2.2.3 Les effets sur le développement et la survie embryonnaire

La sous-nutrition maternelle non seulement, elle limite les performances de production des brebis, mais affecte aussi le poids de naissance des agneaux et leur croissance postnatale (Dwyer et al., 2003 ; Rhind, 2004 ; Gao et al., 2008). Ainsi, une restriction nutritionnelle globale pendant la moitié jusqu’à la fin de gestation entraine une réduction du poids du fœtus à terme (Lekatz et al., 2010). Les modifications structurales et physiologiques du développement fœtal causées par la sous-nutrition maternelle pendant la gestation peuvent avoir un effet négatif sur la santé d'agneau. Ils peuvent se traduire par un manque de croissance compensatoire avec un risque accru de morbidité et de mortalité périnatale, y compris une viabilité néonatale réduite et une prédisposition accrue aux maladies cardiovasculaires (Gao et al., 2008). Une prédisposition aux troubles de la fonction rénale par l’affaiblissement du potentiel néphrogénique entraînant une réduction de l’angiogenèse et l’augmentation de l’apoptose dans les zones néphrogéniques (Lloyd et al., 2012), des altérations métaboliques et endocriniennes par réduction de la capacité sécrétoire de l’insuline et une augmentation de celle de la lipolyse durant le jeûne à l’âge adulte (Husted et al.2007 ; Gao et al., 2008).

Selon MacLaughlin et al., 2005, il existe des rapports importants entre le gain de poids pendant la période préconception et le développement fœto-placentaire pendant les premier tiers

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de la gestation. Une sous-nutrition pendant la période préconception a des effets différents en fonction du nombre de fœtus. Lors de gestation unipare, la sous-nutrition perturbe le rapport entre le gain de poids maternel et la croissance utéroplacentaire ; alors que, dans la gestation gémellaire ce rapport se trouve inversé avec une croissance utéroplacentaire évoluant inversement au gain de poids maternel. Par conséquent, il y a une dépendance entre la croissance utéroplacentaire et la croissance fœtale. Ces changements mettent en valeur l'importance de l'environnement pré-conceptuel dans la croissance placentaire et fœtale, et a des implications sur le développement programmé des systèmes métaboliques, cardio-vasculaires et endocrines du fœtus et de l’adulte.

En outre, la restriction nutritionnelle maternelle entre le début et la mi-gestation réduit la dimension du cerveau fœtal et se trouve associée avec les adaptations comportementales qui en résultent à l’âge adulte (Sébert et al., 2009). Les effets de la nutrition au cours de cette période peuvent avoir des incidences effets plus tardives sur la répartition des éléments nutritifs au fœtus de par son influence sur la croissance et les indices hautement corrélés de la capacité fonctionnelle du placenta. Ainsi, une sous-nutrition modérée des brebis pendant le début jusqu’à la mi-gestation, où la croissance du placenta est rapide, peut causer des effets adverses sur le volume placentaire en relation avec la condition corporelle pendant la gestation et le nombre de fœtus. Ainsi, les brebis lourdes répondent à la sous-nutrition par une augmentation des dimensions placentaires contrairement aux brebis légères ; suggérant que si les réserves énergétiques maternelles sont disponibles, la mère les mobilisera pour son usage privé tout en permettant une croissance placentaire compensatrice (Bell and Ehrhardt, 2000 ; Corner, 2007).

Chez la brebis, une restriction nutritionnelle de 50% des besoins durant la période périconceptionnelle (pendant les 30 jours suivant la fécondation) induit un retard dans le développement de l’ovaire fœtal à 110 jours de gestation (Rae et al., 2001 ; Chavatte-Palmer et al., 2008). Egalement des études menées sur des brebis Welsh Mountain de même poids, âge et parité ont montré qu’une sous-nutrition du début jusqu’à la mi-gestation réduit le développement placentaire. Quand les brebis sont nourries suffisamment après (par la fourniture des besoins en énergie métabolisable jusqu’à la fin de la gestation), un plus grand placenta se développe sans avoir d’effet négatif sur le poids du fœtal (Dandrea et al., 2001). Au-delà de la mi-gestation (entre jour 90 de gestation jusqu’à l’agnelage), où le développement placentaire est complet et la croissance fœtale est rapide, les sous-nutritions maternelles sévères durant les 40 à 50 derniers jours de gestation peuvent réduire la croissance fœtale de 30 à 70% et dans certains cas une cessation de celle-ci (Corner, 2007). Les adaptations endocrines fœtales persistent après une

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période de restriction depuis le début jusqu’à la mi-gestation, même si un apport nutritif suffisant y a été apporté après cette période de restriction (depuis la mi-gestation jusqu’au terme). Ces adaptations incluent une augmentation dans les ARNm pour les glucocorticoïdes et les récepteurs à l’angiotensine II dans la glande surrénale, rein, foie et poumons ; ainsi qu’une augmentation de l’ARNm de l’IGF-1 au niveau du muscle squelettique (Dandrea et al., 2001).

Suite à une étude menée par Kakar et al., 2005, sur des brebis recevant des régimes différents, il a été relevé une diminution du développement embryonnaire chez des moutons alimentés avec des apports énergétiques élevés ou de contrôle plutôt qu’avec des niveaux faibles. De ce fait, la nutrition pendant la période péri-ovulatoire (-18 jours à +6 jours par rapport au jour 0 = ovulation) joue un rôle important sur la reproduction par son influence surtout sur les performances ovulatoires. Egalement, Parr (1992) a relevé lors d’une série d’études portant sur la relation entre la consommation alimentaire en début de gestation, et les concentrations en progestérone périphérique et la survie embryonnaire, que les brebis recevant des rations deux fois plus leurs besoins d’entretien avaient un taux de gestation de 48% ; alors que, celles recevant en plus de cette ration de la progestérone exogène entre 8 et 14 jours après l’accouplement avaient un taux de grossesse de 76% . Celles recevant des rations fournissant uniquement l’équivalent de leur besoin d’entretien ou un peu moins sans apport exogène de progestérone avaient un taux de gestation variant de 60 à 68%.

Selon Creed et al., 1994 et McEvoy et al., 1995, la proportion des embryons viables sur des brebis lors de superovulation est plus élevée chez celles recevant des régimes faiblement énergétiques comparativement à celles recevant des régimes hyperénergétiques ; de même que lors de culture in vitro (Papadopolous et al., 2001). Ces observations peuvent expliquer que, les conditions nutritionnelles requises pour maximiser le taux d'ovulation (par augmentation de l'apport alimentaire) diffèrent des conditions requises pour améliorer la qualité des embryons (apport relativement faible, du moins immédiatement après l'ovulation) (Creed et al., 1994 ; McEvoy et al., 1995 ; Kakar et al., 2004).

Selon Robinson, 1990, il est une évidence que la nutrition exerce un rôle primordial sur la reproduction. Le déficit comme l'excès en nutriments peuvent être tout deux dommageables ; et que, les traitements nutritionnels qui donnent lieu à des réponses très souhaitables pour un état de reproduction peuvent devenir contre-productifs dans une phase ultérieure, ou pour l'économie de reproduction de l'animal dans son ensemble. Ainsi, la suralimentation et la croissance rapide des agnelles primipares pendant le début et la mi-gestation causent des réductions profondes dans la croissance placentaire suivies par un retard sévère de développement fœtal avec tous les

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signes d’insuffisance placentaire. De telle sorte que, les effets négatifs de la suralimentation avant jours 50 de gestation se trouvent compensés par une restriction alimentaire après 50 jours. Par contre, une suralimentation après 50 jours induit partiellement un retard de croissance placentaire et fœtale chez des agnelles nourries avec un niveau modéré jusqu'à ce temps (Bell and Ehrhardt, 2000 (tableau 5).

Tableau 5 : Effet du changement du régime alimentaire maternel à 50 jour de gestation sur le développement placentaire et la croissance fœtale chez des agnelles monotoques. Les valeurs sont des moyennes pour 11 ou 12 agnelles. (D’après les données de Wallace et al. (1999) cités par Bell et Ehrhardt, 2000) Plan de nutrition Variable MM HH HM MH Erreur standard commune Poids placenta (g) 457 a 258 b 381 ac 312 bc 44 Nombre de placentomes 103a 79b 96a 109a 6.3 Poids à la naissance kg) 4.94 a 3.03 b 4.45 a 3.11b 0.39

-M : niveau modéré, taux de croissance 57g/j (de 0 à 50j) ;

*M-niveau modéré (de 50 à 100j) ; *-H : niveau élevé, taux de croissance 280 g/j (de 0 à50 j) ;

*H- : niveau élevé (de 50 à 100j). - Toutes les agnelles ont été nourries pour maintenir la condition corporelle de 100 jour jusqu’à la fin de gestation. - Les moyennes de la ligne avec les différentes lettres sont significativement différentes (P< 0.005).