Les visages au niveau cérébral

Les avancées dans notre compréhension du traitement cérébral des visages pro- viennent d’études de cas cliniques de patients atteints de prosopragnosie. La proso- pragnosie est l’incapacité à reconnaître des visages familiers, sur présentation visuelle, qui ne peut être expliquée par des déficits visuels de bas niveau, ni par une altération cognitive [18]. Ces patients rencontrent des difficultés à identifier un visage familier mais sont capables de reconnaître un proche au son de sa voix ou à l’évocation de son nom par exemple. Il est nécessaire de différencier 2 types de prosopragnosie. La première est dite acquise est survient après un traumatisme, une lésion ou une maladie neurodégé- nérative. La seconde est la prosopragnosie développementale, qui est la résultante de lésions néonatales ou de prédispositions génétiques.

Alors que les techniques d’imagerie fonctionnelle n’étaient pas encore au point, les observations faites sur ces patients atteints de prosopragnosie acquise ont permis de définir certaines zones cérébrales importantes pour le traitement adéquat des visages. En effet, la prosopragnosie est causée par des lésions sur des structures bien définies que sont les gyri lingual et fusiforme et le gyrus parahippocampique avec une prédominance à droite. Des lésions au niveau de l’hémisphère gauche ne conduisent pas, à l’exception de très rares cas, à des troubles de la perception des visages. C’est ainsi que les neuros- cientifiques ont défini une aire importante pour le traitement des visages localisée au sein du gyrus fusiforme de l’hémisphère droit. Ces études princeps ont donc participé à la définition de la Fusiform Face Area (FFA) qui a été l’objet de nombreuses études.

Par la suite les avancées en neuroimagerie ont permis de valider les observations faites sur les patients atteints de prosopragnosie en montrant qu’un ensemble d’aires cérébrales était activé en réponse à des images de visages. Les paradigmes utilisés en IRMf ont contrasté l’activité de ces aires en réponses à des présentations de visages par rapport à des présentations d’objets. Ces études ont ainsi pu mettre en évidence plusieurs régions, au niveau occipito-temporal droit, qui s’activaient préférentiellement aux stimuli faciaux, alors que les objets activaient des aires plus antérieures au sein de l’hémisphère gauche [18]. Ainsi, il est admis dorénavant, qu’un large réseau cortical et sous-cortcial prend en charge la perception des visages incluant plusieurs régions parmi lesquelles il est retrouvé : le gyrus occipital inférieur (IOG), le gyrus fusiforme (FG), le sillon temporal supérieur (STS) ou encore des aires limbiques en lien avec les émotions, voire le cortex orbitofrontal, pour les aspects plus complexes de la cognition sociale [122]. Les 3 principales aires, qui appartiennent au système "core" selon Haxby, sont la FFA ou plus largement, le gyrus fusiforme (FG) qui premettrait l’identification des individus, l’Occipital Face Area (OFA) impliquée dans le traitement de bas niveau

et le Sillon Temporal Supérieur (STS) concerné par le traitement de la direction du regard et les mouvements labiaux [122]. Ensuite, au sein du "système étendu", il est possible d’identifier des aires comme l’amygdale et l’insula qui prendraient en charge les expressions faciales, le gyrus frontal inférieur (IFG) pour les aspects sémantiques et enfin des régions spécialisées dans le système de récompense comme le noyau accum- bens, ou le cortex orbitofrontal. Ces dernières attribueraient de la beauté et un attrait sexuel aux visages [122].

Figure 2.4 –Représentation schématique des aires cérébrales impliquées dans le tratitement des visages. Cette figure est basée sur le modèle de Haxby en 2000, puisque les aires cérébrales sont régroupées en 2 catégories : celles appaterant au "core system" c’est à dire le FFA, la OFA et le STS, et celles appartenant au "extended system". De plus, cette figure illustre assez bien les 2 voies de traitement de l’information : la voie ventrale qui part du pôle occipital pour aller vers les régions temporales antérieures et la voie dorsale qui elle, part vers des régions pariétales. Les aires qui ne sont pas citées dans le texte : l’IPS ou sillon pariétal supérieur est lié aux mouvements en attention spatiale couverte. Issu de la revue de Haist et al [165].

La Fusiform Face Area (FFA)

La FFA, localisée à la jonction entre les lobes occipital et temporal inférieur au sein du gyrus fusiforme, représente l’aire la plus représentative du réseau de traitement des visages. Partie intégrante du réseau ventral visuel, son premier rôle décrit a été celui attribué au codage des aspects stables ou invariants des visages comme l’identité ou en- core le genre. Initialement, la FFA a été décrite comme répondant de façon plus forte, durant une tâche passive de présentation d’images, à des visages qu’à des objets. Cette augmentation d’activité spécifique a pu être retrouvée chez 12 participants sur 15, et sa localisation relativement bien conservée entre les individus [193]. Puis d’autres études sont venues confirmer ce résultat en constrastant l’activité du FG avec des images des

textures, des lettres, des maisons, des fleurs etc [194].

L’aire FFA répond à une large variété de stimuli faciaux, incluant des photographies de visages en nuances de gris, des versions en 2 tons des mêmes visages (sur le même principe que les Mooney Faces) ainsi qu’à des points de vue différents (visages de 3/4, avec une luminosité différente...) ou encore à des dessins très basiques (une ovale avec deux points noirs au dessus d’un trait par exemple) [193]. Suite à cela, il a été défini que la FFA répondait fortement et de façon similaire à tout un panel de stimuli "visage-like" et par conséquent, elle serait impliquée dans le traitement des parties faciales et des configurations spatiales entre ces parties [194]

Enfin, la réponse de le FFA semble assez invariante. En effet, les transformations qui peuvent avoir lieu sur un visage (changement de taille, de position et d’échelle spatiale) n’altèrent pas la réponse de celle-ci. Toutefois, elle est sensible à l’effet d’inversion des visages. Sa réponse aux visages inversés étant nettement plus faible que celle pour des visages en présentation canonique. Ceci sous-entendrait que la FFA pourrait être l’aire cérébrale du traitement holistique.

Cette FFA a été ensuite plus précisément étudiée et divisée en deux sous-régions ana- tomiques et fonctionnelles distinctes : la pFus ou encore la FFA-1 et la mFus encore appelée la FFA-2 [154]. Les régions ventrales sélectives aux visages, l’IOG, la pFus, la mFus sont fortement inter-connectées les unes aux autres via des connections directes. Le réseau ventral est également connecté avec le réseau dorsal via des projections de matière blanche.

Un point important à souligner : le fait que le recrutement de la FFA dans le traite- ment visuel n’est pas exclusif aux seuls visages. Certains auteurs ont émis l’hypothèse que l’activation de la FFA serait le produit de l’expertise pour un type de stimulus. Il est donc tout à fait correct de retrouver cette aire plus fortement activée pour les visages si nous considérons que nous sommes des "experts" de ceux-ci. Mais qu’en est-il dans le cas d’expertise dans d’autres domaines, comme par exemple, chez des ornithologues ? Des études ont montré que la FFA était activée à la présentation d’images d’oiseaux chez des experts en ornithologie. Ce résultat a également été répliqué chez des experts en voiture, qui voyaient leur FFA de l’hémisphère droit s’activer en réponse à des images d’automobiles [141]. De plus, l’augmentation de la réponse de la FFA est directement corrélée au degré d’expertise du participant. Des expériences similaires ont été conduites en demandant aux participants d’apprendre des "Greebles" (objets imaginaires avec des formes bien précises qui, sous certains aspects, reprennent les configurations structu- rales d’un visage). Ces expériences ont amené aux mêmes résultats, à savoir que le FFA était plus fortement activée à mesure que les participants s’expertisaient dans la reconnaissance des "Greebles". Il semblerait donc que la réponse de la FFA, préféren- tiellement pour les visages, ne soit pas spécifique. En effet, sous certaines conditions, les mécanismes de traitement faciaux peuvent être recrutés pour d’autres types de stimuli visuels. Il n’en est pas moins que le rôle de l’expertise dans l’activité de la FFA reste, un fois de plus débattu [194].

Figure 2.5 –Image IRMf de l’activation de la Fusifom Face Area (FFA), de l’Occipital Face Area (OFA) et du Sillon Temporal Supérieur postérieur (pSTS) en réponse à une présentation visuelle de visages. L’activation des ces aires est plus forte en réponse à une présentation visuelle de visages qu’à une présentation d’objets usuels. On remarque également que l’activité est bilatérale, mais semble, davantage marquée dans l’hémisphère droit. Issu des travaux de Kanwisher et al [194].

L’Occipital Face Area (OFA)

La deuxième région importante et faisant partie du noyau central du traitement des visages est l’Occipital Face Area ou OFA. De façon similaire à la FFA citée précédem- ment, l’OFA voit son activité plus forte en réponse à des présentations de visages. Cette aire localisée au niveau occipital inférieur droit (dans l’IOG), augmente son activité en réponse à des présentations faciales. Le rôle précis de l’OFA reste encore à définir. Il semblerait toutefois, que cette région cérébrale soit spécialisée dans le traitement ba- sique des visages. Ainsi l’OFA représenterait ou traiterait de façon préférentielle les parties du visage, c’est-à-dire, les yeux, le nez et la bouche, à des latences de seulement 100ms [266]. Cette représentation des informations portées par les parties faciales est compatible avec le fait que l’OFA s’occuperait de la première étape dans un réseau distribuée de la perception faciale. Dans ce réseau, la computation des caractéristiques faciales augmente en complexité, allant de la simple détection faciale à la reconnais- sance de l’identité ou la discrimination des expressions émotionnelles. Ces dernières étapes sont réalisées à des niveaux plus élevés au sein du cortex.

Afin de comprendre plus précisément le rôle de l’OFA dans la hiérarchie du traite- ment facial, les chercheurs ont utilisé une technique non invasive, la stimulation trans- craniale magnétique ou TMS. En appliquant un champs par TMS sur la région de l’OFA droite, les performances de discrimination de la forme des visages se trouvent

grandement perturbées. Par ailleurs, les performances de discrimination sur des objets quelconques ou sur la forme du corps sont préservées malgré l’application d’une sti- mulation par TMS [136]. Toutefois, l’utilisation de la TMS n’altère pas l’ensemble des processus de la perception des visages. L’effet de cette stimulation s’observera seule- ment lors de tâches particulières. Par exemple, durant un tâche de reconnaissance, de la TMS appliquée sur l’OFA droite altère la discrimination des composantes faciales, comme indiquée précédemment, mais n’altère pas le traitement des configurations spa- tiales entre ces mêmes composantes [266].

En conclusion, l’OFA ne semble pas être un simple détecteur de visages puisqu’elle est sensible à certaines transformations faciales. Elle reste toutefois une aire primaire importante dans le large réseau de la perception des visages et permettrait ensuite une analyse beaucoup plus fine des visages dans des aires corticales de plus haut niveau.

Le Sillon Temporal Supérieur (STS)

Le sillon temporal supérieur pourrait à lui seul représenter un sujet d’étude complet. Ce sillon a été largement décrit et associé à de nombreuses fonctions dans la cognition sociale. Cette région est retrouvée dans le traitement des visages, des mouvements dits biologiques et plus largement des stimuli sociaux [5]. Indirectement lié aux visages, le STS a également été impliqué dans les processus liés au langage, d’intégration multi- sensorielle des informations et dans le système des neurones miroir.

D’un cas d’une patiente atteinte d’épilepsie pharmaco-résistante, Allison et al ont placé des électrodes intracérébrales au niveau du STS [5]. Ils ont ainsi mis en évidence des ERPs focaux spécifiques aux mouvements labiaux au sein du STS et dans des régions adjacentes. Ces résultats ont amené les auteurs à la conclusion que cette région du STS répond préférentiellement aux mouvements de la bouche. De plus, le STS serait un carrefour des interactions voix-visages. En effet, le STS permettrait la convergence des informations unimodales et il aurait un rôle important dans le "speechreading". Ce mécanisme nous permet d’augmenter notre compréhension de la parole dans le bruit via la lecture labiale [121].

De cette conclusion, le rôle du STS a été étendu aux traitements des aspects labiles d’un visage, principalement utilisés dans la reconnaissance des émotions. Il a été montré que la perception d’une émotion faciale ou du regard module l’activité du STS. Engell et al ont enregistré une augmentation de la réponse hémodynamique des visages au sein du STS lorsque des expressions faciales ou un regard déviant étaient présentés.

Cependant, en inspectant plus précisément les activités retrouvées au sein du STS, Engell et collaborateurs ont rapportés une distinction fonctionnelle. Ils constatent des clusters de voxels qui s’activent préférentiellement aux expressions faciales, d’autres à la direction du regard et enfin certains à la fois au regard et à l’émotion. De plus le STS se- rait bien sensible aux aspects changeant d’un visage. En effet, des lésions bilatérales dans la région du STS n’altèrent pas les performances lors d’une tâche "match-to-sample" de

Figure 2.6 –Topographie des activités attribuées au STS. En vert, la région impliquée dans le traitement des mouvements biologiques. En rose, la zone activée dans les processus de traite- ment du langage. En jaune, la région associée à la théorie de l’esprit. Enfin la partie postérieure est associée à l’intégration audiovisuelle (points orange) et au traitement des visages (points bleus). Issu de la revue de Hein et al [171].

reconnaissance des visages. Néanmoins, ces lésions bilatérales affectent grandement les performances de discrimination du regard [193].

La partie postérieure du sillon temporal supérieur a été décrite comme répondant plus fortement aux mouvements biologiques (points lumineux ayant la même configuration qu’une personne qui marche) qu’à des mouvements dénués de sens. De plus, certaines études ont montré une augmentation de la réponse hémodynamique sur présentation de mouvements de la main seulement quand ceux-ci sont dirigés vers un but (prendre sa tasse à café). Ces résultats indiquent une implication du STS dans des fonctions dé- passant l’aspect simplement perceptuel du mouvement humain ou du mouvement des parties du corps, mais qui traitent l’information en vue d’une intention, de la fonction sociale de ces mouvements (en lien avec la notion de "mentalizing").

De part ces nombreux rôles, nous tendons vers une topographie des activités du STS. Cette topographie peut être observée dans la Figure2.6. Nous retrouvons les processus liés au traitement du langage, au traitement de la direction du regard, mais également dans le traitement des expressions faciales. Nous pouvons donc argumenter en faveur d’une spécificité régionale du STS pour l’ensemble des fonctions qui lui sont attribuées. Dans les aires précédemment citées, à savoir la FFA, l’OFA et le pSTS il est possible de déceler une élévation bilatérale de la réponse à des visages. Cette élévation est dé- tectable dans chacune de ces aires individuellement. Néanmoins, si on constraste entre des présentations de visages et d’objets, la réponse dans l’hémisphère droit va prédo- miner [292]. La Figure2.5 illustre ces propos. On retrouve une plus forte activation en réponse à des visages des aires occipito-temporales bilatérales, avec une prédominance de l’hémisphère droit [194].

Au total, ces études fondamentales révèlent que, l’amplitude des réponses neuronales dans le réseau ventral du traitement des visages, est globalement plus élevée pour les visages que pour les objets usuels. L’activité de ces aires est donc liée à la perception des visages. Toutefois, l’amplitude de la réponse est modulée à la fois par des propriétés de bas niveau telles que la position des caractéristiques faciales, et la taille du visage présenté, mais également par des facteurs top-down comme l’attention [154].

Aires Frontales et Réseau sous-cortical

En dernier lieu, des aires frontales sont recrutées pour des aspects plus complexes des processus de traitement des visages. Nous ne sommes plus au niveau basique de détection faciale, ou encore d’identification individuelle. Le Cortex Préfrontal Ventro- Médian ou VMPFC est impliqué de façon prépondérante dans l’acquisition d’un savoir social et moral durant le développement. Des lésions dans le VMPC résultent en un déficit des émotions sociales, un fonctionnement social atypique dans le monde réel et un biais anormal pour faire des jugements moraux basés uniquement sur l’utilité de l’action lorsqu’il y a conflit entre émotions morales et considérations rationnelles [3]. En d’autres termes, le VMPFC serait à la base des processus de l’empathie, du système de "mentalizing" et des jugements moraux. Le cortex préfrontal et orbitofrontal serait alors davantage impliqué dans le raisonnement social et permettrait d’adapter nos com- portements. Ces aires de haut niveau ne sont activées qu’en fonction de la demande de la tâche.

Les grandes régions cérébrales citées précédemment sont des aires majoritairement corticales. Or, il existerait un réseau sous-cortical de traitement des visages également appelé le réseau rétino-tectal ou réseau extragéniculé. Ce réseau comprend des aires comme le colliculus supérieur, le complexe du pulvinar et le complexe amygdalien avec de nombreuses projections vers le cortex visuel dorsal [187]. Le colliculus supérieur va recevoir des afférences directes par les voies magnocellulaires. Ces voies conduisent l’in- formation de façon très rapide et déterminent notre sensibilité aux mouvements rapides en périphérie du champ visuel. De plus, cette voie magnocellulaire répond à des stimu- lations sur la base des basses fréquences spatiales (LSF pour Low Spatial Frequency), de la luminance et du contraste [187]. Le noyau visuel du pulvinar va être également en lien avec le système visuel cortical. Nous retrouvons des liens entre le pulvinar et le colliculus supérieur via la voie magnocellulaire, mais également des liens avec les aires visuelles, primaires (V1 et V2) et secondaires (V3 et MT).

Le rôle de ce réseau sous-cortical reste encore à approfondir. Ceci étant, une possi- bilité est que, les stimuli faciaux activant le mieux le réseau sous-cortical seraient ceux se discriminant le mieux par de basses fréquences spatiales (LSF). Par exemple, un visage exprimant la peur augmente l’activation du réseau sous-cortical et cortical. Un visage de peur implique une bouche et des yeux ouverts, ce qui augmente les LSF et par

conséquent, se retrouve mieux discriminable par le réseau sous-cortical [187]. Le réseau sous-cortical favoriserait le traitement des informations à faibles fréquences spatiales et participerait à attirer notre attention vers des expressions faciales émotionnelles [253]. En résumé de cette section, le traitement des visages fait intervenir une multitude d’aires cérébrales distribuées au sein du cortex (Figure2.4). Toutes ces aires travaillent en synergie afin de parfaitement et efficacement traiter au niveau individuel le grand nombre de visages différents. Ce réseau important nous permet d’interagir avec nos semblables et de comprendre rapidement et efficacement les indices sociaux. Nous pou- vons toutefois définir les trois zones essentielles que sont la OFA, la FFA et la partie postérieure du STS. Nous les retrouvons toutes les trois dans le système "core" définit par Haxby. Les autres régions cérébrales ne seront qu’indirectement activées par les visages, que ce soit pour traiter les émotions, l’état d’esprit ou les intentions des autres.