et de la composition de la carcasse : un modèle mécaniste
Prédire la composition de la carcasse des bovins après sevrage en fonction des itiné-raires de production permet de raisonner l’alimentation pour atteindre les objec-tifs de poids et de composition de la carcasse à l’abattage, de prévoir les durées d’engraissement nécessaires pour atteindre ces objectifs et d’estimer les coûts de production associés. Les modèles de croissance et de composition corporelle des bovins existants permettent en général d’estimer la composition chimique de la masse corporelle (protéines, lipides, eau) et son évolution au cours du temps, ce qui permet de calculer la composition du gain de masse corporelle au cours du développement. C’est le cas notamment du modèle de Robelin (1990) qui repose sur l’ajustement d’une équation de Gompertz aux différents types de bovins (sexe, race, croissance versus fi nition) et sur le paramétrage d’équations d’allométrie pour calculer la composition chimique associée.
Ce modèle sert de base aux recommandations alimentaires de l’Inra (Inra, 1988 ; 2007). D’autres approches reposent de façon plus explicite sur les mécanismes biolo-giques de prolifération cellulaire et d’hypertrophie qui interviennent au cours de la croissance. Le modèle d’Oltjen et al. (1986) repose par exemple sur l’évolution de trois compartiments corporels que sont l’ADN corporel, les protéines et les lipides dans la masse corporelle. L’évolution des quantités d’ADN rend compte des méca-nismes d’hyperplasie (augmentation du nombre de cellules), tandis que l’accrétion protéique rend compte de l’hypertrophie cellulaire. L’énergie disponible après l’accrétion protéique et la couverture des besoins d’entretien servent à la synthèse lipidique. Ce modèle, grâce aux hypothèses biologiques inclues, permet de simuler l’évolution de la composition chimique et de la masse corporelle des bovins au cours de trajectoires de croissance variées (Garcia et al., 2008).
Présentation du modèle MECSIC
Pour prédire la composition de la carcasse, il est nécessaire de construire un modèle qui repose sur les hypothèses biologiques fondamentales de la croissance (hyper-plasie et hypertrophie cellulaires principalement) et qui contient des compartiments spécifi ques de la carcasse. Le modèle MECSIC, pour modèle mécaniste de simulation de la croissance (Hoch et Agabriel, 2004a), répond à ce cahier des charges. MECSIC est composé de quatre compartiments (fi gure 3.1) correspondant aux protéines dans la carcasse (ProtC), aux protéines dans le cinquième quartier (Prot5Q), aux lipides dans la carcasse (LipC) et aux lipides dans le cinquième quartier (Lip5Q).
L’accrétion ou la mobilisation dans chaque compartiment est déterminée par l’équi-libre instantané entre la synthèse et la dégradation. La synthèse et la dégradation des protéines sont formalisées selon un métabolisme basal, associé au renouvelle-ment à maturité, et une synthèse associée à la croissance. Le métabolisme basal n’infl uence pas l’accrétion protéique pendant la croissance et est une fonction du niveau du compartiment protéique correspondant.
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Figure 3.1. Schéma d’ensemble du modèle dynamique de croissance et de composition
corporelle des bovins, MECSIC.
La synthèse protéique associée à la croissance est modélisée comme une synthèse protéique maximale modulée par l’énergie métabolisable ingérée. La synthèse protéique maximale dépend de l’âge physiologique (représenté comme une fraction des protéines à maturité) et de l’état du compartiment :
(Équation 1) SynMaxProti=ai#Proti# ln Prot Prot
i imax
e o
i correspond à C pour la carcasse et à 5Q pour les tissus du cinquième quartier. Prot imax est la quantité de protéines à l’âge adulte, α i est le coeffi cient du taux de synthèse paramétré pour chaque type d’animal. Lorsque la synthèse protéique maxi-male au-dessus du métabolisme basal tend vers zéro quand l’animal approche de l’âge adulte, la synthèse protéique tend vers le métabolisme basal et représente le turn-over des protéines à l’âge adulte. La synthèse protéique associée à la croissance est formulée de la façon suivante :
(Équation 2) ProtSyn i = SynMaxProt i × (modulationénergie) + basal
Le facteur de modulation de la synthèse maximale en fonction de l’énergie métabo-lisable (MEI) est une fonction de Michaelis-Menten dont les valeurs varient entre 0 et 1 ; kE est le coeffi cient de demi-saturation de l’équation de Michaelis-Menten. Il dépend du poids métabolique de l’animal, ce qui permet de réguler l’effi cacité de l’énergie selon le poids ; basal correspond au métabolisme basal.
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Facteurs de variation liés à l’animal et prédiction des caractéristiques de la carcasse des bovins
33 La dégradation associée à la croissance dépend de l’état du compartiment et de l’âge physiologique. La synthèse et la dégradation des lipides et des protéines sont formulées de la même façon pour les protéines et les lipides, mais sans niveau basal pour le turn-over des lipides. Les taux de synthèse des lipides sont exprimés pour la carcasse et le cinquième quartier. Les contenus protéiques maximaux correspondent aux contenus à maturité, alors que les quantités de lipides maximales (Lip imax ) sont associées au développement de l’animal. Les quantités maximales de lipides dans la carcasse et dans le cinquième quartier sont associées au poids du compartiment correspondant et augmentent linéairement avec l’âge physiologique, selon la rela-tion quasi linéaire trouvée par Robelin et Daenicke (1980) entre le pourcentage de lipides dans la masse corporelle et le poids vif vide :
(Équation 3) Lipimax=fLipi0+Lipi1# ProtProt W
imax i
i #
d no
Lip i0 et Lip i1 sont les coeffi cients de la relation linéaire entre le contenu maximal en lipides et l’âge physiologique dans la carcasse (i = C) et dans le cinquième quartier (i = 5Q). W i est le poids (en kg) de chaque compartiment corporel, carcasse ou cinquième quartier.
La quantité maximale de lipides corporels à chaque âge physiologique est donc modulée par l’énergie métabolisable ingérée et peut donc se traduire par une augmentation nulle jusqu’à une augmentation à peu près quadratique de la quantité de lipides corporels.
La synthèse protéique est « tirée » par la quantité maximale de protéines à maturité, c’est-à-dire par le format adulte. L’accrétion lipidique est quant à elle poussée par l’apport en énergie métabolisable, modulateur de la synthèse lipidique.
Le modèle de composition chimique est associé à un modèle de composition tissu-laire (fi gure 3.1) qui calcule les poids des muscles, des dépôts adipeux totaux et de la carcasse. Ce modèle repose sur des équations d’allométrie :
(Équation 4) Y = aX b
Y représente le poids de muscle, la masse délipidée de la carcasse ou le poids de dépôts adipeux totaux. Dans les deux premiers cas, X correspond à la quantité de protéines dans la carcasse et, dans le dernier cas, à la quantité de lipides corporels. Le poids de carcasse est ensuite obtenu en additionnant le poids de la masse déli-pidée de la carcasse et la quantité de lipides dans la carcasse. Les paramètres a et b sont estimés pour chaque type d’animal.
Paramétrage du modèle
L’analyse de sensibilité mise en œuvre par Hoch et Agabriel (2004b) a montré que le modèle de composition chimique est sensible à 9 de ses paramètres sur 28. Ce sont les quantités de protéines à maturité dans la carcasse (ProtC max ) et le cinquième quartier (Prot5Q max ) ainsi que le coeffi cient aPM qui infl uencent le plus les sorties du modèle. Viennent ensuite les taux de synthèse protéique dans la carcasse (C) et le cinquième quartier (5Q), puis les taux de dégradation protéique dans la
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carcasse (C) et le cinquième quartier (5Q). Les valeurs de Lip 0 et Lip 1 enfi n sont impliquées dans une moindre mesure dans la variabilité des sorties du modèle. Les travaux de paramétrage du modèle de composition chimique à partir de données observées ont été centrés sur les paramètres ProtC max , Prot5Q max , C, 5Q, Lip 0 et Lip 1 pour lesquels des valeurs différentes ont été estimées pour chaque type d’animal. Ainsi, les valeurs de paramètres retenues pour des taurillons Charolais ont été établies par Hoch et Agabriel (2004b). Les valeurs estimées pour des génisses Salers sont issues des travaux de Hoch et al. (2004) et de Garcia et al. (2008) et celles de bœufs croisés Angus-Hereford des travaux de Garcia et al. (2008) à partir des données de Sainz et al. (1995). Des valeurs pour des taurillons Montbéliards ont été proposées avec les données de la base d’Arvalis-Institut du végétal (Rigot, 2008). Comme noté par Hoch et al. (2004), il n’est pas réaliste de faire un tel para-métrage pour tous les types d’animaux en croissance à considérer, en raison du manque de données expérimentales et du coût pour les obtenir. Les valeurs sont donc étendues à partir de l’existant par expertise au type d’animal considéré. Ainsi, les valeurs des taurillons Charolais sont considérées comme étant représentatives des valeurs des taurillons de race tardive, celles des taurillons Montbéliards sont valables pour les taurillons de race précoce, etc. Le paramétrage doit néanmoins se poursuivre en élargissant nos collaborations aux données existant sur de jeunes bovins en engraissement.
Le modèle de composition tissulaire a également fait l’objet d’un paramétrage pour l’estimation des quantités de dépôts adipeux totaux (DAT, kg), de muscles (M, kg), ainsi que de masse délipidée dans la carcasse (MDELC, kg) et dans le cinquième quartier (MDEL5Q, kg). L’équation reliant dépôts adipeux totaux et quantité totale de lipides est issue des travaux de Robelin et Geay (1978) qui avaient ajusté cette équation à partir d’une base de données portant sur 84 bovins âgés de 3 à 19 mois : (Équation 5) DAT = 0,88 × Lip 1,008
Le calcul des quantités de muscles (Hoch et al. , 2006) à partir des quantités de protéines dans la carcasse est basé sur l’exploitation d’une base de données rassem-blant 124 bovins de races variées (Charolais, Limousin, Salers, Frison, Charolais x Frison) pour laquelle il n’avait pas été observé d’effet race :
(Équation 6) M = 3,532 × ProtC 1,014
Les équations reliant MDELC et MDEL5Q aux quantités de protéines dans la carcasse et le cinquième quartier ont été ajustées sur des données obtenues sur génisses salers (Hoch et al., 2004) et sont cohérentes avec celles de Robelin et Geay (1978) sur la masse délipidée et les protéines totales :
(Équation 7) MDELC = 5,653 × ProtC 0,949 (Équation 8) MDEL5Q = 6,908 × Prot5Q 0,864
Les données produites par le modèle sont ensuite confrontées à des mesures (poids de la carcasse, proportion de dépôts adipeux dans la carcasse et les viscères, etc.). Plusieurs démarches d’évaluation et de validation du modèle ont été entreprises, sur génisses Salers, taurillons Charolais et bœufs croisés Angus-Hereford, avec des lots en croissance continue et en croissance discontinue (Garcia et al., 2008 ; Hoch et al., 2004). Elles ont permis de mieux prévoir le fonctionnement du modèle. MECSIC
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Facteurs de variation liés à l’animal et prédiction des caractéristiques de la carcasse des bovins
35 a montré une bonne capacité à prédire les quantités de protéines corporelles, quel que soit le type d’animal ou de trajectoire de croissance. En particulier, il estime correctement les quantités de protéines dans le cas d’une croissance compensatrice où le gain de masse corporelle est plus riche en protéines que pour une croissance continue. Il reproduit les processus associés à l’accrétion protéique dans une large gamme de situations. Bien qu’il ne prenne pas en compte l’apport en protéines dans la ration, il a fourni des estimations fi ables des protéines corporelles pour les régimes expérimentaux équilibrés explorés (Garcia et al., 2008).
La fi abilité et la précision des estimations sont plus faibles pour les quantités de lipides corporels, à cause de la sensibilité de l’accrétion lipidique à l’apport en énergie. MECSIC sous-estime les quantités de lipides corporels pour des bovins ayant une capacité élevée à déposer des lipides et conduits avec des apports d’énergie très élevés. Une évaluation plus récente du modèle (Rigot, 2008) sur taurillons Charolais, Limousins, Montbéliards, Normands et Blonds d’Aquitaine a confi rmé sa capacité à fournir des estimations fi ables des poids de carcasse à l’issue de la fi nition. Les futurs développements de MECSIC viseront à modifi er les équations impliquées dans la synthèse lipidique pour améliorer la capacité de prédiction avec des hauts niveaux d’apports en énergie et à prendre en compte l’effet de la nature de la ration sur l’orien-tation des dépôts. Il s’agira également d’étendre MECSIC à la période présevrage pour aboutir à un modèle qui fonctionne de la naissance à l’abattage et qui tienne compte de l’infl uence de la conduite avant sevrage (complémentation ou pas) et de la production laitière de la mère sur les performances ultérieures en engraissement.
Facteurs de variation de la composition des carcasses
Les mécanismes biologiques incorporés dans MECSIC permettent de rendre compte des grands facteurs de variation de la composition des carcasses (âge, race, sexe, vitesse de croissance, trajectoire de croissance, etc.). Ce modèle a été inclus dans une version spéciale de Inration (Hoch et al., 2006), dans laquelle il est associé au modèle d’ingestion des systèmes d’alimentation basé sur les unités d’encombrement (Inra, 1988). Les trajectoires de croissance suivantes simulées illustrent ces grands facteurs de variation de la composition des carcasses et de la composition corpo-relle. Le poids vif vide sera souvent considéré comme un ensemble de référence. Il est la somme des poids de carcasse et du cinquième quartier vide (sans contenu digestif), ceci permettant de rendre compte de l’évolution ou des variations de la masse corporelle totale de l’animal.
Effet du poids vif et de l’âge de l’animal à l’abattage
La fi gure 3.2 illustre l’évolution de la croissance des principaux éléments de l’animal au cours de ses périodes de croissance et de fi nition. Les croîts de poids vif et de poids vif vide chutent régulièrement avec la baisse du potentiel de croissance avec l’âge et la fi nition. Le gain de carcasse chute également, mais relativement moins vite que le gain de poids vif sous l’effet du maintien du gain de dépôts adipeux en fi n de fi nition. Le gain de muscle est le plus important au sein de la carcasse, et chute parallèlement au potentiel de croissance. À la fi n de la fi nition, le gain de dépôts adipeux totaux est égal au gain de muscle.
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Figure 3.2. Évolution de la croissance des principaux éléments au cours de sa période de
croissance et finition chez un jeune bovin mâle de race Salers de 350 kg à 700 kg de poids vif.
Effet du type racial et du niveau d’alimentation
La fi gure 3.3 illustre l’évolution des dépôts adipeux totaux du poids vif vide chez un jeune bovin mâle précoce (Montbéliard) ou tardif (Charolais) au cours des périodes de croissance et de fi nition. Le dépôt adipeux maximal est atteint par le jeune bovin
Figure 3.3. Évolution des quantités de dépôts adipeux totaux en fonction du poids de
carcasse, chez des taurillons Montbéliards (trait gras) et Charolais (trait fin) conduits à un niveau d’alimentation élevé d’énergie (trait plein : 13,5 MJ/kg MS) ou bas (trait pointillé : 10 MJ/kg MS).
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37 Montbéliard conduit au haut niveau d’apport, la restriction alimentaire réduit signi-fi cativement la quantité de gras dans la masse corporelle (– 15 kg). Le jeune bovin Charolais atteint un poids de carcasse plus élevé (440 kg) compte tenu de son poten-tiel de croissance. Cependant, même conduit sur un régime énergétique, la quantité totale de dépôts adipeux avoisine celle du jeune bovin Montbéliard, plus léger. La limitation d’apports chez le jeune bovin Charolais réduit très fortement le dépôt de graisse, ceci permettant d’envisager une fi nition très longue et un poids de carcasse certainement trop élevé.
Effet de la vitesse et de la trajectoire de croissance
Les variations du niveau des apports alimentaires (principalement énergétiques) permettent de modifi er la vitesse de croissance pondérale atteinte, la composition du croît et, par voie de conséquence, la composition fi nale de la carcasse. Ces modi-fi cations s’expliquent par le fait que les parts respectives de lipides et de protéines déposées varient selon le niveau d’alimentation retenu et la trajectoire de croissance. Globalement, lorsque l’apport énergétique s’élève, la quantité de lipides déposée augmente d’autant plus vite que le gain s’accroît (Robelin et Daenicke, 1980). En conséquence, les quantités déposées de tissus adipeux et musculaire refl éteront ces modifi cations de la composition chimique du croît de l’animal.
Figure 3.4. Effet simulé par MECSIC du gain de poids vif journalier sur la composition du
croît et les quantités de tissus déposés chez un jeune bovin mâle laitier de 500 kg de poids vif.
Le choix du niveau alimentaire en croissance et en engraissement est donc d’im-portance, puisqu’il peut moduler la formation des différents tissus et permettre d’aboutir à des compositions corporelles distinctes à l’abattage. La fi gure 3.4 illustre ces variations en quantité et en proportion de tissus lorsque le gain s’accroît de 0,8 à 1,4 kg/j du fait du niveau d’alimentation chez un jeune bovin Salers de précocité intermédiaire. Les quantités journalières de tissu musculaire formé augmentent avec
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le gain de poids, mais moins vite que les dépôts adipeux. Ainsi, le dépôt de muscle, qui représente 30 % du gain de masse corporelle pour 0,8 kg/j, n’en représente plus que 26 % pour 1,4 kg/j. Pour la même augmentation de la vitesse de croissance, les dépôts adipeux ont un développement préférentiel, occupant environ 50 % du gain de masse corporelle. Même si en pourcentage du gain, les variations sont faibles, une augmentation du gain de poids vif de 400 g (entre 1,0 et 1,4 kg/j) se traduit par une augmentation du gain de dépôts adipeux de 250 g. Les variations simulées par MECSIC restent cependant plus faibles que celles proposées par le modèle de Robelin (1990) illustré par Micol et al. (1993). Ce point est un des domaines d’évolution du modèle à privilégier.
Conclusion
Les caractéristiques des carcasses à l’abattage résultent de la dynamique des méca-nismes biologiques qui agissent pendant la croissance et l’engraissement sous la régu-lation des facteurs d’élevage. Le format adulte, caractérisé par les dévelop pements musculaire et squelettique, détermine largement le potentiel de croissance. Le déve-loppement des tissus adipeux, en particulier au cours de l’engraissement, est inver-sement proportionnel à la capacité de l’animal à déposer du muscle. Le gain de tissu adipeux représente une part de plus en plus importante du gain de masse corporelle au fur et à mesure que l’animal approche de son format adulte. Un modèle tel que MECSIC reproduit bien les mécanismes biologiques de la croissance et donne des estimations fi ables des poids de carcasse, de muscle et de l’état d’engraissement de l’animal en fonction de la conduite alimentaire. Ce modèle a une vocation géné-rique et sera étendu à l’ensemble de la croissance et paramétré pour les différents types raciaux, du plus précoce au plus tardif. Il fournira alors un outil pratique pour raisonner l’alimentation des bovins en fonction des objectifs d’abattage et de durée d’engraissement.
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