1.02 1.12 UEM 1.22 1.36 UF 1.20 0.88 1.30 0.98 PDI (g) 112 // 132 // PDIN 64 68 PDIE 83 89 Rmic. -19 -21 Ca (g/j) 10.3 3,4 11.8 3.9 P (g/) 4.4 3.77 4.9 4,1

On tient à signaler, qu’à partir du deuxième mois de gestation (correspondant à la mi- mai) jusqu’au quatrième mois de gestation, les femelles n’étaient pas soumises au contrôle alimentaire strict. Le plan alimentaire est réalisé par la mise des femelles au pâturage sur jachère au printemps et sur chaumes en été. La reprise du rationnement alimentaire contrôlé est réalisé à partir du cinquième mois de gestation et se poursuit jusqu’au deux 1ers

mois d’allaitement. Au cours de la gestation, la croissance du fœtus pendant les deux 1ers tiers est très lente, faisant en sorte que les besoins nutritionnels de la mère soient négligés, et que 80% (INRA, 1988) voire même 85% (Oldham et al., 2011) de la croissance est obtenue au cours du dernier tiers de gestation. La presque majorité du gain de poids du ou des fœtus se situe dans les deux derniers mois correspond au développement définitif du placenta et à la croissance la plus élevée des tissus nerveux et osseux du fœtus (Jarrige, 1988). C’est ainsi que, le poids du fœtus varie à six semaines avant l’agnelage varie de 26% à 31% du poids de naissance pour respectivement des portées simples et doubles (Gadoud et al., 1992). Cette croissance relativement élevée du

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fœtus s’accompagne par un fort accroissement des besoins associé à une capacité d’ingestion qui reste presque stable (Hassoun et Bocquier, 2007). Ainsi, au cours des dernières semaines de gestation, les capacités d’ingestion exprimées en UEM (unité encombrement mouton) étaient de 1.22 et 1.36 pour respectivement les primipares et les multipares, comparativement aux 1.5 et 1.8 à la période de préparation et de mise à la lutte. Dans le même contexte, on note que les quantités de MS volontairement ingérée sont passées de 0.79 et 0.89 en début période de lutte à 1.02 et 1.12 en fin de gestation pour respectivement les primipares et les multipares. Cette variation de la quantité ingérée est due en fait à la nature du fourrage, changement de la paille par le foin de vesce avoine, et à la quantité de concentré qui passe de 250 g à 450 g /tête. Malgré cette augmentation substantielle de concentré dans la ration, nous relevons qu’elle est insuffisante en termes de substitution pour pouvoir couvrir les besoins. Du fait, que dans le cas normal le taux de substitution, dépendant principalement du stade physiologique, et qui varie pour un stade donné selon la valeur d’encombrement du fourrage (VEF) (Jarrige, 1988).

L’effet d’une sous-alimentation de la mère au cours de la gestation n’a pas d’influence négative significative sur le devenir reproducteur de sa descendance mâle ( production spermatique ), comparativement à sa descendance femelle qui présente un taux d'ovulation réduit variant de 1.46 vs 1.17 pour une couverture des besoins d’entretien respectivement de 1 fois vs 0.5 fois (bas niveau nutritionnel) (Rae et al., 2002). La réponse des agnelles et les brebis est différente vis-à-vis des différents plans nutritionnels en début de gestation. C’est ainsi que, la satisfaction des besoins des brebis pendant la gestation est primordiale pour le développement placentaire et fœtal par le fait qu’elle constitue un facteur déterminant du poids de(s) agneau (x) à la naissance (Muňoz et al., 2009).A ce titre, l’alimentation pendant et après la gestation permet la croissance placentaire adéquate, l’augmentation du poids de naissance des agneaux et leur survie, et l'amélioration des aptitudes laitières des brebis (Kenyon et al., 2006).

La sous-nutrition, outre son influence sur les performances de reproduction, affecte : - le poids de naissance des agneaux (Lekatz et al., 2010 ; Oldham et al., 2007 ) ; - leur croissance postnatale (Dwyer et al., 2003 ; Gao et al., 2008) ;

- leur état sanitaire qui se peut se traduire par une faiblesse de la croissance avec risque accru de morbidité et de mortalité périnatale (Gao et al., 2008) ;

- Elle les prédispose également aux troubles de la fonction rénale (Lloyd et al., 2012) et aux altérations métaboliques et endocriniennes par réduction de la capacité sécrétoire

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de l’insuline et une augmentation de celle de la lipolyse durant le jeûne à l’âge adulte (Husted et al.2007 ; Gao et al., 2008).

Ainsi, une restriction protéique au cours du dernier tiers (entre 110- 140 jours) de gestation entraine une réduction de 18% du poids des agneaux doubles comparativement à ceux issus de mères avec un haut niveau protéique (Van Saun, 1997).

A l’action sur le développement fœtal, la sous nutrition agit sur la mère en perturbant le rapport entre le gain de poids maternel et la croissance utéro-placentaire ; ce rapport étant variable enfonction de la taille de la portée (simple ou double) avec comme conséquence une dépendance entre la croissance utéro-placentaire et la croissance fœtale (MacLaughlin et al., 2005). Ainsi, une réduction des apports protéiques de 50% des besoins des brebis (8.7 g vs 16.9 g/animal x 1 MJ) du début jusqu’à la mi-gestation a entrainé une réduction de la NEC des brebis ou une réduction du poids des organes du fœtus (Muñoz et al., 2009). Et qu’une restriction énergétique ou protéique durant la période pré-partum provoque une baisse du poids des agneaux de l’ordre de 20 à 30% (Sahlu et al., 1995). Toutefois, les effets adverses de la nutrition en début et à la mi- gestation peuvent être vaincus par une nutrition adéquate en fin de gestation (Oldham et al., 2011).

Du point de vue métabolique une sous-nutrition en fin de gestation, réduisant le débit sanguin au niveau utérin et les concentrations de l’insuline et l’IGF-1 fœtales, entraine chez le fœtus une diminution de la croissance et du développement. Cette situation, si elle est associée à une insulinémie basse et un statut sélénique et iodique bas provoque une inhibition de la thermogenèse du tissu adipeux brun (Robinson, 1996).