Principes de la sélection sexuelle : Darwin contre Wallace (2 ème acte)

Loin de tempérer l’opposition entre Wallace et Darwin, le développement de la théorie de la sélection sexuelle dans la deuxième partie de La filiation de l’homme accroît un désaccord dont l’origine est constatable, à travers la question de la coloration des animaux, dans la correspondance entre les deux naturalistes²²⁸. Les phénomènes dont la sélection sexuelle doit rendre compte sont clairement identifiés par Darwin : « the advantage which certain individuals have over others of the same sex and species solely in respect of reproduction. »²²⁹ Cet avantage reproductif se joue au niveau de ce que Darwin appelle les caractères sexuels secondaires, c’est-à-dire ceux n’ayant pas simplement trait aux différences induites par la distinction des organes sexuels mâles et femelles. Une difficulté récurrente dans l’étude des

226Cf. supra section 2.1.4.

227Wallace (1889) : 461-464.

228Marchant (1916) I : 177-230 ; Kottler (1980), "Darwin, Wallace, and the Origin of Sexual Dimorphism" : 203-226 ; Id. (1985) : 417-419.

229Darwin (1874) : 209

structures et du comportement des animaux est de déterminer à quel point les caractères sexuels secondaires présentent uniquement un avantage reproductif et ne sont donc pas issus de la sélection naturelle²³⁰. Le critère d’utilité est à nouveau mobilisé, cette fois négativement :

There are many other structures and instincts which must have been developed through sexual selection—such as the weapons of offence and the means of defence of the males for fighting with and driving away their rivals—their courage and pugnacity—their various ornaments—their contrivances for producing vocal or instrumental music—and their glands for emitting odours, most of these latter structures serving only to allure or excite the female. It is clear that these characters are the result of sexual and not of ordinary selection, since unarmed, unornamented, or unattractive males would succeed equally well in the battle for life and in leaving a numerous progeny, but for the presence of better endowed males. We may infer that this would be the case, because the females, which are unarmed and unornamented, are able to survive and procreate their kind. Secondary sexual characters of the kind just referred to, will be fully discussed in the following chapters, as being in many respects interesting, but especially as depending on the will, choice, and rivalry of the individuals of either sex. When we behold two males fighting for the possession of the female, or several male birds displaying their gorgeous plumage, and performing strange antics before an assembled body of females, we cannot doubt that, though led by instinct, they know what they are about, and consciously exert their mental and bodily powers. (Darwin (1874) : 210-211, nous soulignons)

Ayant rendu toute structure ou comportement sélectionné tributaire du critère d’utilité immédiate en ce qui concerne la lutte pour l’existence, comprise au niveau de l’individu, de l’organisme²³¹, nombreux sont les caractères sexuels secondaires devant trouver une autre explication pour justifier leur existence. En effet, les individus moins bien pourvus ou même complètement dépourvus de ces structures ou de ces comportements ne réussissent pas moins bien à survivre malgré des conditions et des habitudes de vie communes. La sélection naturelle est ainsi disqualifiée comme principe conduisant au développement des structures ornementales et des comportements séducteurs. En revanche, prouver l’existence, l’adéquation et la responsabilité de la sélection sexuelle, si l’on reprend les exigences de la vera causa évoquées préalablement, réclame une étape supplémentaire que seule l’éthologie darwinienne peut effectuer en un mouvement de rupture radicale avec le septième chapitre de L’origine des espèces consacré à l’instinct. C’est ainsi que la personnification de la sélection dépasse la métaphore pour s’ancrer dans le réel, les mâles accomplissant à dessein leurs batailles et leurs rituels de séduction que les femelles sanctionnent de leur choix.

Le désaccord entre Darwin et Wallace se joue précisément sur l’épistémologie de leur éthologie respective. Wallace affirme que « The term "sexual selection" must (…) be

230Cette difficulté est particulièrement prégnante dans le cas des organes sensori-moteurs. Darwin (1874) : 208-209.

231La sélection communautaire, rencontrée dans le chapitre sur l’instinct de L’origine des espèces, conduit ainsi à avancer que la communauté est suffisamment solidaire pour être considérée comme individu. Cependant, dans la première partie de La filiation de l’homme, Darwin utilise pour la première fois la sélection de groupe afin de rendre compte de l’émergence de la morale. Cf. Ruse (1980) ; Burkhardt Jr. (1985) : 351-353 ; Richards (1987) : 212-219.

restricted to the direct results of male struggle and combat » et que le combat des mâles est

« really a form of natural selection »²³² non pas parce que le naturaliste refuse l’autre versant de la sélection sexuelle darwinienne, à savoir le choix des femelles, mais parce qu’il dénie à l’animal toute possibilité d’action séductrice à proprement parler. A la volonté, certes tempérée par l’instinct, de l’animal darwinien est substituée une mécanisation de toute action animale séductrice²³³. Les jalons de la théorie wallacienne sont posés dans plusieurs articles du naturaliste, particulièrement autour des années 1867-1868, repris et radicalisés dans ses Contributions to the Theory of Natural Selection, publiées la même année que La filiation de l’homme. Ainsi, à travers ses articles, devenus chapitres d’un ouvrage sur la sélection naturelle, "Mimicry and other protective ressemblances among animals", "The philosophy of birds’ nests" et "A theory of birds’ nests ; showing the relation of certain differences of colour in birds to their mode of nidification", Wallace s’affirme comme le théoricien d’une sélection naturelle prédominante harmonisant l’apparence des animaux avec leurs habitudes. L’oiseau n’adapte généralement pas, sauf dans de rares cas d’intelligence supérieure, ses habitudes de nidification à sa coloration²³⁴. C’est au contraire cette dernière qui est déterminée, à travers la sélection naturelle, par rapport à l’habitude de nidification, Wallace préférant ainsi l’action de la sélection naturelle sur la structure plutôt que de conférer un pouvoir réellement transformateur à l’intelligence animale, une telle position le distinguant dès lors radicalement de l’entreprise de la perspective panchronique et de l’éthologie darwinienne.

L’ultra-sélectionnisme de Wallace concernant l’animal dénoncé par Romanes²³⁵ se double d’une négation, déjà évoquée, de l’opérativité de la sélection naturelle concernant

232Wallace (1889) : 296

233 Notons que cette mécanisation n’est en aucun cas reconductible à l’instinct. Wallace, dans un très court chapitre des Contributions, fait preuve de la plus grande prudence quant au recours à l’instinct et d’un scepticisme certain face à l’existence même d’instance d’instinct. Ce dernier est défini comme « the performance by an animal of complex acts, absolutely without instruction or previously-acquired knowledge » (Wallace (1871) : 204) et est opposé aux actions déterminées par l’organisation ou par les habitudes. En disqualifiant l’instinct, à la faveur des habitudes de l’espèce, pouvant être issues des modifications de l’organisation de l’espèce, et de l’imitation, pour expliquer la construction des nids d’oiseaux ainsi qu’en reconnaissant une certaine altération des habitudes nidificatrices face aux circonstances, Wallace semble tout à fait proche de la perspective panchronique et de l’éthologie darwinienne. La sélection naturelle n’est d’ailleurs pas du tout évoquée dans ce chapitre des Contributions dédié à la construction des nids (Wallace (1871) : 211-230). Il est certain que la sélection naturelle doit rester, pour Wallace, à l’origine du développement des somme toute faibles facultés mentales des oiseaux ainsi que des modifications de l’organisation de certaines espèces expliquant la construction des nids. Malgré cet accord apparent avec l’éthologie darwinienne, Wallace opère un nouveau renversement en préférant la sélection naturelle, permettant la modification de la coloration des oiseaux femelles, à une modification intelligente des habitudes de nidification en réaction à une altération de la structure, de la coloration (Wallace (1871) : 249-263) ; (1889) : 277-281) ; cf. Kottler (1980) : 203-226 ; Id. (1985) : 417-419.

234Wallace (1871) : 249-263 ; (1889) : 277-281 ; Kottler (1980) : 203-226 ; Id. (1985) : 417-419.

235Richards(1987) : 331-408 ;Hoquet (2009) : 349-382.

l’homme²³⁶. Loin de tempérer son scepticisme face à la sélection sexuelle, Wallace radicalise sa position après la publication de La filiation de l’homme par Darwin. Deux ouvrages majeurs, à savoir Tropical Nature (1878) et Darwinism (1889) illustrent le wallacisme tant critiqué par Romanes. Ainsi dans le cinquième chapitre de Tropical nature et dans les huitième, neuvième et dixième chapitres de Darwinism, Wallace, invoquant, dans ce dernier texte, un ouvrage d’Alfred Tylor (1824-1884), Coloration in Animals and Plants (1886), expose sa théorie de la coloration des animaux cristallisant son opposition à l’éthologie darwinnienne et à la sélection sexuelle. Les oiseaux sont, comme le montre Darwin dans La filiation de l’homme, la meilleure classe des animaux non-humains pour discuter des caractères sexuels secondaires :

SECONDARY sexual characters are more diversified and conspicuous in birds, though not perhaps entailing more important changes of structure, than in any other class of animals. I shall, therefore, treat the subject at considerable length. Male birds sometimes, though rarely, possess special weapons for fighting with each other. They charm the female by vocal or instrumental music of the most varied kinds. They are ornamented by all sorts of combs, wattles, protuberances, horns, air-distended sacks, top-knots, naked shafts, plumes and lengthened feathers gracefully springing from all parts of the body. The beak and naked skin about the head, and the feathers are often gorgeously coloured. The males sometimes pay their court by dancing, or by fantastic antics performed either on the ground or in the air. In one instance, at least, the male emits a musky odour, which we may suppose serves to charm or excite the female; for that excellent observer, Mr. Ramsay,that "the smell which the male emits "during the summer months is confined to that sex, and in "some individuals is retained throughout the year; I have "never, even in the breeding-season, shot a female which had "any smell of musk." So powerful is this odour during the pairing-season, that it can be detected long before the bird can be seen. On the whole, birds appear to be the most æsthetic of all animals, excepting of course man, and they have nearly the same taste for the beautiful as we have. This is shewn by our enjoyment of the singing of birds, and by our women, both civilised and savage, decking their heads with borrowed plumes, and using gems which are hardly more brilliantly coloured than the naked skin and wattles of certain birds. In man, however, when cultivated, the sense of beauty is manifestly a far more complex feeling, and is associated with various intellectual ideas. (Darwin (1874) : 358-359, nous soulignons)

Toute l’étendue des structures et des comportements imputables à l’action de la sélection sexuelle est constatable chez les différentes espèces d’oiseaux. La coloration et les plumes ornementales des mâles, qui toutes deux focalisent l’attention de Wallace, ne représentent que les cas les plus spectaculaires de l’action séductrice. Le chant, l’émission d’odeurs ou les chorégraphies entreprises par les mâles retiennent certainement moins l’attention de l’observateur moyen, bien que ce dernier ne puisse qu’être charmé par les sons émis par

236 La question de savoir si la conversion au spiritisme de Wallace a conduit au rejet de la sélection sexuelle a été débattue. Comme le relève Cronin, au contraire de Fisher ou Selander, Kottler, certainement l’un des meilleurs commentateurs de Wallace, se montre sceptique quant à cette corrélation, Wallace faisant référence, positivement, à la sélection sexuelle jusqu’en 1871 alors que sa conversion a lieu dans les années 1860. Il est indéniable que Wallace fasse preuve d’allégeance, dans ses Contributions, à la théorie darwinienne de la sélection sexuelle. Toutefois, il nous semble que la théorie wallacienne, en évolution, se radicalise quant au rôle de la sélection naturelle et de la sélection sexuelle à mesure que le gouffre entre l’homme et l’animal se creuse.

En définitive, souscrire à l’animal-machine conduit soit à accepter l’homme-machine, soit à affirmer une rupture dans l’évolution. Wallace (1871) : 247, 283 ; Fisher (1930) ; Selander (1972), "Sexual Selection and Dimorphism in Birds" : 183 ; Kottler (1980) : 203-226 ; Cronin (1991) : 179.

certaines espèces et par la beauté des plumes ornementales, ce qui est prouvé par une certaine similitude, allant jusqu’à l’emprunt, dans l’ornementation humaine. Wallace ne peut être en aucun cas associé à cet observateur moyen. Naturaliste de terrain avant tout, les subtilités de l’action animale ne sauraient échapper au co-découvreur de la sélection naturelle. La coloration, l’ornementation, le chant, l’émission d’odeurs et l’accomplissement de chorégraphies par les mâles ne sont pas niés par Wallace. En revanche, le sens esthétique et le goût du beau animal sont disqualifiés par la théorie wallacienne. Les raisons du comportement séducteur s’en retrouvent contestées par la même occasion.

Wallace argumente à partir des deux principes qu’il identifie comme à la source du dimorphisme sexuel, du moins en ce qui concerne la coloration, à savoir le besoin de protection et celui de reconnaissance²³⁷. La protection joue un rôle particulièrement aigu en ce qui concerne la coloration des oiseaux femelles, ces dernières étant généralement astreintes à couver. Ainsi, les oiseaux mâles tendent à être plus colorés que les femelles²³⁸. Reprenant l’argumentation de la seconde moitié du septième chapitre des Contributions, au détriment des considérations du début du chapitre ainsi que du chapitre précédent, Wallace affirme, dans son Darwinism, que la sélection naturelle est responsable du dimorphisme sexuel concernant la coloration entre mâles et femelles. Le naturaliste contredit à la fois la sélection sexuelle ainsi que la perspective panchronique et l’éthologie darwinienne, auxquelles il souscrit partiellement dans ses Contributions. Comme nous l’avons auparavant souligné, selon Wallace, les habitudes de nidification sont la cause et non le résultat de l’altération de la coloration des femelles²³⁹, ce qui est contraire à la perspective panchronique et à l’éthologie darwinienne. La sélection sexuelle est quant à elle définitivement contredite à travers l’utilisation de la théorie de Tylor pour rendre compte de la coloration des mâles et par extension, de l’étalage de leurs atouts.

Paradoxalement, selon Cronin²⁴⁰, Wallace ne fait pas exclusivement appel à la sélection naturelle pour rendre compte des comportements séducteurs des mâles. En effet, même si cette dernière est évoquée, surtout dans le cas des sons et des odeurs émises lors de la saison des amours, à travers le besoin de reconnaissance²⁴¹, c’est avant tout une théorie non-adaptationniste de la coloration qui est avancée :

237Wallace (1889) : 273-274

238Wallace (1889) : 275-277

239Wallace (1871) : 249-263 ; (1889) : 277-281

240Cronin (1991) : 131-146.

241Wallace (1889) : 283-285.

Colour may be looked upon as a necessary result of the highly complex chemical constitution of animal tissues and fluids. The blood, the bile, the bones, the fat, and other tissues have characteristic, and often brilliant colours, which we cannot suppose to have been determined for any special purpose, as colours, since they are usually concealed. The external organs, with their various appendages and integuments, would, by the same general laws, naturally give rise to a greater variety of coulours. (Wallace (1889): 297)

La coloration s’explique par une loi de développement physiologique²⁴². Or, non seulement la physiologie explique le développement des couleurs, mais également les motifs ornementaux, comme Wallace le souligne en reprenant la théorie de Tylor :

Mr. Tylor has, however, called attention to an important principle which underlies the various patterns or ornamental markings of animals – namely, that diversified coloration follows the chief lines of structure, and changes at points, such as the joints, where function changes. (Wallace (1889) : 288)

Extrapolant à partir de la théorie de la coloration de Tylor, Wallace rend compte de l’apparition des structures ornementales ainsi que du développement de l’étalage de ces dernières par la même loi physiologique ayant trait au cheminement du surplus d’énergie nerveuse, ou comme le dit également le naturaliste, vitale²⁴³. Le recours à la loi physiologique n’empêche toutefois pas la mobilisation de la sélection naturelle. Wallace entreprend déjà cette double détermination (physiologique et sélective) dans le cas des sons émis par les mâles lors de la séduction des femelles. Ces chants sont, selon Wallace, à la fois le résultat d’un surplus d’énergie vitale, les oiseaux chanteurs étant d’ailleurs généralement dépourvus d’autres ornements qui auraient à leur tour nécessité une grande mobilisation d’énergie, et de la sélection naturelle, les sons émis permettant de réaliser l’exigence de reconnaissance spécifique précédemment évoquée²⁴⁴. En ce qui concerne la coloration et les ornements, le recours à la sélection naturelle intervient lors de la considération de la corrélation entre développement des ornements et vigueur :

If we have found a vera causa for the origin of ornamental appendagesof birds and other animals in a surplus of vital energy, leading to abnormal growths in those parts of the integument where muscular and nervous action are greatest, the continuous development of these appendages will result from the ordinary action of natural selection in preserving the most healthy and vigorous individuals, and the still further selective agency of sexual struggle in giving to the very strongest and most energetic the parentage of the next generation. And, as all the evidence goes to show that, so far as female birds exercise any choice, it is of “the most vigorous, defiant and mettlesome male”, this form of sexual selection will act in the same direction, and help to carry on the process of plume development to its culmination. (Wallace (1889) : 293)

Le développement des ornements et les habitudes d’étalage séductrices sont ainsi le produit dérivé de la sélection naturelle. La sélection sexuelle est quant à elle réduite à la lutte des mâles²⁴⁵, le choix des femelles, si peu convaincant dans son acception darwinienne selon

242Cronin (1991) : 133-146

243Wallace (1889) : 291-294, 298.

244Wallace (1889) : 283-285.

245Wallace (1889) : 282-283

Wallace, n’étant rien d’autre que le choix, pour autant qu’il s’agisse d’autre chose que d’une fascination passive, du plus apte²⁴⁶. En définitive, en un mouvement très habile, Wallace mobilise un principe non-adaptatif (la loi physiologique) pour asseoir plus assurément l’étendue de la sélection naturelle²⁴⁷. Une telle stratégie est en adéquation avec l’éthologie darwiniste. L’action animale est fortement limitée et complètement tributaire de la sélection naturelle. Ainsi, les mâles n’exhibent pas volontairement leurs atouts et n’élaborent pas leurs chorégraphies. De même, les femelles ne réagissent pas à l’altération de leur coloration et ne modifient ni leurs habitudes de nidification, ni l’apparence globale de leur espèce à travers le choix de leurs prétendants.

Darwin disqualifie la sélection naturelle comme cause du développement des ornements et des comportements séducteurs en soulignant l’inutilité immédiate, dans le cadre restreint de la lutte pour l’existence, de telles structures et de telles actions. En revanche, toute perspective sélective n’est pas éliminée mais déplacée. Ainsi, la personnification de la sélection, métaphore dans le cas de la sélection naturelle, obtient une réalité dans celui de la sélection sexuelle. Dans la plupart des cas, la femelle opère cette sélection basée sur l’action, volontaire, de ses prétendants. La théorie darwinienne de la sélection sexuelle, qui implique

« the possession of considerable perceptive powers and of strong passions »²⁴⁸, doit répondre, pour être prise en considération comme alternative au wallacisme précédemment évoqué, à deux questions fondamentales : comment déterminer s’il y a bel et bien des animaux dotés de pouvoirs mentaux suffisamment élevés pour atteindre un certain sens de l’esthétisme ? Comment les comportements séducteurs se sont-ils réellement développés ? En d’autres termes, la première question concerne le choix des femelles, tandis que la seconde a trait au comportement des mâles. Nous avons souligné combien, pour Wallace, la réponse à la seconde question désamorce presque totalement le traitement du choix des femelles. En revanche, légitimer l’action sélective de ces dernières permet à Darwin de rendre également compte du comportement des mâles.

L’intrication des deux questions et des réponses à leur apporter selon Darwin est constatable dans le premier des quatre chapitres consacré à la sélection sexuelle chez les

L’intrication des deux questions et des réponses à leur apporter selon Darwin est constatable dans le premier des quatre chapitres consacré à la sélection sexuelle chez les