Le paradoxe comme leitmotiv

O Filo Ascomycota representa um grupo m onofilético que abran ge cerca de 75% de todos os fun gos conhecidos, totalizan do m ais de 64 mil espécies descritas, incluindo ain da a m aioria das form as liquenizadas e dos fun go s que n ão apr esentam evidências de reprodução sexuada (Hawksworth, 2001; Blackwell & Spatafora, 2004; L utzoni et a l, 2004; Kirk et a l., 2008). Os representantes do grupo são caracterizados pela formação de estrutur a especializada, o asco, on de são formados os esporo s sexuados, frequentemente protegido s em “corpos de frutificação” denominado s ascomas (Webster & W eber, 2007).

MELO, R. F.R. Fungo s cop rófilos de Pernam buco

A fase assimilativa do s ascomicetos coprófilo s po de apr esentar-se lev eduriforme, com multiplicação assexuada por brotamento (eg. Saccharom ycetales) o u fissão bin ária (eg. Schizosacch aromycetales), o bserváveis em isolam entos em meio de cultura, m as normalmente observa- se f un gos de fase assim ilativa filam entosa, com hifas apocíticas, poden do form ar septos verdadeiro s (Kr ug et al, 2004). Outras estrutur as de destaque são as formações pleten quim atosas constituindo esclerócio s, estromas, ascom as e outras, observáv eis em alguns gr upo s formado s so bre os excrementos (Moore, 1998; Liu & Hall, 2004). Form as conidiais são com uns e atingem a maior div ersidade neste grupo. Ascomicetos po dem realizar plasmogam ia por som atogam ia, através da fusão de porções não difer enciadas de m icélios compatíveis, ou dar origem a gametângios dif erenciado s denominado s anterídio s e asco gônio s. A fase dicar iótica en contra-se nas hifas ascó genas, que após form ação de gancho s posteriormente dão origem aos asco s. Form as copróf ilas podem apresentar- se homotálicas ou heterotálicas (Kr ug et al., 2004). Não h á registro de f ungos que form am feixes de ascos nús em excrem entos de h erbívoro s. Os ascomas po dem ser en contrados dir etam ente no substrato, com variado grau de im er são, ou no interior de estrom as (Ken dr ick, 1992). Diverso s tipos de ascomas e ascos são observado s na var iação m orfoló gica dos componentes do grupo em form as copróf ilas, varian do em estrutur a e estratégias de liberação dos ascos. Os asco sporos apresentam variada m orfolo gia, m uitas vezes mostrando adaptações para a passagem pelo trato digestivo do s an im ais, apar atos gelatino sos para adesão ao material v egetal e po sterior rein gestão, melanização, dentre outras (W ebster, 1970).

Ascomicetos po dem ser en contrado s em todo s o s continentes e muitas esp écies apresentam distribuição co smopolita, en quanto o utras são mais r estritas (Taylor et a l., 2006). Gênero s com referência de espécies em excrementos possuem var iados hábitos de v ida, ocorren do como parasitas, sapró bio s o u sim biontes em diver sos eco ssistemas. Dada a gran de dimensão do gr upo, é com um na literatura que algun s hábitats e substratos originem denominações específicas, denotan do as adaptações e a ef iciência do s f ungo s em explorar tais am bientes, como as form as coprófilas, que se desenvolvem em excrem entos, as cortícolas, que se alim entam da casca do s vegetais, os ligníco las, asso ciadas à madeira, os fo liícolas, cr escendo so bre folh as, dentre outras ( Alexopo ulos et al., 1996). Muitas espécies de ascomicetos se en contram em associação simbiôntica com algas verdes ou cianobactérias, formando liquen s e com raízes de vegetais super iores, forman do ectomicorrizas. Po ucas esp écies de f ungos que form am essas asso ciações foram mencionadas em excrem entos de her bívoros ( Aptroot, comunicação pessoal, 2014). Mem bros de muitas ordens são endofíticos, pro duzindo um a variedade de pro dutos secundár ios, como alcalóides, que afetam outros

organismos, e acr edita-se que inibam a herbivoria e aum entem a tolerância à falta de água em seus hospedeiros, r etardando as infecções fún gicas (Carroll, 1992).

Ascomicetos são im portantes para os ecossistem as e para o ser humano. Algumas espécies são fitopatogênicas, causan do uma variedade de patolo gias de pequeno a grande im pacto econôm ico (Agrios, 2005). E spécies de ascomicetos são encontradas em diver sas associaçõ es com insetos, apr esentando, so br etudo, potencial entomopatogênico, sen do estudadas e utilizadas como inseticidas naturais no controle bioló gico de pragas agr ícolas (Melo, 2003). Outros são conh ecidos pelas substâncias que pro duzem, para a in dú stria de pães e bebidas, por liberar toxinas, m etabólitos com atividade antimicrobiana, ou pelo prejuízo que po dem causar em alimentos e o utros pro dutos (Leslie et al., 2008). Algumas espécies tipicam ente coprófilas, como Ascobolus immersus Per s., Neu rospora crassa Shear & B. O. Do dge e Podo spo ra pauciseta (Ces.) Traver so, em bora não sejam conhecidas causadoras de micoses o u fitopatologias, tem sido utilizadas, ao longo dos anos, como organismos m o delo p ara exp erimentos de genética e biolo gia molecular de micror ganism os, contribuindo p ara avanço s significativos nestas áreas do conh ecimento, inclusive n a genética de organismos hapló ides (Nicolas et a l., 1981; Loubradou et al.,1996 ; Rossignol & Silar, 1996; Espagn e et al., 2008; Pinan-L ucarr e et al. 2007).

O grande tamanho do grupo tornou, ao longo das últim as décadas, difíceis os esfor ços de elucidar um a classificação conclusiva. A classif icação proposta por L umbsch & Huhndorf (2007), baseada em publicaçõ es anterior es, reflete as n um erosas mudanças propostas por Hibbet et al. (2007), e inclui todos os gên eros e categor ias taxonôm icas sup eriores do Filo Ascom ycota, sen do utilizada neste tratamento. O filo possui três subfilos: T aphrinomycotina (4 classes), Saccharom ycotina ( um a classe) e Pezizomycotina ( dez classes), este últim o apresentando a m aior ia das formas coprófilas típicas. E stes três gr upo s m antiveram-se distintos con sideran do caracteres tanto m orfológico s e r epro dutivos quanto moleculares.

Com relação à identificação, espécies de ascomicetos com frutificações m acroscópicas conspícuas, como Poron ia oedipu s (Mont.) Mont., por exem plo, podem ser coletadas em excrem entos no campo, ou aqueles de propor ções m icro scópicas po dem ser o btidos em isolam entos em meio de cultura ou in cubação, assim como as respectivas form as conidiais. Diferentes metodologias de coleta/amostragem são empregadas de acordo com o gr upo taxonôm ico ou ecológico de interesse. Dentre o s pr incip ais trabalhos de r eferência para identificação dos f un gos deste gr upo, de um modo geral, po dem ser citados Denn is (1981) e Hanlin (1990).

O Filo Ascomycota é o que apresenta m aior número de espécies coprófilas (Kr ug et a l., 2004), em excrem entos de vár ios animais em difer entes partes do mun do, sen do r epresentados por

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form as apoteciais, periteciais, cleistoteciais ou estrom áticas ( Richar dson, 2001 b), além de anamórficas. O quadro 1 apresenta o s gêneros de ascomicetos com refer ência de espécies coprófilas, adaptado de Kr ug et al. (2004), com a classificação rearranjada segundo L umbsch & Huhndorf (2007).

Quadro 1. G êneros de asco micetos registrados em excrementos e r espectivos graus de copro filia ( adaptado de Krug et

al., 2004 )

Dothideomycetes Pleos porales

Delitschiaceae: D elitschia1, Semidelitschia1

Sporormiaceae: Chaetopreussia1, Preussia1, Sporormiella1, Pleophragmia1, Sporormia1, Spororminula1, W esterdykella 2

Venturiaceae: Antennularia2 Dothideomycetes i ncertae sedis Eremomy cet aceae: Eremom yces 1 Microthy riaceae: Microthyrium 2 Eurotiom ycet es Eurotiales

Mon ascaceae: Monascus 2

Trichoco maceae: B yssochlamys2, Emeri cella2, Eupeni cillium2, Eurotium2, Neosartorya2, Talaromyces2

Onyg enal es

Arachno mycetaceae: Arachnomyces1

Arthroder mat aceae: Arthroderma2, Ctenomyces2, Shanorella

Gymnoas caceae: Arachniotus3, Gymnas cella1, Gymnoascus1, G ymnoascoideus2

Onygenaceae: Amauroascus2, Aphanoascus1, Ascocalvatia1, Au xarthron1, Ku ehniella2, Leucothecium1,Onygena3, Polytolypa1, R enispora1, Uncino carpus1

Labo ulbeniomycet es Pyxidiophorales

Pyxidiophoraceae: Mycorhynchidium1, Pyxidiophora3

Leotiom ycetes Helotiales

Sclerotiniaceae: Martininia2, Coprotinia

Rutstroemi aceae: Rutstroemia2 Thelebolales

Thelebolaceae: Ascozonus1, Caccobius1, Coprobolus1, Dennisiopsis1, Lepto kalpion1, Pseudascozonus1, Ramg ea1, Th elebolus1, Mycoarctium1, Ochotrichobolus1, Trichobolus1, Ascophanus1, Coprotiella1, Coprotus1

Leotiom ycetes: s i ncertae sedis

Myxotrich aceae: Myxotrichum2, Ps eudogymnoas cus2

Orbiliomycetes Orbiliales

Orbiliaceae: Orbilia 2 Pezi zom ycetes Pezi zales

Ascobolaceae: Ascobolus1, Cleistoiodophanus1,Saccobolus1, Thecotheus1 Ascodes midaceae: Ascodesmis3,Lasiobolus1

Eoter feziaceae: Eoterf ezia1

Otideaceae: Boubovia3, Byssonectria3, Chalazion3, Ch eilymenia1, Cleistothelebolus1, Lasiobolidium1, Orbicula2, Pseudombrophila2, Scutellinia2, Trichophaea2

Pezizaceae: Hapsidom yces1, Iodophanus1, Peziza2

Quadro 1 . continuação

Sordariomycetes Hypo creomyceti dae Hypo creales

Bionectri aceae: Hel eococcum2, Mycoarachis1, Roumegueriella1, Selinia1

Nectriaceae: Nectria2, Neocosmospora2

Hypocreales in certae sedis: Emericellopsis2, Bulbithecium1, Hapsidospora1, Nigrosabulum1, Leu cosphaerina1

Melanos porales

Cer atosto mataceae: Melanospora2, Sphaerodes2, Rhytidospora1, Pteridiosperma2

Microascales

Chad efaudiellaceae: Chad efaudiella1, Faurelina 1

Micro ascaceae: Enterocarpus1, Kernia1, Lophotrichus2, Mi croascus2, Petriella2, Pseudallescheria2

Micro ascales incertae sedis: Sphaerona emella2

Sordariomycetidae Coniochaetal es Coniochaetaceae: Coniochaeta 3 Ophiostoma tales Kathistaceae: Kathistes1 Ophiostomataceae: Klasterskya2 Sordariales

Chaetomiaceae: A chaetomium2, Boothiella2, Cha etomidium3, Chaetomium3, Corynascus2, Farrowia3, Subramaniula1, Thielavia2

Lasiosphaeri aceae: Anopodium1, Apiosordaria2, Apodospora1, Apodus2, Arniella1, Arnium1, Bombardia3, Cercophora3,Bombardioidea1, Camptosphaeria1,

Emblemospora1, Fimetariella1, Jugulospora2, Lasiosphaeria3, Periamphispora1, Podospora1, Schizothecium1, Strattonia1, Triangularia3, Tripterosporella1, Zopfiella3, Zygopleurag e1, Zygosperm ella1

Sordariaceae: Coprom yces1, Gelasinospora3, Guilliermondia1, Neurospora2, Sordaria1

Xylariom ycetida e Xylariales

Xylariaceae: Ascotricha2, Hypo copra1, Podosordaria1, Poronia1, W awelia1, Xylaria2 Sordariomycetes incertae sedis

Trichosphaeriales

Trichosphaeriaceae: Collematospora1

Sordariomycetes incertae sedis

Apiospora2, Phomatospora 2

Ascomyco ta incertae sedis Pseudeurotia ceae: Leu coneurospora1,Pleuroascus1, Pseud eurotium2

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Gêneros com m uitas espécies coprófilas e de outros substratos

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Gêneros tipicam ente coprófilos, que podem conter algumas espécies de outros substratos

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