Il faut donc lui ajouter la contribution d’un autre effet. L’effet en question s’appelle la s´eparation de phase.
Figure 2.14 – Mesure de l’h´ematocrite dans un r´eseau microvasculaire, normalis´ee par l’h´ematocrite syst´emique. Si l’effet F˚ahraeus est suffisant pour expliquer l’h´e- modilution (des art´erioles aux capillaires), puis l’h´emoconcentration (des capillaires aux veinules), ce seul effet n’est pas suffisant pour expliquer la dispersion des points exp´erimentaux, en particulier celle observ´ee au niveau des capillaires. Pour ce faire, il faut introduire un autre effet : l’effet de s´eparation de phase. D’apr`es House et Lipowsky (1987).
5.
L’effet de s´eparation de phase
Dans son ouvrage, Krogh (1929) note l’observation suivante, in vivo : un capillaire ´emergeant sur le cˆot´e d’une art´eriole re¸coit peu, voire pas, de glo- bules rouges. Il attribue ceci `a la pr´esence de la zone de faible concentration en globules pr`es de la paroi du vaisseau. Il appelle ce ph´enom`ene “plasma skimming” : le plus petit vaisseau est principalement aliment´e par cette zone de faible h´ematocrite pr`es de la paroi. De plus, il observe que la branche fille ayant le d´ebit le plus faible re¸coit un h´ematocrite d’autant moins impor- tant que la diff´erence avec le d´ebit de la branche m`ere est important. Cette inhomog´en´eit´e de distribution de l’h´ematocrite entre les branches filles de la bifurcation caract´erise ce que l’on appelle l’effet de s´eparation de phase. Cet effet est illustr´e sur la Figure 2.15. S’ensuivent alors de nombreux tra- vaux, aussi bien in vivo que in vitro, visant `a ´etudier plus en d´etails ce ph´enom`ene, et `a en exhiber les param`etres physiques qui l’influencent. Fen- ton et al. (1985) ont montr´e que, pour des bifurcations dont les branches sont toutes de sections circulaires et de mˆemes diam`etres (valant 20, 50 et 100 µm) l’h´ematocrite dans la branche m`ere, le diam`etre des tubes et la distribution des d´ebits entre les branches influent le plus la s´eparation de phase. Plus l’h´ematocrite dans la branche m`ere est faible, plus la s´eparation de phase est prononc´ee. De mˆeme la s´eparation de phase est d’autant plus
34 CHAPITRE 2. MICRO- ´ECOULEMENTS SANGUINS
Figure 2.15 – Illustration de l’effet de s´eparation de phase. La branche de plus petit diam`etre re¸coit peu de globules rouges, en comparaison avec la branche fille de plus gros diam`etre. D’apr`es Pries et al. (1996).
marqu´ee que le diam`etre des tubes est petit.
Svanes et Zweifach (1968) rapportent une chute d’h´ematocrite dans une branche fille dont le d´ebit sanguin est fortement r´eduit, pourvu que la vi- tesse de l’´ecoulement dans la branche m`ere soit suffisamment ´elev´ee. Leurs observations sont faites in vivo chez le rat. La r´eduction du d´ebit dans une branche est effectu´ee au moyen d’une pression exerc´ee par une tr`es petite aiguille sur un microvaisseau. La pression a pour cons´equence de diminuer lo- calement le diam`etre du vaisseau en question, d’augmenter consid´erablement sa r´esistance et donc de r´eduire le d´ebit de sang s’y ´ecoulant. En revanche, lorsque le d´ebit dans la branche m`ere est ’faible’, la r´eduction d’h´ematocrite dans la branche fille de plus bas d´ebit n’est plus aussi importante. Cette attraction des globules rouges vers la branche de plus fort d´ebit est parfois appel´e effet Zweifach-Fung, et est un cas particulier de s´eparation de phase. Cet effet peut se traduire comme suit. Soient 1 et 2 les branches filles d’une bifurcation divergente, et e la branche d’entr´ee. Soit ensuite FQ1
sang=
Q1sang Qe
sang
la fraction de d´ebit sanguin rentrant dans la branche fille 1 (valable aussi pour 2 en adaptant les notations), o`u Q1sang est le d´ebit de sang dans la branche fille 1, et Qesang le d´ebit de sang dans la branche m`ere. Soit, enfin, FQ1GR= Q
1 GR
Qe GR
la fraction de d´ebit de globules rouges entrant dans la branche fille, o`u Q1GRest le d´ebit de globules rouges dans la branche fille 1, et QeGR le d´ebit de globules rouges dans la branche m`ere. On a : si FQ1sang> 0.5 alors FQ1GR> FQ1sang. Ce qui peut se lire comme : la branche fille recevant le plus de sang, recevra proportionnellement encore plus de globules.
Des simulations de trajectoires, au niveau d’une bifurcation avec un angle droit entre les deux branches filles, de suspensions dilu´ees de particules mo-
5.. L’EFFET DE S ´EPARATION DE PHASE 35
d`eles rigides effectu´ees par Audet et Olbricht (1987) dans un ´ecoulement `a faible nombre de Reynolds, montrent que la taille et la distribution des par- ticules dans la branche m`ere influent la r´epartition dans les branches filles. Ils adimensionnent le rayon des particules par la demi-largeur du canal de la branche m`ere, qui est ´egale `a celle des branches filles, appelant ce para- m`etre λ. Tout d’abord, un plus gros ´ecart `a la droite identit´e est obtenu lorsque λ = 0.8, que lorsque λ = 0.2, en accord avec les r´esultats de Fenton et al. (1985). Un ´ecart marqu´e de la courbe de s´eparation de phase (voir Figure 2.16 pour une repr´esentation typique) `a cette droite d´enote d’une s´eparation de phase importante. Une telle diff´erence est expliqu´ee par les auteurs comme une cons´equence de la taille non n´egligeables des particules devant la section du tube qui tend `a les faire d´evier de la ligne de courant sur laquelle est situ´ee leur centre de masse. Ce ph´enom`ene est appel´e cell screening. Balogh et Bagchi (2018), au travers d’une simulation num´erique, qui r´esout jusqu’`a la d´eformation des globules rouges, r´ealis´ee dans un r´eseau inspir´e d’une g´eom´etrie r´ealiste, montrent que le cell screening est d’autant plus important que le diam`etre du vaisseau consid´er´e est petit. Leur ´etude montre de plus que, plus ce ph´enom`ene est important, plus la s´eparation de phase est prononc´ee. Enfin, ils montrent que moins le profil d’h´ematocrite est plat, plus la s´eparation de phase est prononc´ee et plus le cell screening est important. Cette tendance a ´et´e ´etablie pour des vaisseaux dont le diam`etre est compris entre 6 et 20 microns.
Ensuite, Audet et Olbricht (1987), introduisent FQ1sang
min, qui est la
fraction de d´ebit sanguin de la branche d’entr´ee en-de¸c`a de laquelle aucune particule n’entre dans la branche fille 1. De la mˆeme mani`ere, ils mettent en ´evidence l’existence de FQ1sang
max, valeur au-del`a de laquelle la branche
fille 1 re¸coit tous les globules de la branche m`ere. Cette valeur d´epend de la taille des particules et de la mani`ere dont elles sont r´eparties dans la branche m`ere. Cette r´epartition est caract´eris´ee par un param`etre s, compris entre 0 et 1 qui gouverne la largeur de la couche d’exclusion aux parois. Lorsque s vaut 1, il n’y a pas de couche d’exclusion aux parois, et les particules sont r´eparties uniform´ement dans tout le canal. Lorsque s<1, en dehors de la couche d’exclusion aux parois, les particules sont uniform´ement r´eparties dans le canal. Plus s est faible, plus FQ1sang
min est grand (ou FQ
1
sangmax est
petit). L’agr´egation des globules favorise la migration axiale de ces derniers (Sherwood et al., 2012). Ainsi, pour deux suspensions de globules rouges de mˆeme h´ematocrite, l’une permettant l’agr´egation ´erythrocytaire l’autre non, la premi`ere aura une valeur de FQ1
sangmin sup´erieure `a la premi`ere, ou
de mani`ere analogue, une valeur de FQ1sang
max inf´erieure `a la deuxi`eme.
Une ´etude syst´ematique in vivo r´ealis´ee par Pries et al. (1989) compilent les r´esultats de s´eparation de phase obtenus dans 65 bifurcations art´erio- laires dans le m´esent`ere du rat. De cette ´etude, une relation empirique quantifiant la magnitude de la s´eparation de phase (i.e la distance `a la
36 CHAPITRE 2. MICRO- ´ECOULEMENTS SANGUINS
droite identit´e) est obtenue en ajustant aux donn´ees exp´erimentales une fonction sigmo¨ıde `a trois param`etres. Comme nous venons de le voir, il existe une valeur critique de FQ1sang en-de¸c`a de laquelle aucun globule rouge n’entre dans la branche fille, que retrouvent Pries et al. (1989). Cette particularit´e est exprim´ee par le coefficient qu’ils nomment X0.
L’influence de la diff´erence de diam`etre entre les branches filles entre elles et avec la branche m`ere, ainsi que l’influence de l’h´ematocrite et du confinement sur l’intensit´e de la s´eparation de phase sont encapsul´ees respectivement dans les deux autres param`etres de leur loi, appel´es A et B. Adapt´ee aux globules rouges humains, en multipliant chaque coefficient par la racine cubique du rapport entre les volumes du globule rouge humain et celui du rat, leur loi s’´enonce de la mani`ere suivante (Roman et al., 2016) :
FQiGR = 0 si FQisang < X0 1 si FQi sang > 1 − X0 1 1 + exp(−(A + B logit(FQ i blood− X0 1 − 2X0 ))) sinon (2.14) avec : X0= X0× (1 − HD)/Deh o`u X0 = 1.12 µm A = −A × D 1 h− D2h D1 h+ D2h × (1 − HD)/Deh o`u A = 15.47 µm B = 1 + B × (1 − HD)/De h o`u B = 8.13 µm (2.15) De plus, logit(x) = ln x 1 − x
et Dih est le diam`etre hydraulique2 de la branche qui vaut W pour une section carr´ee W × W.
La loi de Pries et al. est la seule loi ´etablie empiriquement in vivo. De plus, elle est formul´ee de telle sorte de pouvoir proposer une quantification de l’effet de s´eparation de phase sur l’ensemble du continuum de diam`etres et d’h´ematocrites rencontr´e dans la microcirculation. Bien qu’utilis´ees dans de nombreuses ´etudes, de nouvelles formulations de lois ou mod`eles de s´eparation de phase ont ´et´e propos´ees depuis (Enden et Popel, 1994 ; Guibert et al., 2010 ; Obrist et al., 2010 ; Gould et Linninger, 2015 ; Lee et al., 2017).
La derni`ere section de ce chapitre consiste `a pr´esenter des travaux r´e- cents, r´ealis´es dans des g´eom´etries similaires `a celles que nous allons consi- d´erer, `a savoir des canaux `a sections carr´ees. Peu d’´etudes exp´erimentales 2. Pour une section de surface A et de p´erim`etre P, le diam`etre hydraulique Dh est
´egal `a 4A P