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Chapitre 2 : La communication nerveuse et les récepteurs synaptiques

1. L’information nerveuse

L’information nerveuse circule dans les nerfs et dans le cerveau sous forme d’impulsions électriques. Ces impulsions ont pour origine des mouvements précis d’ions et de substances chimiques dans les cellules nerveuses.

1.1. Excitabilité du neurone

Pour comprendre comment se propage l’information nerveuse, il est nécessaire de comprendre le mécanisme d’excitabilité du neurone. Celui-ci résulte des propriétés physico-chimiques de la membrane du neurone. Lorsque le neurone est au repos sa membrane est chargée négativement à l’intérieur et positivement à l’extérieur. Ceci produit donc une différence de potentiel électrique sur la membrane. La différence de potentiel d’un neurone au repos est de l’ordre de –70 mV. Tant que le neurone n’est pas excité, la différence de potentiel sur la membrane reste stable : c’est le potentiel de

repos.

En revanche, quand le neurone est excité par d’autres neurones, il peut générer une variation de sa différence de potentiel. On appelle cette variation brutale, localisée et très transitoire le potentiel

d’action, qui correspond à une dépolarisation de la membrane dans un laps de temps très court (de

l’ordre de la milliseconde). Pendant quelques millisecondes, la membrane se charge positivement à l’intérieur et négativement à l’extérieur, pour passer par un maximum de +35 mV, puis revenir à la configuration de repos de –70 mV, via différentes phases présentées sur la Figure 2.1. Cette impulsion électrique ainsi générée puis propagée, toujours identique à elle-même (en amplitude et en durée), forme le messager de base, constituant le support de l’influx nerveux.

Figure 2.1 : Présentation d’un potentiel d’action avec ses différents étapes ; potentiel de repos, seuil, dépolarisation, repolarisation et hyperpolarisation.

La concentration d’ions à l’intérieur et à l’extérieur de la membrane est régulée par différents types de protéines spécifiques, des canaux activés par le potentiel ou des récepteur-canaux activés par un neurotransmetteur, et des pompes ioniques qui utilisent l’ATP pour transporter des ions à travers la membrane. Faisant partie intégrante de la membrane cellulaire du neurone, canaux, récepteurs et pompes constituent des voies de passage qui font migrer les ions d’un côté puis de l’autre de la membrane.

1.2. L’envoi de l’information

Dans le neurone, le signal électrique est transmis des dendrites vers l’axone en passant par le corps cellulaire, où a lieu le traitement de l’information. Le corps cellulaire effectue alors une synthèse de toutes les données qui lui parviennent. Un neurone reçoit un flot continu d’informations, excitatrices ou inhibitrices, et il doit à tout instant juger de l’importance des messages reçus avant de transmettre lui-même la synthèse de ces informations.

On dit que le neurone intègre l’ensemble des messages électriques reçus par l’intermédiaire de ses dendrites. Ce mécanisme d’intégration est localisé dans le corps cellulaire du neurone, aussi appelé

soma. Si l’information est jugée suffisamment importante, le neurone va en avertir ses voisins en

propageant à son tour l’information au moyen d’un potentiel d’action ; sinon, il restera silencieux et le flot de l’information s’arrêtera. C’est ensuite l’axone qui va véhiculer l’information générée par le soma.

Quand la membrane de l’axone subit une atténuation de différence de potentiel suffisamment importante, le potentiel d’action va être généré au niveau du soma et va se propager le long du neurone. En l’espace de quelques millièmes de seconde et sur une courte distance, des ions sodium entrent dans la cellule, entraînant de ce fait une dépolarisation de la membrane du neurone et toute une série de réactions en chaîne. Ce changement de polarité affecte tout l’axone et un messager nerveux est ainsi créé.

Ce message constitue l’information permettant à l’individu de recevoir des renseignements provenant de l’extérieur (une douleur par exemple) ou de donner un ordre (bouger un muscle par exemple). Il arrive à un neurone par l’intermédiaire de ses dendrites, où il est analysé. Un nouveau message va à son tour cheminer le long de l’axone à la rencontre d’un autre neurone jusqu’au contact avec un autre type de cellule (muscle, glande,…), où l’ordre va aboutir à une réponse (activation d’une glande, contraction d’un muscle, …).

1.3. D’un neurone à l’autre

En résumé, au sein du neurone, la propagation de l’information nerveuse se fait presque exclusivement de la dendrite vers le corps cellulaire, puis vers l’axone et enfin vers l’arborisation terminale. Mais les neurones n’étant pas des cellules jointives (c’est-à-dire qu’il n’existe pas de continuité anatomique entre deux neurones), le message électrique passe d’un neurone à un autre en changeant de nature dans la synapse, électrique à chimique. La synapse se compose de trois parties : la partie émettrice du signal appelée membrane présynaptique qui est située au bout de l’axone, la partie réceptrice du signal dite

membrane postsynaptique et l’espace situé entre ces deux parties, la fente synaptique.

Dans la zone de jonction entre les deux neurones, le messager de nature électrique (le potentiel d’action) devient chimique grâce à de nouveaux messagers, les neurotransmetteurs. L’arrivée du potentiel d’action à la membrane présynaptique déclenche en effet la libération de vésicules remplies de neurotransmetteurs dans la fente synaptique. De l’autre côté de la fente, à la surface de la membrane postsynaptique, sont ancrées des protéines réceptrices sur lesquelles les neurotransmetteurs vont se fixer de façon spécifique. Leur fixation sur la membrane postsynaptique va générer une cascade de réactions chimiques particulières. Celle-ci mènera dans certains cas à l’excitation du neurone qui a reçu l’information et le message nerveux poursuivra alors sa route. Dans le cas contraire, on assiste à une hyperpolarisation de la membrane qui sera un frein à la propagation de l’influx nerveux.

Etude de l’activité neuronale : optimisation du temps de simulation et stabilité des modèles 15

1.4. Les étapes de l’influx nerveux dans la synapse

Au sein même de la synapse, le message électrique est transformé en un signal chimique qui est lui-même retranscrit en un signal électrique. Ainsi le signal électrique passe d’un neurone à l’autre sans que ces deux ne se touchent physiquement.

Cette transmission du message électrique entre deux neurones peut être détaillée et décomposée en dix étapes, comme illustré sur la Figure 2.2 :

Etape 1

Les neurotransmetteurs sont synthétisés et stockés dans des vésicules dans la partie présynaptique, prêts à être relâchés dans la fente synaptique.

Etape 2

Un potentiel d’action arrive sur la membrane présynaptique depuis l’axone et la dépolarise.

Etape 3

Cette dépolarisation agit sur un récepteur dépendant du potentiel : un VDCC (Voltage Dependent Calcium Channel). Si la dépolarisation est supérieure au seuil d’ouverture du récepteur, alors ce VDCC s’ouvrira.

Etape 4

Une fois le VDCC ouvert, des ions calcium (Ca2+) passent à travers le passage ouvert par le canal et entrent dans la partie présynaptique.

Etape 5

Une fois à l’intérieur de la membrane présynaptique, le calcium va rapprocher les vésicules stockant les neurotransmetteurs de la membrane présynaptique jusqu’à ce qu’elles fusionnent avec celle-ci.

Etape 6

Les vésicules ayant fusionné avec la membrane présynaptique vont s’ouvrir et libérer les neurotransmetteurs dans la fente synaptique par exocytose.

Etape 7

Les neurotransmetteurs, présents dans la fente synaptique, vont diffuser et se lier à leurs récepteurs respectifs situés à la surface de la membrane postsynaptique.

Etape 8

La fixation des neurotransmetteurs sur les récepteurs va produire l’ouverture de ces récepteurs et activer le passage d’ions dans la partie postsynaptique.

Etape 9

La modification de l’état des récepteurs va générer une dépolarisation (ou une hyperpolarisation) au niveau de la membrane postsynaptique. Cette dépolarisation sera propagée jusqu’au corps cellulaire du neurone sous la forme d’un courant électrique, alors que l’hyperpolarisation empêchera la propagation d’une dépolarisation jusqu’au corps cellulaire.

Etape 10

Les vésicules qui avaient fusionné avec la membrane présynaptique vont être réinternalisées par endocytose afin d’être recyclées et rechargées en neurotransmetteurs.

Figure 2.2 : Décomposition des différentes étapes de l’influx nerveux dans une synapse chimique. Modifié d’après [Purves et

al. 2005].