L’effet F˚ ahraeus-Lindqvist

Avant d’aller plus avant dans l’´etude de ce ph´enom`ene, il convient de d´efinir une viscosit´e pertinente pour les ´ecoulements sanguins : la viscosit´e apparente relative. La viscosit´e apparente d’une suspension de globule rouge (µapp) est la viscosit´e qu’aurait un fluide newtonien s’´ecoulant dans un tube

de mˆeme diam`etre (D) et de mˆeme longueur (L) que la suspension, sous une mˆeme diff´erence de pression (∆P), avec un mˆeme d´ebit (Q). La viscosit´e apparente est dite relative, lorsqu’elle est normalis´ee par la viscosit´e du fluide suspendant, le plus souvent consid´er´e comme Newtonien.

Ces d´efinitions impliquent que la relation entre perte de charge et d´ebit dans le tube peut s’´ecrire :

∆P = 128µappL

πD4 Q (2.12)

Cette relation est formellement identique `a la relation de Poiseuille, dans laquelle l’ensemble des comportements rh´eologiques induits par la pr´esence des globules rouges, y compris l’´emergence d’un profil de vitesse non para- bolique, sont d´ecrits par la viscosit´e apparente.

F˚ahraeus et Lindqvist (1931) ´etudient l’effet de la r´eduction du diam`etre du tube sur la viscosit´e apparente du sang. Ils montrent ainsi que la visco- sit´e diminue lorsque le diam`etre du tube dans lequel il s’´ecoule diminue aussi. Nous l’avons vu avec l’effet F˚ahraeus, plus le diam`etre est petit, plus les globules rouges vont vite, relativement au plasma, et donc plus l’h´ema- tocrite de tube du tube d’int´erˆet est faible. Ils attribuent cette r´eduction de viscosit´e apparente `a la l’h´emodilution de la suspension s’´ecoulant dans le tube, puisque, pour chaque cas des trois premi`eres “Series” de la Figure 2.11, les exp´eriences ont ´et´e r´ealis´ees `a HF≈ 0.45. Ainsi, seules les dimen-

sions (longueur et diam`etre) du tube d’int´erˆet ont ´et´e vari´ees. De plus, les r´esultats report´es par les auteurs sont normalis´es par la viscosit´e de l’eau dans chacune des g´eom´etries de tubes ´etudi´ee (voir Figure 2.11).

Finalement leur ´etude montre de plus que la viscosit´e apparente est d’au- tant plus importante que l’h´ematocrite dans le tube d’int´erˆet est ´elev´e (voir derni`ere “Serie” de la Figure 2.11).

Pries et al. (1992) compilent de nombreuses donn´ees in vitro obtenues dans la litt´erature, pour de larges gammes d’h´ematocrite et de diam`etres de tubes, pour des valeurs de taux de cisaillement sup´erieures `a 50s−1. Cette valeur minimale est pertinente, puisque les valeurs du pseudo taux de ci- saillement mesur´ees in vivo, notamment dans le lit capillaire du m´esent`ere du chat (Lipowsky et al., 1978) sont en g´en´eral sup´erieures `a cette valeur. Ils

30 CHAPITRE 2. MICRO- ´ECOULEMENTS SANGUINS

Figure 2.11 – Tableau compilant les r´esultats des exp´eriences de F˚ahraeus et Lind- qvist sur la diminution de la viscosit´e apparente relative observ´ee par r´eduction du diam`etre du tube dans lequel s’´ecoule du sang. Les trois premi`eres “Series” montrent l’influence de l’h´emodilution sur la viscosit´e apparente, quand la derni`ere montre l’influence de l’h´emoconcentration sur cette quantit´e. D’apr`es F˚ahraeus et Lindqvist (1931).

obtiennent la relation suivante entre la viscosit´e apparente du sang, le dia- m`etre D (en µm, les autres grandeurs sont adimensionn´ees), et l’h´ematocrite de tube :

µvitro = 1 + (µ0.45− 1)

(1 − H_D)C− 1

(1 − 0.45)C_{− 1} (2.13)

avec µ0.45= 220 exp(−1.3D) + 3.2 − 2.44 exp(−0.06D0.645) et

C = 0.8 + exp(−0.075D)
 1

1 + 10−11_D12 − 1



+ 1

1 + 10−11_D12.

De la mˆeme mani`ere qu’est observ´ee une inversion de l’effet F˚ahraeus, pour des tubes dont le diam`etre est inf´erieur `a 7 µm une inversion de l’effet

4.. ´ECOULEMENT DE GLOBULES ROUGES DANS UN VAISSEAU 31

F˚ahraeus-Lindqvist se produit. En effet, `a ¯H<sub>t</sub> fix´e, r´eduire le diam`etre en- de¸c`a d’une certaine valeur doit n´ecessairement conduire `a une r´eduction de la taille de la couche d’exclusion plasmatique, ce qui va de pair avec des interactions accrues des globules avec la paroi, et donc plus de dissipation d’´energie, d’o`u au final une viscosit´e plus importante. La Figure 2.12 illustre cette rh´eologie atypique pour des diam`etres de tubes variant de 3 `a 1000 µm, pour un h´ematocrie de d´ebit de 0.45.

Figure 2.12 – ´Evolution de la viscosit´e apparente relative en fonction du diam`etre, pour un h´ematocrite de d´ebit de 0.45, d’apr`es Pries et al. (1992). Les symboles repr´esentent les r´esultats exp´erimentaux sur lesquels ils se sont appuy´es pour obtenir l’ ´Equation (2.13), repr´esent´ee par les traits pointill´es.

Il est important de noter que la viscosit´e observ´ee in vivo est toujours plus grande que celle observ´ee in vitro pour des mˆemes diam`etres de vais- seaux et de tubes, et pour des valeurs identiques d’h´ematocrite. Une hy- poth`ese permettant d’expliquer une telle observation est la pr´esence, sur la surface endoth´eliale des micro-vaisseaux d’un tapis de polym`eres appe- l´es glycocalyx que nous l’illustrons sur la Figure 2.13. Ces polym`eres, dont la longueur varie entre quelques centaines de nanom`etres `a un micron em- pˆechent les mol´ecules les plus grosses et les globules rouges de s’approcher trop pr`es de la paroi endoth´eliale (Henry et al., 1999). De plus, la pr´esence de ce tapis de polym`ere contribue `a tr`es fortement r´eduire les ´epanchements de fluides par la paroi endoth´eliale, ´evitant ainsi la formation d’œd`emes (Vink et al., 1996). De l’h´emoconcentration est observ´ee suite `a une d´egradation du glycocalyx (Constantinescu et al., 2001). Enfin, suite `a une d´egradation de ce tapis de polym`ere, la proportion de vaisseaux capillaires d´epourvus de globules rouges augmente (Zuurbier et al., 2005). Il est int´eressant de noter que l’ensemble des ´etudes s’attachant `a comprendre les fonctions du glycoca-

32 CHAPITRE 2. MICRO- ´ECOULEMENTS SANGUINS

Figure 2.13 – Coupe d’un capillaire du muscle cardiaque chez le rat. La barre d’´echelle repr´esente 1 µm. D’apr`es Reitsma et al. (2007).

lyx, dont nous avons pr´esent´e une liste non exhaustive, se font en comparant l’´etat de vaisseaux avant et apr`es d´egradation des polym`eres. Dans cet es- prit, Lanotte et al. (2014) comparent le comportement de suspensions de globules rouges avec et sans “glycocalyx” dans des tubes en verre. Dans le but de montrer l’influence de l’interaction entre les globules rouges et le glycocalyx, dans les diff´erences de r´esistance observ´ees in vivo et in vitro, Lanotte et al. (2014) ont couvert l’int´erieur de tubes d’oxyde de silicium de 10 µm de diam`etre interne par des brosses, form´ees de chaˆınes de polym`eres PHEMA de longueurs comprises entre 25 et 190 nm dont le but est de mimer le glycocalyx. Ils font s’´ecouler dans ces tubes, des suspensions de globules rouges dont l’h´ematocrite de r´eservoir est de 0.1%, en imposant le gradient de pression. Ils constatent une r´eduction dans la vitesse des globules rouges, pour des longueurs de polym`ere sup´erieures `a 60 nm, et une plus forte ´elon- gation dans le sens de l’´ecoulement pour les tubes recouverts du polym`ere que les tubes nus. Pries et al. (1997), dans l’article Microvascular blood flow resistance : role of endothelial surface layer, cit´e par Lanotte et al. (2014), montrent une r´eduction de la r´esistance `a l’´ecoulement de 14 `a 21% en d´e- gradant chimiquement le glycocalyx dans des microvaisseaux du m´esent`ere du rat.

Ainsi, la r´esistance `a l’´ecoulement d´epend du diam`etre effectif des vaisseaux, lequel d´epend de la longueur des polym`eres (distance entre deux points diam´etralement oppos´es, `a laquelle est retranch´ee deux fois la longueur des chaˆınes de polym`eres du glycocalyx), du taux de cisaillement pari´etal, et de la viscosit´e du sang qui d´epend de l’h´ematocrite et de la tendance des globules `a former ou non des agr´egats.

Nous allons dans la suite nous int´eresser aux propri´et´es exhib´ees par les suspensions de globules rouges dans des bifurcations. Comme il est sugg´er´e d’apr`es la Figure 2.14, seul, l’effet F˚ahraeus n’est pas suffisant pour expliquer les h´et´erog´en´eit´es de distribution de l’h´ematocrite dans un r´eseau vasculaire.