37 .
E.FOETIDA.
21. INTRODUCTION.
Avant d'entamer ce chapitre sur les migrations des larves de S. trachea dans E. foetlda , nous décrirons briè
vement quelques travaux traitant de problèmes similaires pour des larves L^ de Nématodes envahissant leur hôte in
termédiaire .
Les hôtes intermédiaires le plus fréquemment ou le plus récemment étudiés avec précision sont d'une part , parmi les Arthropodes, les Insectes, les Crustacés et les Acariens, d'autre part, parmi les Annélides, les Oligochè- tes, et, enfin, quelques Mollusques.
L'infestation de ces hôtes se déroule le plus souvent de la façon suivante: les oeufs contenant des larves L^ sont ingérés et celles-ci éclosent dans leur tube digestif
( quand cette éclosion n'a pas encore eu lieu dans le mi lieu extérieur). Les larves vont rapidement s'installer dans les tissus ou organes appropriés et y atteignent le
stade Lg ■
Par exemple, R.MULLER (1971) publie une synthèse sur l'évolution des larves de différentes espèces de Dracunculus
(Dracunculoidea) chez quelques espèces de Cyclops:les larves du parasite traversent la paroi de l'estomac pour pénétrer de façon mécanique dans l'hémocèle où elles muent deux fois
38 .
en un certain laps de temps dépendant de la température
ambiante .
Dans sa thèse datant de 1967,0.BAIN décrit en détail
le parasitisme des Acariens Ornithodoros tartakowskyi et Ornithodores erraticus par des larves de Dipetalonema vi-
teae CFilarioidea ) . Les microfilaires s'activent dans les caeca de l’acarien et pénètrent "par effraction" dans l'épi
thélium du tube digestif qui est mince au moment du repas. Cette pénétration qui serait également mécanique a lieu en
des points quelconques des caeca. La sortie des microfi laires semble pour l'auteur dépendre du hasard qui leur fait rencontrer la paroi digestive. Les larves envahissent
rapidement les muscles en pénétrant à l'intérieur des fibres
où elles poursuivent leur développement.
Les larves L^ parasites d'insectes sortent de leur tube digestif de la même façon ainsi qu'en témoignent les travaux de E.ROUBAUD et J.DESCAZEAUX M921-22] sur le parasitisme de Habronema megastoma (Spiruroidea ) et
Habronema muscae chez Musca domestica ainsi que les travaux de J.C.QUENTIN et al (1972) sur Acuarla anthuris (Spiruroidea) à l'intérieur des fibres musculaires de Locusta migratoria.
Les larves d'Angiostrongylus dujardini (StrongyIoidea, Metastrongylidae ) traversent également la paroi de 1’
estomac et de l'intestin pour pénétrer dans le coelome
des Mollusques qui leur conviennent. J.DROZDZ et al (1971) ont fait cette étude sur 14 espèces de Mollusques .
Enfin, un certain nombre de travaux ont été réalisés sur le parasitisme d'Oligochètes par des larves de Nématodes. Nous citerons ceux de R.W.ALLEN (1949) qui dit que les
larves de Caplllaria annulata ( Trichuroidea) éclosent dans
le tube digestif de Allolobophorw callglnosa pour s'instal ler dans ses muscles longitudinau» et de A.J.PROBERT (1969)
qui décrit le passage des larves de Metastrongylu s spp ( StrongyIoidea, Metastrongy1idae) du gésier ou de l’intestin
39 .
antérieur d * E■foetida vers son vaisseau dorsal et ses coeurs
latéraux .
Très peu de travaux ont été effectués sur les migra
tions des larves de S ■ trachea à l'intérieur de leur
hôte paraténique. Seul E.E.WEHR (1939] émet une hypothèse à ce sujet sur base du fait qu'il retrouve des larves de S.trachea dans des broyats de muscles de vers. D'après
lui, les larves quitteraient le tube digestif du ver pour pénétrer dans le coelome et s'installer dans les muscles.
Nous avons personnellement observé et décrit les migrations des larves de S.trachea chez E.foetida (A.M.NOLST 1971 et 1973). Ces résultats sont repris ici.
22. OBSERVATIONS PERSONNELLES.
Nous traiterons de plusieurs problèmes au sujet de 1' envahissement d'E . foetida par les larves infestantes de
S.trachea .
Le premier point que nous avons abordé concerne 1' éclosion des larves de syngames.
Ensuite, nous avons étudié la pénétration des parasites dans la paroi du tube digestif.
Enfin, nous avons observé la dispersion des larves dans les vers ainsi que leur localisation précise dans les muscles de la paroi de leur hôte.
221. ECLOSION DES LARVES DE S.TRACHEA DANS LE TUBE DIGESTIF 0 ' E.FOETIDA.
Nous examinerons ici le sort des oeufs infestants de S.trachea après leur absorption par E.foetida .
40.
2211. La pBemière constatation que nous avons faite est que effectivement le passage des oeufs de syngames dans
le tube digestif d ' E . foetida est un facteur d’éclosion.
En effet, in vitro, après 10 à 20 jours d'incubation à 26*C., seuls 2% des larves éclosent dans l'eau de ville (cfr p.29). Mais, lorsqu'on examine des coupes de vers maintenus pen
dant 4 et 8 heures en contact avec des oeufs de syngames infestants, on constate que 40% à 60% des larves éclosent
et commencent à sortir du tube digestif pour pénétrer dans les tissus endéans ce laps de temps.
2212. Sur des coupes d'une dizaine de vers de
fumier mis en contact avec des oeufs de syngames infestants, nous avons pu surprendre 24 larves en train d'éclorej 15 d' entre elles se trouvaient dans la seconde moitié de l’in
testin moyen et dans les tous premiers segments de l'in testin postérieur, les autres étant disséminés ailleurs dans le tube digestif.
D'autre part, toujours sur coupes histologiques de vers
ayant avalé des oeufs infestants de syngames, nous avons remarqué qu’il y avait beaucoup plus de larves écloses dans l’intestin postérieur et dans le rectum que dans les segments antérieurs du tube digestif. Nous avons alors cal culé le pourcentage de larves écloses par rapport au nom bre total de larves trouvées,chez 10 eise nia s,dans les 35
premiers segments d'une part et dans l’intestin postérieur et le rectum d'autre part, c'est à dire dans les régions antérieure et postérieure à la zone où la majorité des éclosions avaient été observées.
Les résultats sont consignés dans le tableau 2 (cfr page suivante).
41 .
35 premiers segments
[bouche Jusqu'à la 1ère moitié de l’in
testin moyen Intestin postérieur Rectum Nombre total de larves observées. 171 11 e Nombre de larves non écloses. 167 70 Nombre de larves écloses. 4 48 Pourcentage de larves écloses . 2 40
Tableau 2: pourcentage d'éclosions de larves de S■trachea dans différentes régions du tube digestif d'E.foetida .
Ce tableau montre bien que dans les 35 premiers segments ( de la bouche à la première moitié de l’intestin moyen], le
pourcentage d'éclosions est vraiment négligeable si on le compare à celui trouvé dans l’intestin postérieur.
2213. Devant cette série de résultats, nous pouvons
conclure que les larves de S. trachea éclosent surtout dans la seconde moitié de l'intestin moyen d ’ E . foetida, c’est-à- dire à la fin de la portion sécrétrice du tube digestif du ver de fumier (P. VAN GANSEN,1962].
222.SORTIE DES LARVES DE S.TRACHEA DU TUBE DIGESTIF 42 .
D'E.FOETIDA.
Nous avons déterminé sur coupes de vers infestés à quel
niveau du tube digestif avait lieu la sortie des larves.
Cette étude a été effectuée sur de jeunes Eisenias âgés de 15 jours. Cependant nos observations ultérieures de vers
adultes infestés ont montré que la sortie des larves se
déroulait de la même manière chez eux.
2221. Nous avons étudié la distribution de 143 lar-.
ves de S.trachea chez 10 E.foetida en début d'infestation , en dehors de la lumière de leur tube digestif. A ce moment,
95% des larves se trouvent dans les segments correspondant
à l'intestin postérieur.
2222. La cinquantaine de larves de syngames que nous avons trouvées dans la paroi du tube digestif de plus de 20 vers en début d'infestation sont toutes situées dans
la paroi de l'intestin postérieur: épithélium, couche de muscles ou couche des cellules chloragogènes . La manière dont certaines d'entre elles sont orientées montre qu' elles traversent la paroi.
Les photos qui suivent représentent des larves dans la paroi
de l’intestin postérieur des vers (cfr photos 16 et 17,p.43, 18 et 19,p.44 }.
43 .
Photo 16.
S . trachea chez E . foetida
Larve se dirigeant vers la paroi de 1' intestin postérieur. 1. Larve 2. Lumière intestinale 3. Epithélium de l’in testin 4. Coelome
Photo 17 . S . trachea chez E . foetida. Larve pénétrant dans 1' épithélium de l’intestin postérieur.
1.Larve 2.Lumière intestinale 3.Epithélium de l’intestin 4. Coelome
44 .
f }
Photo 16.
S . trachea chez E . foetida Larve dans 1 ' épithélium
de l'intestin postérieur
1 .larve
2.Lumière intestinale
3 . Epithélium de 1' intestin
Photo 19. S.trachea chez E. foetida; larve traversant la paroi
de l'intestin postérieur.
1.larve 2.Lumière intestinale 3.Epithélium de l'intestin 4 .Coelome
45.
2223. Les larves de S. trachea quittent donc le tube digestif d ’ E .foetida en traversant la paroi de l'intestin
postérieur.
223.TRAJET EFFECTUE PAR LES LARVES DE S.TRACHEA A PARTIR DU COELOME DES SEGMENTS DE L'INTESTIN POSTERIEUR.
Ces observations mettent en évidence ce que font les lar ves après avoir percé la paroi.de l'intestin postérieur pour pénétrer dans le coelome. Cette étude a également été effec tuée sur des vers de 15 jours mais ses résultats peuvent
Être étendus aux vers adultes.
2231. Après 8 heures de contact entre les vers et
les oeufs infestants, les larves de syngames sont distri buées comme suit dans les segments correspondant à l'intes tin postérieur:
couche de muscles transversaux 39,5% couche de muscles longitudinaux 31,0% coelome 10,8% paroi de l'intestin 18,5%
Il s'agit d'une observation effectuée sur 129 larves para sitant 10 vers.
2232. Ensuite les larves se dispersent dans toute
la musculature des vers infestés, antérieurement et surtout postérieurement aux segments de l'intestin postérieur.
C'est ce que nous décrirons dans le point 224.
Nous ne pouvons pas dire avec précision comment les larves se déplacent le long du ver. Cependant, nous avons remarqué qu'antérieurement et postérieurement à leur zone
46 .
de pénétration, nous retrouvons les parasites dans la couche de muscles longitudinaux avant de les retrouver dans la
couche de muscles transversaux. Ce fait pourrait indiquer
qu'ils effectuent leurs migrations en se déplaçant dans la
couche musculaire interne.
2233. Les larves ne restent donc pas longtemps
dans le coelomeC cfr photo 20) mais gagnent directement les couches musculaires de la paroi du corps de leur hôte. Elles SB dispersent antérieurement et postérieurement en se dépla çant probablement dans la couche de muscles longitudinaux.
47 .
Les photos 21 et 22 montrent une larve entrant
dans la couche musculaire interne et une larve située dans cette couche.
Photo 21.
S . trachea chez E.foetida
larve entrant dans les muscles longitudinaux et
larve dans les muscles transversaux.
1.larve dans les muscles
longitudinaux
■4'.Larve dans les muscles
transversaux
2,3,4 et 5: cfr photo 22
Photo 22.
S . trachea chez E.foetida;
larve dans les muscles longitudinaux de la paroi. 1. Larve 2. Coe1 orne 3. Muscles longitudinaux 4. Muscles transversaux 5. Pea U y
46 .
224. DISPERSION DES LARVES DE S. TRACHEA DANS LA COUCHE DE MUSCLES TRANSVERSAUX D’F. FOETIDA.
Sur les coupes de vers infestés, nous avons retrouvé des larves de S. trachea dans la couche de muscles transver
saux de tous les segments. Cependant, dès le début de nos observations, nous avons remarqué que les parasites se con
centraient à certains niveaux des vers.
Nous avons étudié ce problème d'abord à l'aide de di
gestions à la pepsine et ensuite d'examens de coupes de vers infestés. Nous spécifierons dans chacun des cas l'âge des vers observés .
2241. Nous avons abordé ce problème en Infestant
des vers de fumier âgés de 2 à 3 mois. Ces vers ont été dé coupés en tronçons après anesthésie. Les tronçons ont ensuite
été digérés à la pepsine et nous avons de cette manière pu compter les larves de syngames que noua récoltions à chaque niveau des vers. Nous avons ainsi étudié la distribution
des larves chez lOeisenias après 24 heures de contact avec le milieu infestant et chez 10 eisenias après 15 Jours de contact avec le milieu infestant. En outre, nous avons mis
10 eisenias en contact avec des larves infestantes pendant 48 heuws et les avons digérés 12 jours plus tard. Nous avons chaque fois considéré les segments correspondant à différen tes régions du tube digestif, c'est-à-dire les sôgraetifcs 11 Là
45 ( de la bouche!;è l'intestin moyen inclus}, les segments de l’intestin postérieur ( plus ou moins 60 segments] et les 15 segments du rectum.
Après 24 heures d'infestation, nous avons obtenu les résultats consignés dans le tableau 3, p.49. Il s'agit de résultats concernant 10 vers, le nombre moyen total de
49.
Ce tableau représente le nombre moyen de larves par 10 segments de ver chez 10 vers.
segments considé rés i bouche à l’in testin moyen intestin pos térieur rectum jnombre moyen de |larves/1 Osegments 0 . 2,0 4,5
Tableau 3.Nombre moyen de larves par 10 segments chez
E ■ foetida, après 24 heures d’infestation.
Nous voyons d'après ce tableau que les larves sont surtout concentrées au niveau du rectum et que les segments
antérieurs des vers en sont dépourvus.
Le tableau 4 contient les résultats obtenus de la même
manière après 15 jours d’infestation, le nombre moyen de larves étant de 22,3 larves par ver. Enfin, pour les 10 eisenias maintenus pendant 48 heures en contact avec le
milieu infestant et digérés 12 jours plus tard, nous avons obtenu les résultats consignés dans le tableau 5,p.50.
Le nombre moyen de larves par ver n’était que de 7,5.
. isegments considé- i ! rés bouche à l’in testin moyen intestin pos térieur rectum
t
in ombre moyen de |.rve./1C ssg.snts 1 , 1 2,0 3,2Tableau 4. Nombre moyen de larves par 10 segments chez E.foatida, après 15 jours d’infestation.
50 .
jsegments
considé-1 ---(
bouche à 1 ’ in- I intestin pos- rectum
rés jtestin moyen | - i t érieur nombre moyen de . ilarvBs/10 segments
1
\ 1 \ ii
32 ! j 0,62 2,0Tableau 5:Nombre moyen de larves par 10 segments chez E.foetida, 12 Jours après un contact de 48 heures avec
des larves infestantes.
Dans ces deux derniers cas, nous avons donc obtenu des résultats semblables montrant toujours moins de
larves dans les segments antérieurs des vers.
Nous avons calculé le pourcentage des larves par rapport à leur nombre total dans les 45 premiers segments des 10 vers dans chacun des 3 cas envisagés plus haut. Les résultats se trouvent résumés cl après.
après 24 heures: 0% dans les 45 premiers segments
après 15 jours de contact: 23,4%
après 15 jours de contactCcontact 2 premiers jours):17%
2242. Si la technique de digestion peptique peut donner une idée de la distribution des larves de
syngames le long d'un ver, elle ne donne évidemment aucune
information sur leur situation exacte. Comme les larves de S.trachea vont s'installer dans la couche de muscles
transversaux, nous avons étudié leur distribution à cet endroit sur des coupes de jeunes vers,âgés de 15 jours, et infestés par S.trachea pendant 24 heures d'une part et 48 heures d'autre part.
Après 24 heures d'infestation, 113 larves de S■trachea
comme cela est transcrit dans le tableau 6. De même, après 48 heures, 65 larves de S ■ trachea sont distribuées dans la couche musculaire externe de 5 vers comme cela
est rapporté dans le tableau 7. Nous avons également
calculé le nombre moyen de larves rencontrées sur les cou
pes par 10 segments de vers,chez 5 animaux dans chacun des
deux cas . segments considé rés bouche à l'in testin moyen intestin pos térieur rectum nombre moyen de larves/10 segments 7,0 12,0 20,0
Tableau B.Nombre moyen de larves de S.trachea dans la couche des muscles transversaux d * E. foetida après 24 heu
res d’infestation. t .!■ I. 1 .1 . 1 ■ .1 t jsegments considé rés bouche à l’in testin moyen intestin pos térieur ' """" ! rectum nombre moyen de larves/10 segments 7,0 5,7 10,0
Tableau 7.Nombre moyen de larves de S. trachea dans la couche de muscles transversaux d ’E.foetida après
48 heures d’infestation.
Ces résultats montrent qu’après 24 et 48 heures, la concentration des larves dans les segments postérieurs
est plus élevée que dans les segments antérieurs. Nous avons en outre comparé les pourcentages de larves dans les 45 premiers segments des vers , après 24
52 .
heures et après 48 heures. Les résultats sont les suivants:
après 24 heures: 26% après 48 heures: 48%
2243. Nous avons également observé la distribu tion des larves de S. trachea chez les vers adultes. Le
tableau 8 témoigne de cette observation à différents mo ments après l'infestation, nous n’avons également consi
déré que la couche de muscles transversaux.
nombre de vers étudiés temps après 1 ' infestation nombre de lar ves considérées pourcentage de larves dans le 1/3 postérieur 5 3. mois 29 75 3 23 jours 71 61 5 7 et 10 jours 273 65 2 2 et 3 jours 125 67
Tableau 8: pourcentage de larves dans le tiers postérieur
de vers adultes après différents temps d'infestation.
Nous voyons donc que dans la couche de muscles trans versaux des vers adultes, 65 à 75% des parasites se trou vent dansles segments du tiers postérieur.
2244. Nous pouvons conclure de ces observations
que dans la couche musculaire externe d'E.foetida jeunes et surtout adultes, les larves de S.trachea sont surtout retrouvées dans les segments postérieurs de leur hôte.
53.
225. ENVAHISSEMENT DES FAISCEAUX DE FIBRES MUSCU
LAIRES TRANSVERSALES D’ E.FOETIDA PAR LES LARVES DE S.TRACHEA.
Nous devons à ce sujet faire la distinction entre les
parasites trouvés chez de jeunes vers (âgés de 2 à 3
semaines) et ceux trouvés chez des vers âgés de 2 à 3 mois
ou plus (immatures et adultes). Les observations que nous
allons décrire ont toutes été faites sur des coupes de vers infestés.
2251. Chez les vers de 15 jours, la couche de tissu conjonctif où sont situés les faisceaux de fibres musculai
res transversales mesure entre 2pm au moins et 20ym au plus (depuis la basale de l’épithélium de la peau du ver jusqu'aux premières fibres longitudinales). Les larves de S. trachea qu'on retrouve 4 à 40 heures après l'infestation
sont situées dans le conjonctif entre les faisceaux.
Ces larves mesurant de 8 à llpm de diamètre occupent toute l'épaisseur comprise entre les cellules épithéliales
de la peau et la couche de muscles longitudinaux. Ces obser vations qu'illustrent les photos 23 et 24 (p.54) portent sur
une centaine de larves,chez plusieurs vers , 2 jours après leur infestation,
2252. Chez les vers adultes, les faisceaux de fibres musculaires transversales sont disposés en rangées plus ou
moins serrées suivant qu'ils se trouvent près de la peau ou près des muscles longitudinaux. La couche où sont situés
les muscles transversaux mesure de lOym minimum (entre les segments) à IlOym maximum,depuis la basale de l’épithélium de la peau jusqu'aux fibres longitudinales. Les larves de S. trachea que nous retrouvons dans cette couche se situent pour la plupart à l’intérieur des premières fibres musculai res transversales qu'elles rencontrent en venant des muscles
54 .
Photo 23.
S , trachea chez E . foetida âgé de 15 jours fixé après
46 heures de contact avec le milieu;-infestant.
La larve occupe toute 1'
épaisseur de la couche de muscles transversaux. 1 .Larve 2. Coelome 3. Muscles longitudinaux 4. Muscles transversaux 5 . Peau 1. Larve 2. Mu scles tudlnaux 3. Muscles ver sau X 4. Peau longi tra ns
2
Photo 24.S.trachea chez E . foetida âgé de 15 jours fixé après
48 heures de contact avec le milieu infestant.
La larve est située en dehors des faisceaux de fibres musculai res de la couche de muscles transversaux.
2
55 .
Photo 25. S.trachea chez E.foe
tlda adulte fixé après 48
heures de contact avec le milieu infestant.
La larve se trouve au niveau des premiers faisceaux de fi
bres de la couche de muscles transversaux. 1. Larve 2. Coelome 3. Muscles longitudinaux 4. Muscles transversaux 5. Peau 1. Larve 2. Muscles longi tudinaux 3. Muscles trans versaux 4. Fibre muscu laire envahie
Photo 26.S . trachea chez E . foetida adulte fixé après 48 heures de contact avec le milieu infestant.
56.
Nous pouvons déjà observerce phénomène après une infestation de 46 heures et pendant au moins 3 mois après une infestation
d'1 semaine. Nous décrirons ultérieurement les modifications
subies par les faisceaux myofibrillaires parasités. Les observations que nous venons de relater concernent près
de 200 larves trouvées chez des vers adultes à différents moments après l'infestation (2 jours à 3 mois).
2253. Après 48 heures, les vers jeunes meurent dans l'eau. Nous n'avons donc pu poursuivre nos observations au
delà de ce temps.
D’autre part, lorsque nous remettons des jeunes vers
infestés sur du terreau pour les examiner plus tard, nous n'y retrouvons pas de parasites. Les larves de syngames ne semblent donc pas rester dans de tels hôtes.
2254.Nous pouvons donc conclure que les larves de 6. trac hea ne s'installent pas chez les jeunes vers comme