4.3 Les protéines circulantes

La protéosynthèse ou anabolisme protéique aboutit à la synthèse des différents protides de l’organisme :

- Les protéines circulantes représentées par les protéines plasmatiques (le fibrinogène et l’albumine synthétisées dans le foie, et les globulines), l'hémoglobuline et les nucléoprotéines des globules blancs.

- Les protéines tissulaires spécifiques : osséine (os), kératine (phanères), myoglobine, actine et myosine (muscles rouges), collagène et élastine (tissu conjonctif).

- Les protéines fonctionnelles : regroupant toutes les enzymes et les hormones sauf les stéroïdes (corticoïdes et hormones sexuelles).

- Les protéines de production : représentant les protéines exportées par le lait (caséines, lactalbumine, lactoglobuline), par les téguments et les muscles.

- Les AA indispensables : chez les ruminants certains de ces acides ne sont pas synthétisés par les tissus de l'animal ou qui le sont à des vitesses trop faible pour couvrir ses besoins.

82 III.4.3.1-Les protéines totales circulantes

Les protéines constituent le composant le plus abondant du plasma comparativement aux autres métabolites. Toutefois, à cette abondance s’associe un grand nombre de molécules de structure et de poids moléculaire différents. Elles contiennent approximativement 95% de matière azotée totale du sang sous forme de chaînes d'AA reliées par des liaisons peptidiques (Eckersall, 2008 in Kaneko Ed. 2008). La quasi-totalité des protéines plasmatiques sont synthétisées par les hépatocytes, à l’exception des immunoglobulines qui sont synthétisées par les lymphocytes B. Leurs concentrations et leurs rôles dans l’organisme sont variables d’une protéine à l’autre (Kraft, 2009).

Les protéines totales plasmatiques impliquent un mélange dérivant du foie (comprenant de l’albumine, du fibrinogène et 60 à 80% de globulines du plasma) et d’autres sources (les γ- globulines synthétisées dans les tissus lymphoïdes et les autres cellules du système réticulo- endothélial) (Raggio, 2006). Chez les Ruminants, une augmentation de 20 % à 31 % de l’apport protéique dans la ration n’augmente ni la synthèse des protéines totales exportées par le foie ni celle de l’albumine malgré une augmentation de prélèvement hépatique d’AA par le foie. Les AA captés sont donc utilisés dans d’autres voies métaboliques (oxydation en particulier) (Kraft, 2009).

Les fonctions de protéines dans le corps d'animaux sont multiples, elles sont à la base de la formation de structures des cellules, des organes et des tissus. Elles maintiennent la pression osmotique, catalysent les réactions biochimiques et amortissent l’équilibre acido-basique. Elles ont aussi des rôles multifonctionnels dans le plasma, et dont les principaux sont :

- Coagulation du sang (fibrinogène),

- Défenses de l'hôte contre les pathogènes (immunoglobulines, complément), - Transport de métabolites (transferrine, albumine),

- Régulation du métabolisme cellulaire (hormones) - Prévention de protéolyse (α1 - antitrypsine),

- Approvisionnement de la balance azotée en nutriments (albumine) et le maintien de la pression osmotique (albumine).

Leurs activités biologiques dépendent de leurs structures fondamentales, secondaires, tertiaires, et quaternaires ((Eckersall, 2008 in : Kaneko Ed. 2008). Elles catalysent également les transformations chimiques, assurent le contrôle métabolique et les contractions (actine et myosine) et servent comme indicateur de l’état sanitaire (Ishwar and Pandey, 1994).

83 III.4.3.1.1- Les protéines totales sériques

Le taux des protéines plasmatiques ou sériques (tableau 11) peut refléter l'état nutritionnel ou sanitaire de l'animal. Il varie avec :

- Apport alimentaire : Une augmentation de l'ingestion de protéines entraîne habituellement une augmentation de la synthèse de protéines au niveau corporel. Ceci étant observé à la faveur d’une perfusion post-ruminale de caséine, qui a entraîné une augmentation de la synthèse totale de protéines de 27 % chez le mouton. Egalement, à la suite d’une augmentation de l'apport en protéines métabolisables chez la vache laitière d'environ 15 % (Raggio, 2006). Les protéines totales et l’albumine reflètent la disponibilité d'acides aminés au niveau de la ration et leurs concentrations diminuent lors de déficience en protéines que ce soit celles synthétisées par l’organisme ou apportées par l’alimentation (Van Saun, 2009). Il y a lieu de relever également le lien étroit entre l’apport en énergie métabolisable de la ration et la synthèse des protéines bactérienne ; où une déficience énergétique induit une réduction concomitante dans la synthèse de protéines microbiennes et donc, une faible contribution des protéines microbiennes aux besoins de la brebis surtout en fin de gestation (Dawson et al., 1999). Une déficience protéique surtout chez les brebis laitières est caractérisée par une modification du profil métabolique avec des taux d’urée (< 0.25 g/l), d’albumine (< 25 g/l) et d’hémoglobine (< 80 g/l) (Morgante, 2004). Une balance azotée négative durant une longue période induit une baisse de la protéinémie (Moţ et al., 2011).

- L’âge : chez beaucoup d’espèces à la naissance le taux la protéinémie est bas ; cette baisse est due au niveau bas des immunoglobulines, niveau qui va augmenter avec l’ingestion de colostrum (Eckersall, 2008 ; Braun et al., 2010). Contrairement à cela, Keay and Doxey, 1984, ont trouvé que la protéinémie est plus élevée 24 heures après la naissance qu’à 1-3 semaines et à 9 semaines avec respectivement 76.1±11.75, 61.4±4.84 et 63.9±4.40 g/l. Avec l’avancement de l’âge, la concentration en protéines plasmatiques augmente par suite d'une petite baisse du taux d’albumine et une augmentation progressive de celui des globulines (Eckersall, 2008). Chez les mâles, elle est plus élevée chez les béliers que chez les agneaux (Ouanes et al., 2011).

- L’état corporel : Il varie dans le même sens que l’évolution de la condition corporelle ; plus bas chez les animaux avec une NEC basse que chez les animaux une NEC élevée (Caldeira et al., 2007b). A noter également que la supplémentation de la ration (ensilage de bonne qualité) des brebis, en bonne condition corporelle (note > 2.6) 06 semaines avant l’agnelage, avec des

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protéines ou d’augmenter la concentration en protéines digestibles non dégradables au niveau ruminal présente peu d’avantages en terme de performances à l’agnelage (production de colostrum et poids des agneaux) (Dawson et al., 1999).

- Le statut physiologique : La concentration plasmatique maternelle en protéines totales diminue pendant gestation à cause de la chute de l’albuminémie, bien qu'il y ait une augmentation légère des globulines. Toutefois, une légère augmentation peut être notée au cours de la deuxième semaine par rapport au début de gestation, et qui serait due à la production par l’embryon de protéines spécifiques durant la phase de reconnaissance maternelle de la gestation (Batavani et al., 2006). Alors que, pour Khatun et al. (2011), la protéinémie maternelle et le taux des protéines dans les liquides fœtaux sont plus élevés en mi-et fin de gestation qu’à ses débuts ; et est plus élevée dans le sérum maternel que dans les liquides fœtaux. Elle est élevée chez les femelles gestantes que celles vides ; plus élevée au cours de la lactation que lors de gestation et du post-partum (Piccione et al., 2009). Lors du dernier tiers de gestation surtout gémellaire chez la brebis, elle s’abaisse suite à la demande excessive en nutriments azotés par les fœtus (Mohy El-Deen et al., 1985 ; Batavani et al., 2006 ; Bashandy et al., 2010). A l’approche du terme il y a une élévation du taux suite à l’augmentation des γ-globulines et qui chute à la parturition par suite du transfert des γ- globulines vers le colostrum (Eckersall, 2008). Elle varie également au cours de la lactation en suivant les variations du taux des globulines (Mašek et al., 2007) et la chute de l’albuminémie (Eckersall, 2008; Antunović et al., 2011a). La protéinémie et l’urémie augmentent de façon significative avec l’avancement de la lactation (Antunović et al., 2011c).

Elle est également influencée par l’action des hormones, où les androgènes, les œstrogènes et la GH de croissance par leur effet anabolisant permettent l’augmentation des protéines totales plasmatiques. Inversement à d’autres hormones (thyroxine et cortisol), qui par leurs effets cataboliques tendent à diminuer leur taux plasmatiques (Eckersall, 2008). - La saison : La protéinémie est plus élevée en été qu’en hiver (Antunović et al., 2002). La

tonte en période estivale entraine une diminution de la protéinémie, qui peut être due aux échanges de liquides entre les différents compartiments de l’organisme en vue d’une protection physique vis-à-vis de la température (Piccione et al., 2008). En hiver, elle est plus élevée dans les deux premières semaines qu’à 10 semaines de lactation (Ouanes et al., 2011) - L’état sanitaire : Une protéinémie supérieure à 65 g/l associé à une chute de l’index corporel

est indicative d’une réaction inflammatoire chronique (Braun et al., 2010). L'hypoprotéinémie est observée lors de syndrome de malabsorption (Moţ et al., 2011), de déficit dans la synthèse des protéines ou de perte de l'albumine lors de cachexie, d'insuffisance hépatique, de

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syndrome néphrotique, dans les brûlures sévères (Schmid and Forstner, 1985). Lors de parasitoses internes (Moţ et al., 2011), on note une hypoprotéinémie associée à une hypo- albuminémie et une hypoglobulinémie lors d'infestation par Haemonchus contorctus (Perkins and Holmes, 1989 ; Craig, 2009 ; Braun et al., 2010) et lors de trypanosomose à T. congolens avec des effets sévères sur des animaux recevant de ration déficitaire en protéines (Braun et al., 2010). Une chute significative de la concentration des protéines totales associée à celle de toutes les fractions protéiques (albumine, α1-, β-, γ-globulines et particulièrement les α2- globulines) a été observée lors d’infestation par Babesia ovis (Dede and Apaydin, 2010). Tableau 11 : Valeurs physiologiques de la protéinémie (g//l)

Valeurs Références

59.0-79.0 Gürgöze et al., 2009

60.0-80.0 Hindson and Winter, 2002

60.0–79.0 g/l Braun et al., 1986 ; Aitken , 2007 60.0-79.0 (72.0±5.2) Kaneko Ed. 2008.

70.0± 4.0 Moţ et al., 2011

III.4.3.1.2- L’albuminémie

L'albumine est synthétisée dans le foie et sert à la fixation et au transport des petites molécules organiques endogènes et exogènes (hormones, bilirubine, acides gras, vitamines et médicaments) ou de minéraux (métaux et ions) (Cheftel et al., 1985 ; Eckersall, 2008). Sa vitesse fractionnaire de synthèse, est de 10-15 % / j chez les monogastriques, 13-16 % chez l’homme, 10% / j chez le mouton et 3-4 % / j la vache laitière (Kraft, 2009). L'albuminémie fournit une réponse synthétique mais retardée concernant l'efficacité des apports protéique, mais elle met également en cause l’intégrité fonctionnelle du foie dont elle constitue un moyen de contrôle (Wolter, 1992). Mais une hypo-albuminémie ne signifie pas automatiquement une atteinte hépatique, car elle n’apparaît qu’en fin d'évolution de la maladie.

L’albuminémie (tableau 12) varie avec :

- Le statut physiologique : En relation avec le statut physiologique, l’albuminémie est bien corrélée avec la protéinémie (El-Sharif and Assad, 2001 ; Batavani et al.,2006 ; Piccione et al., 2009 ; Bashandy et al., 2010). Elle augmente avec l’avancement de la gestation pour chuter dans les dernières semaines, suite au transfert des nutriments azotés du pool maternel vers le pool fœto-placentaire au vue des exigences importantes au cours de cette période, et à la préparation de la mamelle à la production de colostrum (El-Sharif and Assad, 2001 ;

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Batavani et al., 2006 ; Sargison and Scott, 2010). Elle est plus élevée de la gestation que lors de la lactation ou de la non-gestation (Antunovic et al., 2001) ; par contre pour Piccione et al., 2009, elle est plus élevée en période sèche, que lors de la lactation et la gestation respectivement. Egalement, elle est plus élevée en fin qu’en début de gestation et lactation ; et est plus élevée lors de gestation simple que gémellaire (Balikci et al., 2007) et au premier jour de la lactation qu’au 30ème

jour et encore plus que lors du tarissement (Karapehlivan et al., 2007) . En comparaison avec la protéinémie qui varie au cours de la lactation suite au changement des niveaux de globulines, l’albuminémie semble être plus constante (Mašek et al., 2007). Chez la vache laitière, elle diminue à la période du vêlage et ne retrouve sa valeur normale qu'au cours des trois mois suivants et ce en relation directe avec la lactation.

- L’apport alimentaire : L’albuminémie est également bien corrélée avec le niveau nutritionnel, particulièrement avec la fraction protéique de la ration (Caldeira et al., 1999 ; Sahoo et al., 2009 ; Bashandy et al., 2010). Chez l’homme comme chez le ruminant, la synthèse d’albumine est stimulée par la prise alimentaire (Kraft et al., 2009). De même que l’adjonction de levures dans la ration permet d’améliorer l’albuminémie au cours de la gestation (Abdel Rahman et al., 2012).

Lors d'un déficit d'apport protéique, il y a une chute de l’albuminémie par défaut de synthèse au niveau du foie (Lynch and Jackson, 1983ab ; VanSaun, 2009) ; chute également constatée après un jeûne chez le mouton (Connell et al., 1997). La chute de l’albuminémie au cours de la déficience d’apport entraîne un changement dans le ratio albumine/globulines qui devient étroit (Sahoo et al., 2009).

- Situations pathologiques : La diminution de l'albuminémie est observée aussi lors néphropathie, d'entéropathie exsudative, de malabsorption ou d'accroissement du métabolisme, lors de pyélonéphrite, colibacillose et paratuberculose (Braun et al., 1986 ; Brugère-Picoux et Brugère,1981). L’hypo-albuminémie est également observée lors d'infestation parasitaire gastro-intestinales avec élévation de la globulinémie et de la protéinémie (Fekete, 2008) par Œstertagia œstertagi et Coopéria oncophora(Perkins and Holmes, 1989 ; Craig, 2009). Lors d’infestation par T. congolens, il y a une chute significative de l’albuminémie, des protéines totales et du cholestérol (Faye et al., 2005). La chute de l’albuminémie pourrait être aussi due à l'initiation de la réponse immunitaire et à la synthèse des immunoglobulines, aussi bien qu’à une hémodilution (Katunguka-Rwakishaya et al., 1992; Faye et al., 2005). De même qu’une albuminémie significative a aussi été rapportée chez les chameaux infestés par dans T. evans sans changements de l’urémie et de la protéinémie (Faye et al., 2005). Une hypo-albuminémie avec élévation du taux des

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transaminases (ASAT et ALAT) est observée lors d'infestation par Fasciola hepatica (Blood et Henderson, 1976 ; Braun et al., 1986)), lors d'hydrémie, d'albuminurie, d'hémorragies et de rations carencées en protéines (Rosenberger, 1979).

L'albuminémie est également associée avec les risques d’apparition de maladies au cours de la période péri- et postpartum ; ainsi chez la vache des concentrations à terme (≤32.5 g/dl) et au cours du puerpérium (≤34.0 g/dl) sont révélatrices d’un risque élevé de maladie (Van Saun, 2009). L'hyperprotéinémie est observée lors de déficit ou restriction d’abreuvement surtout par temps chaud (Aganga et al., 1989) et lors d'infection (métrites) avec variation du rapport albumine /protéines totales et augmentation des IgG1 et IgG2 (Barnouin et al., 1985 ; Fekete, 2008). L'élévation des protéines plasmatiques peut être aussi révélatrice soit d'une sous-alimentation, puisque les protéines ne seraient qu'insuffisamment métabolisées ou au contraire d'une suralimentation protéique de longue durée (Sommer, 1985).

Tableau 12 : Valeurs physiologiques de l’albuminémie (g//l).