Tableau 8.1 . Contribution des nutriments à l’oxydation musculaire chez des ovins nourris, au repos et à la thermoneutralité (Bird et al., 1981 ; Jarrett et al., 1976 ; Pethick, 1993).
Nutriment Contribution
potentielle
Nutriment oxydé/ nutriment prélevé (en %)
Contribution vraie
Glucose* 31-57 18-26 7-13
Acétate 35-40 78 15-29
AGNE 10-14 40 4
Ð-hydroxybutyrate 14-18
* Après correction pour la libération de L-lactate et de pyruvate.
Métabolisme post mortem
Métabolisme énergétique anaérobie
La viande est le résultat de l’évolution physique et chimique des muscles squeletti-ques initiée par la mort de l’animal. Lors de la phase d’abattage, la saignée a pour conséquence de rompre, d’une part, l’approvisionnement des cellules musculaires en nutriments et en oxygène nécessaire à leur oxydation, en messagers chimiques comme les hormones et, d’autre part, l’évacuation des déchets issus du métabolisme. Cependant, dans les minutes, voire les heures post mortem, les mécanismes de conservation de l’homéostasie dans le muscle continuent de fonctionner : on observe que la consommation basale d’ATP persiste. Or, dès la fi n de la saignée, les cellules musculaires dépendent uniquement de leurs réserves énergétiques intracellulaires pour le maintien de leur homéostasie. Dès lors, un processus majeur, anaérobie, va pouvoir continuer de fonctionner pour régénérer l’ATP : la glycogénolyse. Cepen-dant, telles que décrites par Bendall (1973), d’autres réactions de régénération de l’ATP se produisent (la dégradation de la phosphocréatine étant initiée en premier lieu) :
(1) (3 + m) [ATP 4– + H 2 O ADP 3– + Pi 2– + H + ]
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Métabolisme énergético-protéique des tissus musculaires
103 (2) mADP 3– + mPC 2– + mH + m ATP 4– + m (créatine)
(3) 3ADP 3– + 3Pi 2– + (glucose) n + H + 3ATP 4– + 2 (lactate) – + (glucose) n–1 + 2 H 2 O
Total:
(glucose) n + (1 + m) H 2 O + mPC 2– (glucose) n-1 + mPi 2– + 2 (lactate) – + m (créa-tine) + 2H +
Environ un tiers de l’ATP est resynthétisé à partir de la phosphocréatine, ce qui maintient dans un premier temps le taux d’ATP à sa valeur initiale. Chez le bovin, la durée de cette phase est de quelques minutes, ensuite la phosphocréatine s’épuise et le taux d’ATP commence à diminuer, car le rendement de la glycolyse anaérobie est peu performant : trois ATP par molécule de glucose. Une autre réaction intervient également, celle de la myokinase, qui produit environ 10 % de l’ATP resynthétisé. Récemment, des études protéomiques ont démontré l’activation du métabolisme péri et post mortem , et notamment celui du cycle tricarboxylique (Jia et al., 2006). L’ensemble des réactions biochimiques devient alors :
(1) (3 + 2q) [ATP 4– + H 2 O ADP 3– + Pi 2– + H + ]
(2) 3ADP 3– + 3Pi 2– + (glucose) n + H + 3ATP 4– + 2 (lactate) – + (glucose) n–1 + 2 H 2 O
(3) 2q ADP 3– q ATP 4– + q AMP 2–
(4) q AMP 2– + q H + + q H2O q IMP 2– + q NH 4 + Total :
(glucose) n + (1 + 3q) H 2 O + q ATP 4– (glucose) n–1 + q IMP 2– + q NH 4 + + 2q Pi 2– + 2 (lactate) – + (2 + q) H +
Au fi nal, l ’acide lactique s’accumule dans la cellule musculaire ainsi que les ions H+ générés par l’hydrolyse de l’ATP. Cela se traduit par une diminution du pH et se poursuit jusqu’à une stabilisation à une valeur dite pH ultime, en général comprise entre 5,4 et 6,0. L’arrêt de la glycolyse dépend principalement de deux éléments : la disparition de l’AMP (équation 4), qui est un cofacteur d’enzymes de la glycolyse, et la carence en glycogène dégradable. Dans le dernier cas, le pH se stabilise à des valeurs élevées (> 6,2). On qualifi e alors les viandes de DFD (pour dark fi rm and dry ). Le potentiel glycolytique permet d’estimer in vivo ou post mortem le potentiel d’acidifi cation du tissu musculaire. Les réserves en glycogène au moment de l’abat-tage sont impactées par l’activité musculaire et par le stress (Lawrie, 1958 ; Santé-Lhoutellier et al., 2010 ; Wulf et al., 2002).
Acidifi cation du muscle post mortem
L’acidifi cation dans le muscle se caractérise par sa vitesse et son amplitude. Les déterminants de la vitesse de chute de pH sont bien connus : l’équipement enzyma-tique des chaînes légères de myosine, l’activation ante mortem (calcium, catéchola-mines, température, etc.). La vitesse de chute du pH est proportionnelle à l’activité ATPasique des chaînes légères de myosine, et tout facteur modifi ant cette activité entraîne un changement analogue de la vitesse de chute du pH (Bendall, 1973).
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Évolution physique du muscle
Les réactions biochimiques présentées ci-dessus se traduisent notamment par la disparition de l’ATP et correspondent à la phase d’installation de la rigor mortis . Le muscle perd peu à peu son élasticité et la rigidité devient complète quand la concentration d’ATP est de l’ordre de 1 µm. À l’échelle moléculaire, le complexe actine-myosine ne peut plus se dissocier en l’absence d’ATP et le muscle reste donc contracté. L’intensité de cette contraction est liée à la température du muscle. Honikel et al. (1986) ont montré qu’une entrée en rigor se produisant à une tempé-rature de 10 °C se traduit par une intensité de contraction minimale. Les consé-quences sur la tendreté de la viande sont irréversibles. La viande reste dure quelle que soit la durée de maturation appliquée. L’action des protéases endogènes se révèle ineffi cace dans cette situation de contracture au froid.
Conclusion
Le tissu musculaire est d’importance économique majeure chez les animaux produc-teurs de viande. Chez l’animal vivant, le muscle est une réserve importante d’acides aminés, mais aussi d’énergie pour l’organisme ou pour ses propres besoins. La production de chaleur par le muscle, la posture et l’activité physique de l’animal ainsi que la croissance du muscle ont des besoins spécifi ques en énergie et acides aminés, entraînant parfois des compétitions pour l’utilisation des différents nutri-ments à des fi ns de dépôts ou pour la production d’énergie. Ces régulations méta-boliques modifi ent les effi cacités de production et d’utilisation d’énergie libre sous forme d’ATP, et certaines caractéristiques musculaires déterminantes pour les qualités de la viande (telles que les teneurs en glycogène ou en lipides intramuscu-laires). Par exemple, un métabolisme musculaire plus glycolytique est associé à une meilleure utilisation du glucose, à une plus grande sensibilité du muscle à l’insuline, à un développement accru du muscle, à une réduction de ses dépenses énergétiques et à une augmentation de sa teneur en glycogène. Par ailleurs, une augmentation des apports énergétiques favorise les dépôts de protéines, de glycogène et de lipides intramusculaires. Toutefois, des apports excessifs favorisent le développement des tissus adipeux de la carcasse.
Le contrôle du turn-over des nutriments et leur répartition entre les voies anaboli-ques (lipogenèse, glycogenèse, protéosynthèse) ou catabolianaboli-ques (glycolyse, lipolyse, oxydation) intramusculaires restent à préciser. Il est toutefois connu que le débit sanguin, l’expression et l’activité des transporteurs de nutriments et des enzymes limitantes ainsi que l’action de certaines hormones jouent un rôle clé pour le contrôle des métabolismes énergétique et protéique du muscle. Enfi n, les caracté-ristiques métaboliques du muscle à l’abattage sont déterminantes pour l’évolution de ce métabolisme durant la maturation de la viande et, par voie de conséquence, pour certaines caractéristiques qualitatives des viandes (notamment via l’évolution du pH post mortem ).
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