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Dépôt Institutionnel de l’Université libre de Bruxelles / Université libre de Bruxelles Institutional Repository
Thèse de doctorat/ PhD Thesis Citation APA:
Nolst, A.-M. (1974). Rôle d'Eisenia foetida Sav. dans le cycle de Syngamus trachea (Montagu 1811) Chapin 1925: Pouvoir infestant, migrations et survie des larves du nématode dans cet hôte. Description de réactions d'E[isenia]. foetida envers S. Trachea (Unpublished doctoral dissertation). Université libre de Bruxelles, Faculté des sciences, Bruxelles.
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UNIVERSITÉ LIBRE DE BRUXELLES
FACULTE DES SCIENCES LABORATOIRE DE PARASITOLOGIE
PROFESSEUR : DR. R. VA N B R E U S EG H E M .
ROLE D*EISENIA FOETIDA SAV. DANS LE CYCLE
DE SYNGAMUS TRACHEA (MONTAGU 1811) CHAPIN 1925 :
POUVOIR INFESTANT, MIGRATIONS ET SURVIE DES LARVES DU NEMATODE DANS CET HOTE. DESCRIPTION DE REACTIONS
D'E. FOETIDA ENVERS S. TRACHEA.
Anne-Michelle Van Albada De Haan Hettema - Noist
Mémoire présenté pour l'obtention du grade légal
de Docteur en Sciences (Zoologie)
Septembre 1974 y
Il m'est très agréable de remercier, dans ces
quelques lignes, tous ceux qui m’ont aidée à réaliser ce travail dans les meilleures conditions.
Monsieur le Professeur Dr. R. Vanbreuseghem m'a
permis d'effectuer cette étude dans son laboratoire. Qu'il soit assuré de ma gratitude.
Mademoiselle le Professeur J. Naisse n’a cessé de me guider à chaque nouvelle étape de ce travail, en m'aidant à en interpréter les résultats. De plus, ses encouragements amicaux m'ont été d'un grand appui.
Le Docteur D. Thienpont m'a fait connaître les syngames, parasites dont le cycle m'a d'emblée enthousiasmée.
Monsieur le Professeur R. Rasmont m'a acceptée dans son staff d’assistants pendant une année. Grâce à lui, j’ai pu poursuivre mes recherches à un moment où cela s’avérait pratiquement impossible.
Les techniques para sito1ogiques dont j'ai eu besoin, m’ont été enseignées par Monsieur 0. Van Parijs qui m'a de plus procuré du matériel.
Grâce au laboratoire d'Nistologie animale de l'Uni
versité libre de Bruxelles, dirigé par Madame le Professeur H. Herlant-Meewis, j'ai pu réaliser un élevage d'E. foetida.
Madame N. Nolard, Hademoiselle J. Geeraerts, Monsieur M. Saint-Gui 1 la in, Monsieur B. Vray et Monsieur A. Van Albada m'ont été d'un grand secours durant et surtout à la fin de
1 ' élaboratoin de ce mémoire. Ils m'ont, en effet, fait béné
ficier de leurs conseils scientifiques et m'ont apporté une aide technique appréciable.
Toutes les illustrations de ce mémoire ont été réalisées avec soin et patience par Monsieur A. Van Albada.
Monsieur J. Spileers m’a efficacement secondée dans l'élevage de mes vers.
Enfin, je suis particulièrement heureuse de dire, que grâce à tous ceux qui furent mes collègues en même temps que mes amis durant ce travail, l’ambiance dans laquelle ce doctorat a été réalisé fut des plus sympathique.
I.
TABLE DES MATIERES.
Pages
I N T R 0 D U C T I 0 N ... ... 1
1. LES NEMATODES PARASITES □’ANIMAUX ... ... ... 2
11. APERÇU SYSTEMATIQUE... ... 2
111 . Sous-Classe des Aphasmides... .. ... 2
112.Sous-Classe des Phasmides... ... .. 3
12. TYPES DE CYCLES DE DEVELOPPEMENT... 4
121. Phase exogène... . ... .. ... 4
122. Phase endogène... ... .. ... .. 6
2. LA SYNGAMOSE AVIAIRE ET SON AGENT S.TRACüEA... 7
21 .DEFINITION ET DESCRIPTION DE S.TRACÜEA... 8
22 .DESCRIPTION DU CYCLE DE S.TRACÜEA... 9
221. Développement des embryons de S . trachea pendant leur phase exogène... ... 9
222. Migrations, croissance et mues des larves de S.trachea pendant leur phase endogène.... 10
23 . ENUMERATION DES HOTES DE S. TRACHEA... 11
231. Hôtes définitifs... 11
232. Hôtes paraténiques... ... .. ... 13
24.SURVIE DES OEUFS DE S.TRACHEA ET ROLE DES HOTES PARATENIQUES... 13
25 .PATHOLOGIE DE LA SYNGAMOSE... 14
26.EPIDEMIOLOGIE DE LA SYNGAMOSE ET MOYENS DE LUTTE CONTRE CETTE PARASITOSE... 15
BUTS DU TRAVAIL ... 17
MATERIEL ET METHODES ... 19
1 .MATERIEL... 19
11.OBTENTION DES OEUFS DE S.TRACHEA... 19
12. ELEVAGE D’E.FOETIDA... 20
2.METHODES... 21
21 .INFESTATION D'E.FOETIDA PAR S.TRACHEA... 21
22.0IGESTI0N A LA PEPSINE DfE.FOETIDA INFESTE PAR S.TRACHEA... 21
23. TECHNIQUES HISTOLOGIQUES UTILISEES POUR L'ETUDE D’E.FOETIDA INFESTE PAR S.TRACHEA... 22
231. Fixation... 22
232. Enrobage et coupe des vers... .. ... 22
233 . Co lora tiens... 22
24. TECHNIQUE AUTORADIOGRAPHIQUE... 23
241 . Injection d’acides aminés marqués... 23
242 . Technique histologique... 23
243.Coulée de l'émulsion photographique... 24
244 .Révélation des lames... 24
RESULTATS EXPERIMENTAUX ... 25
1. POUVOIR INFESTANT DE S.TRACHEA POUR E.FOETIDA... 25
11 . INTRODUCTION... 25
1 2.OBSERVATIONS PERSONNELLES... 26
121.Illustration photographique et brève descrip tion des différentes étapes du développement de la larve de S. trachea à 26°C... 26
122.Pouvoir Infestant de S. trachea pour E.-foetlda en fonction du développement de la larve.... 30
13 .DISCUSSION ET CONCLUSIONS... 36
2. ETU0E DE LA MIGRATION DES LARVES DE S.TRACHEA CHEZ E.FOETIDA... 37
21 . INTRODUCTION... 37
22.OBSERVATIONS PERSONNELLES... 39
221. Eclosion des larves de S. trachea dans le tube digestif d ' E . f oetlda ... 39
222.Sortie des larves de S. trac hea du tube diges tif d'E.foetida... .. ... 42
II.
III.
223. Trajet effectué par les larves de S.trachea à partir du coelome des segments de l’in
testin postérieur... .. ... 45 224. Dispersion des larves de S.trachea dans la
couche de muscles transversaux d’E.foetida. 48 225. Envahissement des faisceaux de fibres mus
culaires transversales d ’ E.foetida par les larves de S . trachea . ... .. ... 53 226 . Localisations erratiques de larves de S . tra-
chea au sein d ' E . f oetida... .. ... ... 56 23 .DISCUSSION ET CONCLUSIONS... 62 3 .ETUDE DE LA SURVIE DES LARVES DE S.TRACHEA DANS
E.FOETIDA... 64 31 . INTRODUCTION... 64 32.OBSERVATIONS PERSONNELLES... 66
321. Variation de la taille des larves de S.tra
chea au sein d ' E . f oetida... .. ... .. 66 322. Modifications des fibres musculaires trans
versales d * E .foetida lorsqu’elles sont para
sitées ... 73 323. Preuve d’une activité métabolique des larves
de S . trachea au sein d * E .foetida . . . ... 73 33 .DISCUSSION ET CONCLUSIONS... 79 4 .REACTION D’E.FOETIDA A LA PRESENCE DE LARVES OE
S.TRACHEA... 80 41 . INTRODUCTION... 80 42 .OBSERVATIONS PERSONNELLES... 81
421 . Réactions d’E.foetida autour des larves de S.trachea situées dans ses muscles... 81 422. Réaction d ' E .foetida autour des larves de
S. trachea situées dans son coelome... 82 423. Résumé des observations... ... 87 43.DISCUSSION ET CONCLUSIONS... 88
IV.
DISCUSSION ET CONCLUSIONS
GENERALE S... 90
R E S U (1 E... es
BIBLIOGRAPHIE
INTRODUCTION.
Photo 1. Couple de S . trachea dans une trachée de perdrix.
1. Mâle.
2. Femelle .
3. Nodule sur la trachée au point d’accrochage du mâle.
La syngamose aviair.e est une parasitose causée par un Nématode !Syngamus trachea. Les adultes de ce ver vivent dans la trachée de nombreux oiseaux(cfr.photo 1.).
2.
Tout d’abord, nous définirons les Nématodes. Nous par
lerons en particulier de ceux qui sont parasites de verté
brés. Ensuite, nous décrirons le cycle de S.trachea, la pathologie de la syngamose aviaire et son épidémiologie.
Enfin, nous établirons les buts de notre travail.
1.L ES NEMATODES PARASITES D’ ANIMAUX .
Les Nématodes sont des vers orthosomes, avec blasto- cèle, à deux connectifs nerveux longitudinaux, sans systè
me circulatoire et possédant des cellules ou canaux ex
créteurs. Ils sont généralement gonochoriques.
Leur paroi est constituée d’une cuticule, d’un hypo- derme (syncythium) qui la secrète et d''une couche muscu
laire longitudinale.
Les Nématodes sont libres ou parasites de plantes et d' animaux.
11.APERÇU SYSTEMATIQUE Cd’après T.C.CHENG,1964,The Biology of Animal Parasites).
La systématique des Nématodes étant très complexe, nous nous bornerons à citer quelques parasites communs d’
animaux domestiques et de l’homme dans les deux sous-classes qui constituent la classe des Nématodes.
111.SOUS-CLASSE DES APHASMIDES.
Les Aphasmides sont des Nématodes dépourvus de phasmi- des( organes olfactifs) et possédant un système excréteur peu évolué.
Dans cette sous-classe, nous trouvons notamment les ordres suivants:
0.T richuroidea
Cet ordre comprend plusieurs familles dont celle des Trichuridae avec notamment l’espèce Trichurls trichkjra para-
3
site du tube digestif de l’homme et celle des Trichinelli- dae avec l'espèce Trichinella spiralis . dont les larves vivent dans les muscles des mammifères et les adultes dans leur tube digestif.
0.Mermlthoidea
Les adultes de ces vers sont libres et leurs larves parasites d’invertébrés, principalement d’insectes.
O.Dioctophymoidea
A cet ordre appartient l’espèce Dioctophyme renale qui vit dans les reins et le coelome des carnivores.
112 .SOUS-CLASSE DES PHASniDES.
Les Phasmides sont des Nématodes possédant des phas- mides et un système excréteur élaboré.
Nous signalerons les ordres suivants:
O.Rhabdithoidea
A cet ordre appartient l’espèce Strongyloides ster- coralls parasitant l’intestin de l’homme.
0.Oxyuroldea
Cet ordre comprend l’espèce Enteroblus vermicularls qui vit dans le tube digestif de 1’homme,surtout dans celui des enfants .
□.Ascaroidea
Il s’agit de l’ordre des ascaris parasites du tube digestif de nombreux Vertébrés'i
0.Splruroidea
Nous y trouvons le genre Thelazla vivant dans les glan
des lacrymales de Vertébrés.
O.Dracunculoldea
C’est,par exemple, la filaire de Médine avec l’espèce Dracunculus medlnensis vivant sous la peau de l’homme.
Q.Filarioidea
Tous les représentants de cet ordre sont parasites des systèmes circulatoite et lymphatique et de la peau des Ver
tébrés .
4.
□ .Strongy loidea
Nous définirons cet ordre car c’est à lui qu'appartient l’espèce S . trachea.
Les Strongyloidea sont des parasites de Vertébrés. Ils possèdent en principe une capsule buccale bien développée et les mâles sont pourvus d’une bourse copulatrice formée par six paires de raies latérales et une raie dorsale soutenues par des spiculés.
Cet ordre compte de nombreuses familles dont les Ancy- lostomidae avec Ancylostoma duodenale, les Strongylidae et les Trichostrongylidae qui sont pour la plupart parasites du tube digestif des Vertébrés, les Métastrongylidae et les Syngamidae parasites du système respiratoire des Vertébrés.
12.TYPES DE CYCLES DE DEVELOPPEMENT.
L’ontogenèse des Nématodes libres et des Nématodes parasites est fondamentalement la même. Elle consiste en cinq stades séparés par quatre mues.Le cinquième stade se transforme en adulte lors de la maturation sexuelle. Ceci peut être schématisé de la manière suivante(L=stade,M=mue):
M N M
'2. 3 4
Oeuf + L^ ^ ^2 *"3 *"4 *"5
Le cycle des Nématodes parasites d’animaux comporte généralement deux phases: une phase exogène se déroulant dans le milieu extérieur ou dans un hôte intermédiaire in
vertébré et une phase endogène qui prend place au sein de 1’
hôte définitif, chez lequel le parasite devient adulte et se reproduit.
121.PHASE EXOGENE.
Cette phase débute au moment où les oeufs du parasite sont émis à l’extérieur avec les excréments, l’urine ou les expectorations de l’animal parasité. Notons cependant que par
fois les larves éclosent dans l’hÔte définitif, comme c’est
le cas pour Dictyocaulus viviparus appartenant à la famille des Metastrongy1idae et agent de la dictyocaulose ou bron
chite vermineusBj les larves sont dans ce cas évacuées avec les excréments. D'autre part, les microfilaires (O.Fi- larioidea) sont prélevées avec le sang de leur hôte par des insectes hématophages. Enfin,chez la Trichine [Trichinella spiralis 3, la phase exogène se déroule dans un hôte qui peut être l'hôte définitif.
Sauf exceptions C□. Ascaroidea) , la phase exogène se termine par la formation de la larve L^Caprès 2 mues) qui est infestante pour l'hôte définitif.
Selon quG cette transformation en larve a lieu dans le milieu extérieur ou dans unCou plusieurs) hôte intermédi
aire, le cycle du parasite est dit direct ou indirect.
Enfin, l'hôte intermédiaire peut être indispensable pour que le développement de la larve se poursuive mais il peut également être facultatif, c'est à dire que la larve n'y subit aucune transformation. Dans ce dernier cas, nous dirons que l’hôte est paraténique suivant l'expression de J.G.BAER (1971).
1211.Cycles directs
Ces cycles se déroulent suivant deux lignes princi
pales.
Le développement en un stade infestant peut se passer entièrement à l’intérieur de la coque de l'oeuf. La larve
y grandit, mue deux fois (sauf exceptions ) et survit alors entourée de ses deux enveloppes de mue à l'intérieur de l'oeuf, jusqu'à ce qu’elle soit ingérée par l'hôte adé
quat ( c’est le cas de quelques Strongylidae et Trichuridae).
La larve L^ peut aussi éclore, se nourrir de bactéries et autres microorganismes du sol, grandir et muer deux fois pour atteindre le stade L„. Cette larve L„ est soit très
w O
fragile, comme chez les Ancylostomidae, soit très résistan
te, comme chez la plupart des Trichostrongylidae chez les
quels elle demeure dans sa seconde enveloppe de mue qu'elle
ne quitte que lorsqu'elle est ingérée par l'hôte définitif.
1212 .Cycles indirects
Dans le cas d'un cycle indirect, c'est la larve qui est infestante pour l'hôte intermédiaire.
Ce dernier avale généralement les oeufs contenant cette larve j c'est ce qui se passe pour les Spiruroidea dont les larves parasitent des insectes, pour les Filarioidea dont les microfilaires parasitent des insectes hématophages,
ainsi que pour les Dracunculoidea dont les larves parasitent des Crustacés et les Metastrongyloidee (0.Strongyloidea) dont les larves envahissent des mollusques.
Les larves et se nourrissent aux dépens de leur hôte; la larve est ingérée par un prédateur de cet hôta , en même temps que lui ou, dans le cas des filaires, inocu- léeparlui.
122.PHASE ENDOGENE.
Cette phase débute au moment où la larve infestante pénètre dans l'hôte définitif. Elle comprend les deux der
nières mues qui conduiront à la formation des adultes et à la ponte des oeufs par la femelle.
Nous rappelerons qu’en gros, las voies de pénétration sont le tube digestif et la peau et que généralement les larves effectuent de longues migrations avant de s'installer dans les tissus ou organes où aura lieu la maturationC
mu SC 1 es,sang, tube digestif, appareil respiratoire,... ).
7.
2. LA SYNGAMOSE AVIAIRE ET SON AGENT S. T E A C H E A.
Les adultes de S.trachea vivent dans la trachée des oiseaux. Le mâle et la femelle y demeurent en accouplement permanent (cfr photo 1, p.1.). Le mâle est intimement at
taché à la paroi de la trachée par sa capsule buccale et définitivement lié à la femelle par sa bourse copulatrice.
Les oeufs au stade de 6 ou 16 blastomères sont pondus par la vulve dans la lumière de la trachée (photo 2.)
Photo 2. Couple de S.trachea provenant de la trachée d'un din
don infesté expérimentalement; endroit où a lieu l'accouplement.
liFemelle. 2;Mâle. 3.Oeufs émis par la femelle.
21-DEFINITION ET DESCRIPTION DE S.TRACHEA.i d’après F-S.L-SQULSBY- 19B5. ).
8 .
Le S- trachea fait partie de l'ordre des Strongyloidea.
Le mâle mesure de 2 à 6 mm de long et la femelle 6 à 20 mm.
Ils forment un Y caractéristique lorsqu'ils sont en copula
tion (cfr photo 1,p.1.)
Nâle et femelle possèdent une capsule buccale hémis
phérique et chitineuse comportant 8 ou 9 dents à sa base.
La bouche est entourée par un plateau chitineux formant 6 festons opposés les uns aux autres (photo 3.).
Photo 3. Tête de femelle de S.trachea trouvée dans la trachée d'un dindon infesté expérimentalement.
1.Dents (au nombre de 8). 2. Plateau chitineux.
9 .
La bourse du mâle est tronquée obliquement avec de courtes raies dont les spiculés mesurent de 57 à 64 vm de long .
La queue de la femelle est conique avec un processus pointu; la vulve s'ouvre dans le quart supérieur du corps.
Les oeufs sont ellipsoïdes et possèdent un bouchon
muqueux à leurs deux pôles; ils mesurent 78 à 100 um de long sur 43 à 46 ym de large [cfr photo 4,^. 26 )
22.DESCRIPTION DU CYCLE DE S.TRACHEA.
Les oeufs présents dans les mucosités trachéennes attei gnent le sol avec les expectorations ou les fientes de 1’
oiseau parasité. Si les conditions extérieures sont adéqua
tes, l'embryon se développe au sein de l'oeuf en une larve L infestante qui peut éclore mais ne le fait généralement pas .
Les larves infestantes sont alors ingérées par un oi
seau ou un Oligochète. A l'intérieur de ce dernier, elles ne subissent aucun développement. Lorsqu'elles arrivent dans le tube digestif de l'oiseau, soit directement, soit par l'intermédiaire de 1J 0ligochète, elles gagnent rapide
ment ses poumons via le système circulatoire.
Les larves L^ croissent, muent encore deux fois et se différencient sexuellement dans les alvéoles pulmonaires.
Après environ cinq jours, mâles et femelles s'accouplent, quoique leurs organes génitaux soient encore immatures.
Chaque mâle, alors flanqué de sa femelle , va s'accrocher dans la trachée où a lieu la maturation sexuelle.
Il s'agit donc d'un cycle direct, facultativement in
direct grâce à un hôte paraténique.
221.DEVELDPPEMENT DES EMBRYDNS DE S.TRACHEA PENDANT LEUR PHASE EXDGENE.
Nous décrirons de développement en nous basant sur le travail que V.BARUS et K.BLAZEK ont publié en 1965. Ce tra-
10.
vail est à notre avis le plus récent et le plus détaillé en la matière. Cependant nous devons signaler que E.E.WEHR
(1937) a donné une relation correcte de 1'embryonnement de S. trachea alors que H.D.WALKER ( 1 686) et R.J.ÜRTLEPP ( 1 923) n'avaient observé quéune des deux mues.
Les oeufs se développent entre 16 et 34°C. A moins
de 16°C.. le développement n’a pas lieu et à plus de 34°C., les embryons meurent. La température de développement la plus favorable est 27*C. Dans ces conditions, les larves L^ apparaissent au bout de quatre joursj elles mesurent 198 à 211 vim de long sur 15 à 19 ym de large. La stade commence au sixième jour; les larves mesurent alors 228 à 268 ym de long sur 19 à 22 ym de large. Au huitième jour, enfin, les larves atteignent le stade L^ et mesurent 266 à 326 ym de long sur 14 è 16 ym de large. Elles sont, à ce stade, munies d'un tube digestif, d'un pore excréteur et de deux cellules triangulaires constituant les primordia géni
taux. De telles larves sont capables d'infester des vers dei fumier ou des oiseaux (cfr planche p. 2 ) .
222.MIGRATIONS,CRDISSANCE ET MUES DES LARVES PENDANT LEUR PHASE ENDOGENE.
Nous nous baserons également sur le travail de V.BARUS et K.BLAZEK ( 1 965), tout en signalant que R . J.ORTLEPP( 1923) et P.A.CLAPHAM(1939) ont contribué à élucider cette phase.
Des larves du stade L^ ont été retrouvées dans le trac- tus gastrointestinal , le foie et les poumons des oiseaux parasités. Elles quittent alors le système circulatoire pour entrer dans leurs alvéoles pulmonaires.
Dans la lumière des alvéoles pulmonaires, 24 heures après l'infestation, les larves L mesurent 322 à 370 ym de
•J
long sur 26 à 29 ym de large. La cuticule se déchire le long du corps et la troisième mue conduit alors au stade L^
que toutes les larves atteignent 72 heures après l'infes
tation; elles mesurent alors 397 à 420 ym de long sur 30 à
35 um de large. C’est à ce moment qu’apparaît un dimorphis
me sexuel. Ce dimorphisme s'accentue et finalement les lar
ves femelles du stade mesurent 1056 à 1190 pm de long sur7B à 117 ym de large alors que les mâles du même stade n'ont que 805 à 834 ym de long sur 84 à 93 ym de large.
Les larves effectuent leur dernière mue au cinquième jour après l'infestation. C'est également à ce moment qu' elles commencent à migrer vers les bronches. Au sixième jour, la plupart d'entre elles sont dans les bronches et s' accouplent. Au septième jour enfin,les paires de syngames et quelques syngames libres arrivent dans la trachée où ils continuereofctà croître et atteindront leur maturité sexuelle
(cfr planche page 12).
23. ENUflERATION DES HOTES DE S.TBACHEA.
Nous donnerons ici une liste des hôtes définitifs et paraténiques de S.trachea décrits jusqu'à présent.
231 . HOTES DEFINITIFS.
Parmi les oiseaux domestiques, nous trouvons Neleagris gallopavo (dindon ),Phasianus colchicus (faisan de chasse), Perdix perdix (perdrix grise), Numida meleagris (pintade), et Gallus géllus (poussins de poules).
Les oiseaux sauvages les plus cooramment cités sont Sturnus vulgaris(étourneau sansonnet)et CdrppBsfpugilegus ( corbeau freux),comme en témoignent les auteurs suivants:
E.A.LEWIS (1925), C.ELTON (1928), D.D. MORGAN (1931 et 1934) M.F.JIMENEZ (1961) et V.BARUS (1965). Les oisillons encore au nid meurent de syngamose tandis que les adultes et les vieux oiseaux supportent la présence du parasite.
E.A.LEWIS (1 925) parle encore de Corvus plca, Gypselus apus (martinet),Picus viridis (pic vert), Phasianus gallus, Per
dix cinerea, Ciconia nigra (cigogne noire), Turdus migra- torius,Turdus musicus (grioc) et Garrulus glandarlus ( geai des chênes); V.BARUS et J.GROSCHAFT (1965) ajoutent
EVOLUTION DES STADES LARVAIRES (dopres
BARUS )
12
v>ulve bourse copulatrice
13 .
Passer montanus(moineau), Coloeus monedula (choucasdes tours).
D. CABOT ( 1 965) cite même Tringa nebularia (chevalier aboyeur) et M.A.RUTKOWSKA (1973) Rica pica (pie bavarde). De plus
K..ENIGK ( 1 970 ) infeste expérimentalement Anser anser (oie) et Coturnix coturnix (caille).
232. HOTES PARATENIQUES.
H.D.WALK.ER ( 1886) est le premier à mettre en évi
dence le rôle de Lumbricus terrestris(ver de terre) dans la propagation de la syngamose.
Pour P.A.CLAPHAM (193&), Eisenla foetida (ver de fumier) est un hôte plus commun du syngame que L. terrestris. Dans deux publications datées de 1939, ce même auteor compte Husca sp, Tipula sp, Smlnthurus viridis (collembole) et Scolopen- dra sp au nombre des hôtes possibles de S. trachea .
E.L.TAYLOR (1935) réalise des infestations expérimen
tales d'escargots( Hélix aspersa, Cepea hortensis et Heli- cella heripensis) et de limaces (Agriolimax agrestis). L' auteur ne parvient toutefois pas à infester les mouches Husca domestlca et Stomoxys calcltrans.
Plus récemment J.C.HWANG(1961) suspecte les blattes (Perlplaneta americana, Supella supe11ecti1ium et Blatella germanica) comme transporteurs mécaniques de larves de syn- games et V.BARUS dénonce en 1964 les mollusques d'eau
douce Planorbls corneus et Lymnea stagnalls et en 1966 les larves de mouches Fannia canicularis et Paregle cinerella.
comme réservoirs des mêmes larves de syngames.
24iSURVIE DES OEUFS DE S.TRACHEA ET ROLE DES HOTES PARATENIQUES■
En ce qui concerne la survie des oeufs de S. trachea, nous décrirons les observations de V.BARUS (1965) qui sont en accord avec celles de J.ORTLEPP (1923), K.H.RYZHIKOV (1929), E. E.WEHR (1937),R.ZAVADIL( 1953) et G.I.SHARPE (1963).
14.
Les oeufs de syngames supportent très mal les hautes températures( à 45°C., ils meurent au bout de 3 ou 4 heures].
Par contre, ils supportent très bien les basses températu
res ( de 0°C.à 3°C., ils peuvent survivre 480 jours dans de l’eau et dans des fientes]. Les oeufs qui sont au stade de 8 ou 16 blastomères sont capables de donner des latves infestantes après une hibernation dans des fientes , même si elles ne sont pas recouvertes par une couche de neige. Ils peuvent ainsi survivre à des températures de -5°C. à -ll^'C.
Par contre, toujours d’aptès le même auteur, les larves infestantes écloses et les oeufs contenant des larves du premier, second ou troisième stade sont incapables de sur
vivre en hiver.
Ni les oeufs, ni les larves ne résistent à la dessi
cation.
Les hôtes paraténiques jouent donc un rôle important dans la survie des larves infestantes de S.trachea. D’après E.L.TAYLÜR ( 1938], cette survie pourrait être d’au moins quatre ans dans les muscles d’E.foetida .Nous parlerons ul
térieurement des autres rôles que les auteurs attribuent aux hôtes paraténiques de S.trachea et principalement aux
□ ligochètes .
25. PATHQLOGIE DE LA SYNGANDSE.
Sans nous attarder sur ce paragraphe, nous allons é- numérer les principales manifestations de la syngamose.
La manifestation la plus abondemment décrite est 1’
apparition de nodules aux points d’accrochage des mâles de S.trachea sur la paroi de la trachée(P.A.CLAPHAM,1935;
E.E.WEHR, 1 937; O.CARRARA,1961 ;.B . WETZEL et H.P.FORTMEYER, 1964 et V.BARUS,1965]. Ces nodules peuvent être tellement volumineux qu'ils obstruent la trachée.
La forme pulmonaire de la syngamose consiste en une bronchopneumonie avec hémorragies et oedèmes dans les
15.
poumonsC P . A . CLÊPHAfI, 1 939) . On peut alors trouver un grand nombre de larves à différents stades dans les alvéoles pul
monaires et les petites bronchioles, fl. A. FERNANDO et al ( 1971) ont décrit en détail la pathogénie pulmonaire de la syngamose.
J. C.HWANG (1964) observe des variations dans la for
mula sanguine de poussins âgés de 15 semaines et infestés expérimentalement par S . trachea.
K. ENIGK et al (1970) remarquent une forte erythropoîese chez des animaux infestés par S ■ trachea, ce qui, d'après
ces auteurs, compenserait les pertes de sang occasionnées par le parasite en augmentant le volume du sang circulant.
En effet, dans sa phase endogène, le S. trachea se nourrit de sang.
Si la syngamose aviaire est généralement mortelle pour les jeunes oiseaux, les adultes peuvent survivre à une in
festation et même en guérir.
26 .EPIDEMIOLOGIE DE LA SYNGAMOSE ET MOYENS DE LUTTE CONTRE CETTE PARASITOSE (d’après J.L.SOULSBY,1965).
La syngamose sévit surtout dans les enclos restreints où vivent un grand nombre d’oiseaux. Ce sont les jeunes qui en sont le plus affeetés.
Il est probable que l’infestation originale soit in
troduite par des Invertébrés et surtout les vers de fumier (E. foetida ) très abondants dans les endroits riches en matières organiques.
Les Oligochètes servant de réservoir à S. trachea sont considérés comme un obstacle à la lutte contre la syngamose et à son éradication. C’est l’opinion de I.W.MOYNIHAN et I.W.MUSWELD(1950), J.c-MAC GREGOR et al (1961), R.ZAVADIL ( 1966), V.BARUS (1966) et A.W.JONES (1967).
Ensuite, chaque oiseau peut s’infester en mangeant des oeufs de syngames provenant des fientes de ses voisins con
taminés .
Les oiseaux sauvages et la volaille adulte Infestés
sont également des sources de parasites pour les basses-cours et les volières.
Les moyens de lutte les plus efficaces contre les épi
démies de syngamose consistent donc à observer une hygiène rigoureuse dans les aires où vivent les oiseaux. Celles-ci doivent être débarassées des excréments d'oiseaux et des in
vertébrés qui pourraient être une source de parasites. Il est conseillé de séparer les jeunes des adultes et de ne pas
surpeupler les élevages.
Des médicaments divers et nombreux ont été utilisés pour soigner les animaux malades^ Cas médicaments tuent les adultes de syngames dans la trachée ( par inhalation) ou s’attaquât à tous les stades du parasite. La thérapeu
tique est à poursuivre continuellement.
Enfin des rëcherches de vaccination d'oiseaux avec des larves L^ sont eh cours depuis ces dernières années ( I.VARGA,1964, 1965, 1965 bis, 1966, 1970 et 1971jK.ZIEGLER 1966 et 1968).
BUTS □ U TRAVAIL .
En résumé. Iss oiseaux peuvent ingérer des larves de S. trachea de deux façons différentes. Ils peuvent les prélever directement à partir de fientes d'autres oiseaux parasités ou indirectement en mangeant un invertébré conta
miné.
Le cycle indirect facultatif de S.trachea diffère néanmoins du cycle indirect obligatoire des autres Némato
des.
Ce sont les larves L^ de S.trachea qui sont infestan- tes pour son hôte paraténique alors que ce sont les larves L^ des autres Nématodes qui sont infestantes pour l’hôte intermédiaire;
Les larves L^ de S. trachea ne se développent donc pas dans leur hôte paraténique tandis que les larves L^
des autres Nématodes croissent et muent deux fois dans leur hôte intermédiaire.
Parmi les Dligochètes, l’hôte invertébré des larves de S.trachea le plus courant est E.foetida. En effet, ce ver reste en surface dans les matières en décomposition ( P.VAN GANSEN, 1962}. P.L.LONG (1957) interprète ce
fait par une reproduction plus rapide d’E.foetida dans les litières en présence d'une grande quantité de matières organiques .
Notre travail a consisté à aborder expérimentalement le problème de l'infestation d ’ E ■ foetida par S.trachea.
Nous avons tout d'abord étudié le pouvoir infestant des larves de S.trachea pour E. foetida■
Ensuite nous avons étudié les migrations des larves de S . trachea au sein d ' E . foetida.
Nous avons cherché une explication à la survie des larves de S.trachea dans E.foetida.
Enfin nous avons décrit des réactions observées chez E. foetida infesté par S.trachea.
19.
MATERIEL ET METHODES.
Dette partie de notre travail consistera à décrire les différentes techniques utilisées et le but dans le
quel elles ont été employées.
1. MATERIEL.
Nous avons utilisé des fientes de dindons infestés . ( ° )
expérimentalement par S . trachea
Nous avons d'autre part pu réaliser un élevage de vers
f O O J de fumier E.foetida à partir d'adultes pondeurs et de cocons.
11.OBTENTION DES OEUFS DE S,TRACHEA.
Les fientes contenant les oeufs de syngames sont con
servées dans une glacière. Les oeufs alors au stade de 8 ou 16 blastomères gardent dans ces conditions la potentialité de se développer jusqu'au stade infestant durant plusieurs mois .
(*]Les fientes nous ont été fournies par le département de Chimiothérapie de Janssen Pharmaceutica à Beerse.
C‘^* *)Ce matériel nous a été donné par le laboratoire d'Histo- logie animale de la Faculté des Sciences de l’Université Libre de Bruxelles.
20.
Les oeufs sont extraits des fientes par une flottai
son dans de l’eau salée sursaturée. Elle consiste à délayer une noix de fientes dans un petit bêcher contenant une
solution sursaturée en NaCl. Ensuite ces béchers d’une capa
cité de 100 ml sont remplis jusqu’au bord. Les oeufs se li
bèrent alors des fientes délayées et, vu que leur densité est inférieure à celle de la solution , viennent-"flotter"
à la surface du liquide,tandis que les fientes plus lourdes restent au fond des récipients.
Toutes les heures, il faut faire passer le liquide de surface ( où se trouvent les oeufs} dans deux tamis em
boîtés dont les mailles mesurent respectivement 105 Mm pour le tamis supérieur et 37 ym pour le tamis inférieur.
Les oeufs traversent le premier tamis et sont récupérés dans le second. Ils sont alors abondamment rincés à l’eau de ville et versés dans un cris ta 1lisoir avec un peu d’eau.
L’incubation a lieu dans une étuve à 26°C. Les conditions de développement de l’embryon sont ai ns i op t ima 1 es [ V . BARUS'.,;, 1965} .
12.ELEVAGE Ü'E.FOETIDA.
Les vers de fumier sont élevés dans des boîtes en plas
tic contenant du terreau ( en vente chez les fleuristes}
garanti sans engrais chimiques et autoclavé avant utilisation.
Au début de nos expériences, nous avons ajouté à ce
terreau du Cégomin, tourteau résiduel des fruits du cacaoyer, qui a pour effet d’accélérer la croissance et la maturation d’E.foetida ( H. HERÜANT-riEEWIS et P. VAN GANSEN , 1 964}; ensuite nous avons remplacé le Cégomin par de la farine d’avoine obtenue en broyant du poridge (0UAK.ER}.
Tant avec àe Cégomin qu'avec le poridge, nous obtenons des adultes pondeurs 3 à 4 mois après l’éclosion des vermis
seaux. Ces derniers sortent des cocons trois semaines après qu’ils ont été pondus.
21 .
Le milieu dans lequel vivent les vers est renouvelé tous les 7 à 15 jours. Grâce à cette méthode efficace d' élevage, nous avons continuellement à notre disposition des vers de tout âge.
2. METHODES .
Nous décrirons dans ce chapitre la méthode d’infesta
tion d ' E ■ f oetida par S . trachea-,- ainsi que les techniques histologiques et autoradiographiques utilisées pour notre étude .
21.INFESTATION D'E.FOETIDA PAR S.TRACHEA.
La méthode d'infestation que nous avons employée avec succès consiste à placer les vers à infester dans un cris- tallisoir contenant un peu d'eau de ville riche en oeufs infestants de syngames.
Les vers destinés à des études histologiques sont
généralement mis à Jeun un àitrois jours avant l'inoculation afin de débarasser leur tube digestif de tout terreau.
22. DIGESTION A LA PEPSINE 0-’, E.FOETIDA INFESTE PAR S.TRACHEA.
Nous avons utilisé cette technique pour étudier la distribution des larves de S. trachea tout au long des vers.
Avant de digérer à la pepsine les vers infestés, nous les anesthésions d'abord en les plongeant dans une solution à
10% d’éthanol. Les animaux sont examinés dans leur ensemble ou découpés en morceaux afin de permettre une localisation antéro-postérieure plus préciëe des parasites. La digestion des morceaux se fait à 37'‘C. dans une solution d’HCl aqueux à 0,2% contenant 0,5% de pepsine.
En dilacérant mécaniquement les morceaux digérés»
et en passant le produit de la digestion sur le tamis do 105 pm, nous pouvons récolter les larves présentes à cha
que niveau dans le tamis de 37 ym.
23.TECHNIQUES HISTOLOGIQUES UTILISEES POUR L’ETUDE Ü'E.FOETIDA INFESTE PAS S.TRACHEA.
Les techniques histologiques nous ont permis de loca liser avec précision les larves au sein de leur hôte.
231. FIXATION.
Les vers sont fixés vivants, par immersion dapa le Bouin Hollande. Dès qu’ils sont immobiles, ils sont découpés en fragments susceptibles d'être enrobés.
232. ENROBAGE ET COUPE DES VERS.
Les pièces sont enrobées à la paraffine après un lavage et une déshydratation dans la série des alooolsC alcool 70°, alcool 90* et butanol).
Nous effectuons dos coupes longitudinales des mor
ceaux de vers afin d'avoir une vue d'ensemble de la loca
lisation des parasites. Dans la mesure du possible, nous réalisons des coupes sériées de 7 ym d'épaisseur. Nous ob tenons ainsi une image de la localisation des larves de S . trachea au sein d’E . foetida,à différents temps suivant 1 ' infestation .
233. COLORATIONS.
La coloration à l'hémalun acide,phloxine (0,5%) et vert lumière (0,5%) nous a donné le plus de satisfaction étant données les observations topographiques à faire.
Nous avons également fait des colorations au PAS (a- cide périodique-réactif de Schiff) avec des témoins à la
23
salive (salive à 37®C. pendant une demi-heure) et au dimé- don (dimédon 5% dans de l'alcool absolu pendant 3 heures à 60°C.). Cette coloration permet de mettre en évidence les réserves de glycogène des larves.
24.TECHNIQUE AUTQRADIOGRAPHIQUE UTILISEE.
Cette technique est utilisée pour voir si les larves L3 de S.trachea sont susceptibles de prélever des substan
ces à leur hôte paraténique.
241.INJECTIQN D’ACIDES AMINES MARQUES.
Nous avons employé un hydrolysat de protéines mar- 14,.
quées au C dont l’activité spécifique est de 57 mCurie/mil liatome de carbone et la concentration radioactive de 50 pCurie/ml de solution aqueuse stérilisée contenant 2% d’
éthanol (Radiochemical Centre.Amersham).
Nous injectons 0,02 ou 0,03 ml de cette solution à un ver adulte dans le coelome de ses segments postérieurs, les vers étant préalablement anesthésiés dans une solution d'éthanol à 10%. Chaque ver reçoit ainsi 1 ou 1,5 yCu, ce qui est suffisant pour une révélation rapide.
242.TECHNIQUE HISTOLOGIQUE.
Toutes les étapes de déshydratation sont effectuées dans la glacière. Les temps passés dans l’étuve à 60°C.
et sur la plaque chauffante sont réduits au miniraum (12 à 16 heures dans le butanol chaud; 24 heures dans la paraf
fine et 24 heures sur la plaque chauffante).
Les lames destinées à porter les coupes à récéler sont trempées préalablement dans une solution de gélatine (à raison d’1 g dans 200 ml d’eau distillée) contenant 0,1 g d'alun de chrome. Ces lames sont conservées à la glacière
24.
dans des boîtes en bois renfermant des granules de chlorure de calcium comme agent desséchant. Les coupes sont blanchies au lugol avant la coulée de l'émulsion.
243. COULEE DE_L’EMULSION PHOTOGRAPHIQUE.
Nous utilisons une émulsion en forme de gel que nous diluons de moitié dans de l'eau distillée à 50®C. Les lames déparaffinées avec les coupes blanchies sont plongées dans
la solution et mises à sécher pendant une heure. Elles sont alors conservées en glacière dans une boîte enveloppée de papier aluminium afin d'y maintenir une obscurité totale.
244. REVELATION DES LAMES.
Les lames sont révélées trois semaines après la coulée de l'émulsion par procédé photographique: révélateur, acide acétique et fixateur. Elles sont alors colorées par la
phloxdine à 0,5%.
25.
RESULTATS E.'X PERIMENTAUX.
Nous donnerons ici les résultats des observations qui ont permis de comprendre le parasitisme d ' E.foetida par S.trachea.
Nous vérifierons tout d'abord à quel moment de leur développement les larves de S■trachea sont infestantes pour E . foetida.
Ensuite nous tracerons leurs migrations à l'intérieur des vers et nous étudireons le problème de leur survie chez E . foetida.
Enfin, nous décrirons quelques réactions des vers en
vers leurs parasites.
1.POUVOIR INFESTANT OE S.TRACHEA POUR E.FOETIDA.
11 . INTRODUCTION.
Il nous a semblé utile au début de nos expériences de vérifier que ce sont bien les larves de S.trachea qui sont infestantes pour E. foetida comme l'ont décrit précé
demment P.A.CLAPHANC 1934) et E.E.WEHR M937).
12. OBSERVATIONS PERSONNELLES.
26 .
Parallèlement à l'étude du pouvoir infestant de S. tra- c hea pour E. foetida . nous illustrerons d’abord le dévelop
pement des oeufs tel qu'on peut l'observer in vitro.
Ensuitenous montrerons quelques photos de coupes de vers ayant absorbé des oeufs de syngames à différents stades.
121 .ILLUSTRATION PHOTOGRAPHIQUE ET BREVE DESCRIPTION DES DIFFERENTES ETAPES DU DEVELOPPEMENT DE LA LARVE DE S.TRACHEA A 26°C.
Ces observations seront résumées dans le tableau 1 , p.35 •
Les oeufs en segmentation (cfr photo 4) extraits des fientes de dindons parasités sont placés à 26°C.
2. Embryon.
3. Bouchon mu- 1.Coque de 1’
oeuf .
queux.
Photo 4. Oeuf de S.trachea avec un embryon segmenté.
Après 24 heures d’incubation, 96% des oeufs ont dépassé le stade de segmentation( ofr photo 5) et 2% d'entre eux montrent un embryon en forme de haricot (photo 6',p.26).
Photo 5.Oeuf de S. trachea avec un embryon ayant dépassé le stade de segmentation.
Après 2 jours d’incubation, 74% des oeufs possèdent encore un embryon en forme de haricot, 10% un embryon mobile plié en 2 ou en 3 (photo 7,p.28.) et 4% des larves mobiles déjà repliées en forme de 8 (cfr photo 8, p.29).
Après 3 jours d’incubation, 95 % des oeufs contien
nent des larves mobiles dont 25% sont enroulées en 8.
Après 5 jours d’incubation, seules 17 % des larves enroulées en forme de 6 sont encore mobiles.
28.
Photo 6.Oeuf de S.trachea avec un embryon en forme de ha ricot.
Photo 7.Oeuf de S.trachea avec larve mobile.
29 .
Photo 6. Oeuf de S, trachea avec larve repliée en forme de 8.
La flèche indique un bouchon muqueux ouvert.
A partir du 9ème jour d'incubation se produit une désintégration des 2 bouchons muqueux de l'oeuf Cphoto 6:
1 des bouchons est déjà désintégré).
Après 9 jours, 11 à 12% des oeufs présentent cette caractéristique. Ce pourcentage augmente ensuite pour s'élever de 62 % à 93 % à partir du 17 ëme jour jusqu’au 27 ème jour.
C'est à partir du 9 ème jour qu'il est possible d' observer quelques éclosions de larves (photo 9,p.30.)
Après 11 jours et plus, nous avons trouvé un maximum de larves écloses : 2 %e •
Photo 9.
30 .
Larve de S.trachea.
122. POUVOIR INFESTANT DE S.TRACHEA POUR E.FOETIDA EN FONCTION DU DEVELOPPENENT DE LA LARVE.
Pour mettre en évidence,à coup sûr, le moment où les oeufs de S.trachea sont effectivement infestants pour E. foetida, nous avons effectué des coupes de vers qui avaient ingéré des oeufs à différents stades du développement.
Pour cela, nous ptiçons chaque jour pendant 7 heures un ver en contact avec des oeufs de syngames incubés à 26°C.
Ce ver est fixé immédiatement au bout des 7 heures. Nous avons renouvelé cette opération pendant 12 jours.
31 .
Nous.' avons par la même occasion vu, sur ces cou
pes,des embryons segmentés (oeufs du jour 0- cfr photo 103, des embryons dépourvus de cuticule et d'autres possédant une cuticule (jour 2- cfr photosll et 12, p.32), aire! que des larves avec une gaine( jour 4) ou deux gaines (jour 6]
provenant de la première et de la seconde mué (photos 13 et 14, P . 33 . )
Photo 10.
Oeuf de S . trachea dans le tube digestif d'E.foetida; jour 0, embryon segmenté.
Ces résultats sont égalemeibt repris dans le tableau 1 (p. 35 ), en regard de ceux obtenus in vitro.
32.
Photo 11. Oeuf de S.trachea dans le tube digestif d'E. foetida : jour 2, embryon encore dépourvu de cuticule.
Photo 12.Oeuf de S.trachea dans le tube digestif d’E . foetida;
jour 2, embryon avec cuticule (cfr flèche).
33 .
Photo 13. Oeuf de S.trachea dans le tube digestif d ’E.foetida;
jour 4, larve avec une gaine (cfr flèche).
Photo 14.Oeuf de S.trachea dans le tube digestif d’E.foetida;
jour 8, larve avec deux gaines (cfr flèches).
34.
Ce n'est qu'avec des larves de 9 jours et plus que nous avons observé un envahissement du ver de fumier par les
parasites, c'est>à dire leur présence dans la paroi du tube digestif ou dans le coelome de leur hôte. Nous illustrerons cela ultérieurement. En éclosant les^larves se débarassent de leurs deux enveloppes de mue qu'elles abandonnentldans la coque do l'oeuf (photo 15),
10U
Photo 15.Oeuf de S . trachea dans le tube digestif d' E . foetida: Jour 10,
larve en train d'éclore:
la tête est débarassée des gaines (cfr flèche).
Pour terminer, nous remarquerons que l'éclosion des larves n'est possible que lorsqu'elles ont atteinte le stade L^et
ce aussi bien dans le tube digestif des vers qu'in vitro.
35 .
I
I
i Jours d’
incubation
Nombre d' oeufs obser
vés à frais.
r ... —
Résultats de Ifexamen à frais .
1 Résultats observés sur les coupes de vers .
1 1 46 36% embryons ayant dé passé le stade segmenté
2% embryonsen forme de haricot
2 1 54 74% embryonsen forme
de haricot
10% embryons mobiles pliés en 2 ou en 3
4% embryons mobiles en forme de 8
Embryons avec ou sans cuticule.
3 212 95% larves mobiles
dont 1/4 est déjà enroulé en forme de 6
5 1 26 92% grandes larves
enroulées en 6 dont 17% encore mobiles
Présence d'une première gaine.
9
1
235 85% oeufs avec bou
chons muqueux 12% oeufs sans bou
chons muqueux
Présence d'une seconde gaine.
Envahissement du ver:larves dans la paroi du tube dig.
Tableau 1.Observations concernant le développement embryonnaire de S.trachea (les oeufs n'évoluant pas à 100%).
36.
D'autre part, lorsque des vers ingèrent des oeufs de syngames dont les larves n’ont pas encore atteint le stade L , ils les éliminent avec leurs excréments.
«J
13.DISCUSSION ET CONCLUSIONS.
Nos observations ont montré que le développement
embryonnaire des larves de S.. trachea jusqu’au stade infes
tant se déroule en 9 jours à 26°C.
Les deux premières mues, que nous avons pu mettre en évidence sur des coupes de vers ayant absorbé des oeufs à différents stades, ont lieu à l’intérieur de l’oeuf.
Les oeufs de S.trachea ne sont effectivement in
festants pour E.foetida que lorsque les larves ont atteint le stade Lg. In vitro l’apparition du pouvoir infestant des
oeufs de syngames coïncide avec la désintégration de leurs bouchons muqueux et la possibilité d’éclore pour las larves.
Ce pouvoir infestant a été observé sur des coupes de vers .Les larves infestantes sont capables de percer la paroi intestinale de leur hôte. Les autres larves sont éli
minées avec les excréments des vers.
Les résultats que nous venons de décrire sont en accord avec les observations de P.A.CLAPHAM (1934), de E.E.WEHR (1937) et de V.BARUS (1965). En effet, la durée du développement
des oeufs en un stade infestant à 26°C. a été la même que celle donnée par E.E.WEHR (1937) et V.BARUS (1965).
D’autre part, le stade infestant de S. trachea est bien le stade L^ comme l’ont publié P.A.CLAPHAM (1934) et E.E.WEHR
(1937).
L’examen de coupes de vers ayant absorbé des oeufs à différents stades a donc confirmé de manière originale et précise l’apparition pour les larves de syngames de leur stade infestant .
2. ETUDE DE LA MIGRATION DES LARVES DE S,TRACHEA CHEZ
37 .
E.FOETIDA.
21. INTRODUCTION.
Avant d'entamer ce chapitre sur les migrations des larves de S. trachea dans E. foetlda , nous décrirons briè
vement quelques travaux traitant de problèmes similaires pour des larves L^ de Nématodes envahissant leur hôte in
termédiaire .
Les hôtes intermédiaires le plus fréquemment ou le plus récemment étudiés avec précision sont d'une part , parmi les Arthropodes, les Insectes, les Crustacés et les Acariens, d'autre part, parmi les Annélides, les Oligochè- tes, et, enfin, quelques Mollusques.
L'infestation de ces hôtes se déroule le plus souvent de la façon suivante: les oeufs contenant des larves L^
sont ingérés et celles-ci éclosent dans leur tube digestif ( quand cette éclosion n'a pas encore eu lieu dans le mi
lieu extérieur). Les larves vont rapidement s'installer dans les tissus ou organes appropriés et y atteignent le stade Lg ■
Par exemple, R.MULLER (1971) publie une synthèse sur l'évolution des larves de différentes espèces de Dracunculus (Dracunculoidea) chez quelques espèces de Cyclops:les larves du parasite traversent la paroi de l'estomac pour pénétrer de façon mécanique dans l'hémocèle où elles muent deux fois
38 .
en un certain laps de temps dépendant de la température ambiante .
Dans sa thèse datant de 1967,0.BAIN décrit en détail le parasitisme des Acariens Ornithodoros tartakowskyi et Ornithodores erraticus par des larves de Dipetalonema vi- teae CFilarioidea ) . Les microfilaires s'activent dans les caeca de l’acarien et pénètrent "par effraction" dans l'épi
thélium du tube digestif qui est mince au moment du repas.
Cette pénétration qui serait également mécanique a lieu en des points quelconques des caeca. La sortie des microfi
laires semble pour l'auteur dépendre du hasard qui leur fait rencontrer la paroi digestive. Les larves envahissent rapidement les muscles en pénétrant à l'intérieur des fibres où elles poursuivent leur développement.
Les larves L^ parasites d'insectes sortent de leur tube digestif de la même façon ainsi qu'en témoignent les travaux de E.ROUBAUD et J.DESCAZEAUX M921-22] sur le parasitisme de Habronema megastoma (Spiruroidea ) et
Habronema muscae chez Musca domestica ainsi que les travaux de J.C.QUENTIN et al (1972) sur Acuarla anthuris (Spiruroidea) à l'intérieur des fibres musculaires de Locusta migratoria.
Les larves d'Angiostrongylus dujardini (StrongyIoidea, Metastrongylidae ) traversent également la paroi de 1’
estomac et de l'intestin pour pénétrer dans le coelome
des Mollusques qui leur conviennent. J.DROZDZ et al (1971) ont fait cette étude sur 14 espèces de Mollusques .
Enfin, un certain nombre de travaux ont été réalisés sur le parasitisme d'Oligochètes par des larves de Nématodes.
Nous citerons ceux de R.W.ALLEN (1949) qui dit que les larves de Caplllaria annulata ( Trichuroidea) éclosent dans le tube digestif de Allolobophorw callglnosa pour s'instal
ler dans ses muscles longitudinau» et de A.J.PROBERT (1969) qui décrit le passage des larves de Metastrongylu s spp ( StrongyIoidea, Metastrongy1idae) du gésier ou de l’intestin
39 .
antérieur d * E■foetida vers son vaisseau dorsal et ses coeurs latéraux .
Très peu de travaux ont été effectués sur les migra
tions des larves de S ■ trachea à l'intérieur de leur hôte paraténique. Seul E.E.WEHR (1939] émet une hypothèse à ce sujet sur base du fait qu'il retrouve des larves de S.trachea dans des broyats de muscles de vers. D'après lui, les larves quitteraient le tube digestif du ver pour pénétrer dans le coelome et s'installer dans les muscles.
Nous avons personnellement observé et décrit les migrations des larves de S.trachea chez E.foetida (A.M.NOLST 1971 et 1973). Ces résultats sont repris ici.
22. OBSERVATIONS PERSONNELLES.
Nous traiterons de plusieurs problèmes au sujet de 1' envahissement d'E . foetida par les larves infestantes de S.trachea .
Le premier point que nous avons abordé concerne 1' éclosion des larves de syngames.
Ensuite, nous avons étudié la pénétration des parasites dans la paroi du tube digestif.
Enfin, nous avons observé la dispersion des larves dans les vers ainsi que leur localisation précise dans les muscles de la paroi de leur hôte.
221. ECLOSION DES LARVES DE S.TRACHEA DANS LE TUBE DIGESTIF 0 ' E.FOETIDA.
Nous examinerons ici le sort des oeufs infestants de S.trachea après leur absorption par E.foetida .
40.
2211. La pBemière constatation que nous avons faite est que effectivement le passage des oeufs de syngames dans
le tube digestif d ' E . foetida est un facteur d’éclosion.
En effet, in vitro, après 10 à 20 jours d'incubation à 26*C., seuls 2% des larves éclosent dans l'eau de ville (cfr p.29).
Mais, lorsqu'on examine des coupes de vers maintenus pen
dant 4 et 8 heures en contact avec des oeufs de syngames infestants, on constate que 40% à 60% des larves éclosent et commencent à sortir du tube digestif pour pénétrer dans les tissus endéans ce laps de temps.
2212. Sur des coupes d'une dizaine de vers de fumier mis en contact avec des oeufs de syngames infestants, nous avons pu surprendre 24 larves en train d'éclorej 15 d' entre elles se trouvaient dans la seconde moitié de l’in
testin moyen et dans les tous premiers segments de l'in
testin postérieur, les autres étant disséminés ailleurs dans le tube digestif.
D'autre part, toujours sur coupes histologiques de vers ayant avalé des oeufs infestants de syngames, nous avons remarqué qu’il y avait beaucoup plus de larves écloses dans l’intestin postérieur et dans le rectum que dans les segments antérieurs du tube digestif. Nous avons alors cal
culé le pourcentage de larves écloses par rapport au nom
bre total de larves trouvées,chez 10 eise nia s,dans les 35 premiers segments d'une part et dans l’intestin postérieur et le rectum d'autre part, c'est à dire dans les régions antérieure et postérieure à la zone où la majorité des éclosions avaient été observées.
Les résultats sont consignés dans le tableau 2 (cfr page suivante).
41 .
35 premiers segments [bouche Jusqu'à la 1ère moitié de l’in
testin moyen
Intestin postérieur Rectum
Nombre total de
larves observées. 171 11 e
Nombre de larves
non écloses. 167 70
Nombre de larves
écloses. 4 48
Pourcentage de
larves écloses . 2 40
Tableau 2: pourcentage d'éclosions de larves de S■trachea dans différentes régions du tube digestif d'E.foetida .
Ce tableau montre bien que dans les 35 premiers segments ( de la bouche à la première moitié de l’intestin moyen], le pourcentage d'éclosions est vraiment négligeable si on le compare à celui trouvé dans l’intestin postérieur.
2213. Devant cette série de résultats, nous pouvons conclure que les larves de S. trachea éclosent surtout dans la
seconde moitié de l'intestin moyen d ’ E . foetida, c’est-à- dire à la fin de la portion sécrétrice du tube digestif du ver de fumier (P. VAN GANSEN,1962].
222.SORTIE DES LARVES DE S.TRACHEA DU TUBE DIGESTIF 42 .
D'E.FOETIDA.
Nous avons déterminé sur coupes de vers infestés à quel niveau du tube digestif avait lieu la sortie des larves.
Cette étude a été effectuée sur de jeunes Eisenias âgés de 15 jours. Cependant nos observations ultérieures de vers adultes infestés ont montré que la sortie des larves se déroulait de la même manière chez eux.
2221. Nous avons étudié la distribution de 143 lar-.
ves de S.trachea chez 10 E.foetida en début d'infestation , en dehors de la lumière de leur tube digestif. A ce moment, 95% des larves se trouvent dans les segments correspondant à l'intestin postérieur.
2222. La cinquantaine de larves de syngames que nous avons trouvées dans la paroi du tube digestif de plus de 20 vers en début d'infestation sont toutes situées dans la paroi de l'intestin postérieur: épithélium, couche de muscles ou couche des cellules chloragogènes . La manière dont certaines d'entre elles sont orientées montre qu' elles traversent la paroi.
Les photos qui suivent représentent des larves dans la paroi de l’intestin postérieur des vers (cfr photos 16 et 17,p.43,
18 et 19,p.44 }.
43 .
Photo 16.
S . trachea chez E . foetida Larve se dirigeant
vers la paroi de 1' intestin postérieur.
1. Larve
2. Lumière intestinale 3. Epithélium de l’in
testin 4. Coelome
Photo 17 . S . trachea chez E . foetida. Larve pénétrant dans 1' épithélium de l’intestin postérieur.
1.Larve 2.Lumière intestinale 3.Epithélium de l’intestin 4. Coelome
44 .
f }
Photo 16.
S . trachea chez E . foetida Larve dans 1 ' épithélium de l'intestin postérieur
1 .larve
2.Lumière intestinale 3 . Epithélium de 1'
intestin
Photo 19. S.trachea chez E. foetida; larve traversant la paroi de l'intestin postérieur.
1.larve 2.Lumière intestinale 3.Epithélium de l'intestin 4 .Coelome
45.
2223. Les larves de S. trachea quittent donc le tube digestif d ’ E .foetida en traversant la paroi de l'intestin
postérieur.
223.TRAJET EFFECTUE PAR LES LARVES DE S.TRACHEA A PARTIR DU COELOME DES SEGMENTS DE L'INTESTIN POSTERIEUR.
Ces observations mettent en évidence ce que font les lar
ves après avoir percé la paroi.de l'intestin postérieur pour pénétrer dans le coelome. Cette étude a également été effec
tuée sur des vers de 15 jours mais ses résultats peuvent Être étendus aux vers adultes.
2231. Après 8 heures de contact entre les vers et les oeufs infestants, les larves de syngames sont distri
buées comme suit dans les segments correspondant à l'intes
tin postérieur:
couche de muscles transversaux 39,5%
couche de muscles longitudinaux 31,0%
coelome 10,8%
paroi de l'intestin 18,5%
Il s'agit d'une observation effectuée sur 129 larves para
sitant 10 vers.
2232. Ensuite les larves se dispersent dans toute la musculature des vers infestés, antérieurement et surtout
postérieurement aux segments de l'intestin postérieur.
C'est ce que nous décrirons dans le point 224.
Nous ne pouvons pas dire avec précision comment les larves se déplacent le long du ver. Cependant, nous avons remarqué qu'antérieurement et postérieurement à leur zone
46 .
de pénétration, nous retrouvons les parasites dans la couche de muscles longitudinaux avant de les retrouver dans la
couche de muscles transversaux. Ce fait pourrait indiquer qu'ils effectuent leurs migrations en se déplaçant dans la couche musculaire interne.
2233. Les larves ne restent donc pas longtemps dans le coelomeC cfr photo 20) mais gagnent directement les
couches musculaires de la paroi du corps de leur hôte. Elles SB dispersent antérieurement et postérieurement en se dépla
çant probablement dans la couche de muscles longitudinaux.
47 .
Les photos 21 et 22 montrent une larve entrant dans la couche musculaire interne et une larve située dans cette couche.
Photo 21.
S . trachea chez E.foetida larve entrant dans les muscles longitudinaux et larve dans les muscles transversaux.
1.larve dans les muscles longitudinaux
■4'.Larve dans les muscles transversaux
2,3,4 et 5: cfr photo 22
Photo 22.
S . trachea chez E.foetida;
larve dans les muscles longitudinaux de la paroi.
1. Larve 2. Coe1 orne
3. Muscles longitudinaux 4. Muscles transversaux 5. Pea U
y
46 .
224. DISPERSION DES LARVES DE S. TRACHEA DANS LA COUCHE DE MUSCLES TRANSVERSAUX D’F. FOETIDA.
Sur les coupes de vers infestés, nous avons retrouvé des larves de S. trachea dans la couche de muscles transver
saux de tous les segments. Cependant, dès le début de nos observations, nous avons remarqué que les parasites se con
centraient à certains niveaux des vers.
Nous avons étudié ce problème d'abord à l'aide de di
gestions à la pepsine et ensuite d'examens de coupes de vers infestés. Nous spécifierons dans chacun des cas l'âge des vers observés .
2241. Nous avons abordé ce problème en Infestant des vers de fumier âgés de 2 à 3 mois. Ces vers ont été dé
coupés en tronçons après anesthésie. Les tronçons ont ensuite été digérés à la pepsine et nous avons de cette manière pu compter les larves de syngames que noua récoltions à chaque niveau des vers. Nous avons ainsi étudié la distribution des larves chez lOeisenias après 24 heures de contact avec
le milieu infestant et chez 10 eisenias après 15 Jours de contact avec le milieu infestant. En outre, nous avons mis 10 eisenias en contact avec des larves infestantes pendant 48 heuws et les avons digérés 12 jours plus tard. Nous avons chaque fois considéré les segments correspondant à différen
tes régions du tube digestif, c'est-à-dire les sôgraetifcs 11 Là 45 ( de la bouche!;è l'intestin moyen inclus}, les segments de l’intestin postérieur ( plus ou moins 60 segments] et les 15 segments du rectum.
Après 24 heures d'infestation, nous avons obtenu les résultats consignés dans le tableau 3, p.49. Il s'agit de résultats concernant 10 vers, le nombre moyen total de
larves étant de 17,7 larves par vere.
49.
Ce tableau représente le nombre moyen de larves par 10 segments de ver chez 10 vers.
segments considé
rés i
bouche à l’in
testin moyen
intestin pos
térieur
rectum
jnombre moyen de
|larves/1 Osegments 0 . 2,0 4,5
Tableau 3.Nombre moyen de larves par 10 segments chez E ■ foetida, après 24 heures d’infestation.
Nous voyons d'après ce tableau que les larves sont surtout concentrées au niveau du rectum et que les segments antérieurs des vers en sont dépourvus.
Le tableau 4 contient les résultats obtenus de la même manière après 15 jours d’infestation, le nombre moyen de larves étant de 22,3 larves par ver. Enfin, pour les 10 eisenias maintenus pendant 48 heures en contact avec le milieu infestant et digérés 12 jours plus tard, nous avons obtenu les résultats consignés dans le tableau 5,p.50.
Le nombre moyen de larves par ver n’était que de 7,5.
.
isegments considé- i
! rés
bouche à l’in
testin moyen
intestin pos
térieur
rectum
t
in ombre moyen de|.rve./1C ssg.snts 1 , 1 2,0 3,2
Tableau 4. Nombre moyen de larves par 10 segments chez E.foatida, après 15 jours d’infestation.
50 .
jsegments considé-
1--- (
bouche à 1 ’ in- I intestin pos- rectum
rés jtestin moyen |
- i
t érieur nombre moyen de .
ilarvBs/10 segments 1\ 1
\i
i
32 !
j 0,62 2,0
Tableau 5:Nombre moyen de larves par 10 segments chez E.foetida, 12 Jours après un contact de 48 heures avec des larves infestantes.
Dans ces deux derniers cas, nous avons donc obtenu des résultats semblables montrant toujours moins de larves dans les segments antérieurs des vers.
Nous avons calculé le pourcentage des larves par rapport à leur nombre total dans les 45 premiers segments des 10 vers dans chacun des 3 cas envisagés plus haut.
Les résultats se trouvent résumés cl après.
après 24 heures: 0% dans les 45 premiers segments après 15 jours de contact: 23,4%
après 15 jours de contactCcontact 2 premiers jours):17%
2242. Si la technique de digestion peptique peut donner une idée de la distribution des larves de
syngames le long d'un ver, elle ne donne évidemment aucune information sur leur situation exacte. Comme les larves de S.trachea vont s'installer dans la couche de muscles transversaux, nous avons étudié leur distribution à cet endroit sur des coupes de jeunes vers,âgés de 15 jours, et infestés par S.trachea pendant 24 heures d'une part et 48 heures d'autre part.
Après 24 heures d'infestation, 113 larves de S■trachea sont distribuées dans la couche musculaire externe de 5 vers
