Le métabolisme lipidique des tissus musculaires et adipeux détermine en grande partie le contenu en graisse (lipides) des muscles et de la carcasse. L’accumulation de lipides dans le muscle infl uence les caractéristiques gustatives (goût, jutosité) et nutritionnelles de la viande. En Europe, un minimum de 3-4 % de lipides est néces-saire pour donner un goût et une jutosité à la viande. Les lipides dans le muscle infl uencent aussi la tendreté et contribueraient à au moins 10-15 % de la variabilité de l’appréciation globale de la viande bovine par les consommateurs (Hocquette et al., 2010). En outre, l’accumulation de lipides dans la carcasse bovine participe à sa classifi cation EUROPA et donc à sa valeur économique.
Le métabolisme lipidique résulte de trois voies métaboliques concomitantes : le prélè-vement, la synthèse et la dégradation des triglycérides (TG). Ce métabolisme a lieu essentiellement dans une cellule spécialisée, l’adipocyte. Une variabilité du nombre d’adipocytes et/ou de l’équilibre entre synthèse et dégradation des lipides contribue à la variabilité de l’accumulation des lipides dans la carcasse et dans les muscles bovins. Ce chapitre présente les principes généraux du métabolisme lipidique.
Les types de lipides
La teneur en lipides de la viande bovine est très variable en fonction du morceau (par exemple, en France, la tende de tranche et l’entrecôte issues de vaches de réforme contiennent respectivement 2 g et 10 g de lipides/100 g de viande). Ces lipides sont essentiellement des triglycérides (en moyenne 85 % des lipides totaux) et, pour une moindre part, des phospholipides (PL, 12 % des lipides totaux) et du cholestérol (3 % des lipides totaux) (Bauchart et al., 2008). Ces lipides sont constitués en partie
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d’acides gras (AG) classés en trois groupes : les AG saturés (AGS) ne possèdent aucune double liaison, les AG mono-insaturés (AGMI) ont une seule double liaison et les AG polyinsaturés (AGPI) contiennent deux à six doubles liaisons. Deux familles d’AGPI diffèrent par la position de la première double liaison située vers l’extrémité méthyle : la famille des AGPI n-6 (ou 6) et celle des AGPI n-3 (ou 3). De façon générale, les muscles de ruminants sont composés de 50 % d’AGS, de 40-45 % d’AGMI et de 5-15 % d’AGPI, notamment en raison de leurs particularités digestives décrites ci-dessous (voir chapitre dix, « Facteurs d’élevage et valeur santé des acides gras des viandes »).
Les origines des lipides
Chez les ruminants, les lipides sont majoritairement synthétisés dans les adipocytes à partir des acides gras volatils (principalement l’acétate) provenant des fermen-tations ruminales, seule une part mineure étant d’origine alimentaire. En effet, la teneur en lipides de la ration des ruminants correspond seulement à 2-5 % de la matière sèche, soit moins de 15 % de l’énergie de l’aliment sec. Les AG majori-taires sont le 18:3 n-3 dans les fourrages et le 18:2 n-6 dans les aliments concentrés (Bauchart et Aurousseau, 1981). Toutefois, les rations sont de plus en plus souvent supplémentées en lipides afi n d’augmenter la valeur énergétique de la ration chez les animaux forts producteurs et de moduler la teneur et la composition en lipides de la viande, et donc sa qualité nutritionnelle (Bauchart et al., 2010).
Dans le rumen, les lipides alimentaires sont quasi totalement hydrolysés, puis bio hydrogénés par la fl ore microbienne, conduisant à la disparition de 70 % à 90 % des AGPI, qui sont transformés en AGS ou en AGMI trans . La digestibilité intes-tinale des AG alimentaires varie de 70 % à 90 % selon la quantité, la longueur de chaîne, leur degré d’insaturation, les intensités d’hydrolyse et d’hydrogénation rumi-nales (Doreau et Chilliard, 1997).
Dans les entérocytes, les AG sont ensuite réestérifi és en TG, PL et esters de choles-térol, puis sécrétés dans la lymphe principalement sous forme de lipoprotéines de très faible densité (VLDL, pour very low density lipoproteins ) cas général où les AG absorbés sont relativement saturés et parfois sous forme de chylomicrons dans le cas de l’emploi de lipides protégés riches en AGPI (Bauchart, 1993). Toutefois, les teneurs plasmatiques en VLDL et chylomicrons restent très faibles en raison des particularités digestives du ruminant. Les TG plasmatiques proviennent aussi d’une sécrétion hépatique de VLDL toutefois très limitée chez le ruminant (Hocquette et Bauchart, 1999). La composition chimique et le taux de sécrétion des lipoprotéines sont parmi les principaux facteurs contrôlant l’utilisation des TG plasmatiques et, par conséquent, leur partage entre muscle, foie et tissus adipeux (TA).
L’adipocyte, une cellule spécialisée dans le métabolisme des lipides
La majorité des lipides de réserve chez les animaux est déposée sous forme de TG dans les cellules spécialisées du TA, les adipocytes. Outre leur localisation dans
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Métabolisme lipidique des tissus musculaires et adipeux
83 les TA de la carcasse (internes, sous-cutanés), les adipocytes sont aussi présents dans (entre les fi bres musculaires) et autour du muscle. Ces adipocytes intra et intermusculaires respectivement sont les acteurs majeurs du métabolisme lipi-dique dans le muscle. Ils possèdent une vacuole (gouttelette) lipilipi-dique dont la teneur en TG atteint 80 % à 95 % des lipides totaux selon l’adiposité des bovins adultes.
Les TA ne représentent que 4 % à 7 % du poids de l’animal à la naissance (Robelin et Casteilla, 1990) et entre 7 % et 35 % à l’âge adulte en fonction des races bovines (Gotoh et al., 2009). La chronologie de croissance des TA dépend de leur localisation anatomique. Les TA internes et intermusculaires ou externes apparaissent chez le fœtus respectivement à 110 jours et 180 jours après la concep-tion (Bonnet et al., 2010). La croissance du TA intramusculaire, le plus tardif, commence après la naissance (Bas et Sauvant, 2001). La croissance des TA résulte de l’augmentation du nombre (essentiellement durant la croissance fœtale) et de la taille (essentiellement durant la croissance postnatale) des adipocytes. La plas-ticité de la taille d’un adipocyte est très importante, puisque son diamètre passe d’environ 40 µm à la naissance à 115 µm à l’âge adulte (Robelin et Casteilla, 1990). La taille de l’adipocyte dépend essentiellement de la quantité de TG stockés, et donc du métabolisme lipidique. Les activités du métabolisme lipidique sont plus élevées, d’une part, dans les TA précoces (internes, externes) que dans les TA musculaires plus tardifs, et, d’autre part, dans les muscles oxydatifs que dans les muscles glycolytiques (Bonnet et al., 2007), probablement en raison d’un nombre d’adipocytes plus élevé dans les muscles oxydatifs. Ces différences d’activités méta-boliques associées à la chronologie de la croissance des TA sont à considérer pour moduler l’accumulation de lipides dans les TA de la carcasse et des muscles. Ainsi, l’apport d’une ration d’engraissement riche en énergie a un effet presque deux fois plus important sur l’accroissement des TA intramusculaires en période de fi nition (vers 2 ans) qu’en période de croissance (entre 6 mois et 1 an ; Bas et Sauvant, 2001). En outre, en période de fi nition, une ration d’engraissement aura un impact plus important, d’une part, sur l’accroissement des TA de carcasse que des TA musculaires et, d’autre part, sur les dépôts de lipides dans les muscles oxydatifs par rapport aux muscles glycolytiques.
Les adipocytes sont spécialisés dans la synthèse et le stockage des TG et dans leur mobilisation en molécules énergétiques qui sont transportées aux autres tissus par le sang. Les fi bres musculaires, et notamment les hépatocytes, utiliseront ces molé-cules pour la production d’énergie (oxydation), le stockage, le remaniement et la sécrétion.
Le métabolisme des lipides
La teneur en TG des adipocytes résulte de l’équilibre entre les voies de stockage et de mobilisation des TG (fi gure 7.1). Ces activités métaboliques sont concomitantes, mais le stockage prévaut lorsque le bilan énergétique des animaux est positif. À l’in-verse, la mobilisation des lipides est plus active lorsque le bilan énergétique est négatif (Bonnet et al., 1998 ; 2004).
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