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Dépôt Institutionnel de l’Université libre de Bruxelles / Université libre de Bruxelles Institutional Repository
Thèse de doctorat/ PhD Thesis Citation APA:
Simon, E. (1979). Etude écologique et génétique de la végétation des sites métallifères (Unpublished doctoral dissertation). Université libre de Bruxelles, Faculté des sciences, Bruxelles.
Disponible à / Available at permalink : https://dipot.ulb.ac.be/dspace/bitstream/2013/214095/1/651822bd-699a-4010-a549-77c1445b70e8.txt
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FACULTE DES SCIENCES
BORATOIRE DE GENETIQUE ECOLOGIQUE ET DE BIOSYSTEMATIQUE
Chaussée de Wavre 1850 B-1160 Bruxelles Tél. : (02) 673 84 06
NOM: SIMON,Eric.
DOCTORAT EN SCIENCES BOTANIQUES.
Thèse principale ;"Etude Ecologique et Génétique de la végétation des sites métallifères",
déposée à la Faculté des Sciences le 2-10-78.
TITRE DE LA THESE ANNEXE:
VALEUR ADAPTATIVE DES SYSTEMES PHOTOSYNTHETIQUES EN C^ ET C^.
-FACULTE DES SCIENCES-
^aboratoire de Génétique Ecologique et de Biosystématique.
-Jardin Expérimental Jean Massart-
ETUDE ECOLOGIQUE ET GENE'FIQUE DE LA VEGETATION DES SITES METALLIFERES.
5*3
SIMON,Eric. Thèse présentée pour l'obtention
du grade légal de Docteur en Sciences Botaniques.
1978-1979.
Page
65
I. INTRODUCTION 1
II. DESCRIPTION DES SITES METALLIFERES ETUDIES , 4 Il-l.Site métallifère de Plombières 4
II-1-1.Localisation 4
II-1-2.Caractéristiques générales du substrat 6 II-1-3.Cractères généraux de la végétation 6 II-2.Le site métallifère du flreiniger-Berg 19
II-2-1.Localisation ,19
II-2-2.Caractéristiques générales du substrat 19 II-2-3 Caractères généraux de la végétation. 21 II-3.Site métallifère de Mausbach 23
II-3-1.Localisation 23
II-3-2.Caractères généraux du substrat 23 II-3-3.Caractères généraux de la végétation 23 II-4.Site métallifère de Prayon 25
II-4-1.Localisation 25
II-4-2.Composition générale du substrat 25 II-4-3.Caractères généraux de la végétation 26 II- 5.Autres sites métallifères étudiés 28
II-5-l.La Calamine 28
II- 5-2.Strempt 29
III. ETUDE DES SOLS METALLIFERES 30
III- 1.Caractères généraux des sols métallifères. 30 III-2.Méthodes générales d'analyse des sols 32
III- 2-1.Pierrosité et granulométrie. 32 III-2-2 .Analyses chimiques. 32
III-2-2-1.Extract ion des métaux totaux
, dans les sols 32
III-2-2-2 Extraction des éléments échangea
bles 33
III-2-2-3 Extraction des éléments solubles 33 III-2-2-4 Détermination des teneurs totales,
échangeables et solubles des éléments
dans les extraites 34
III-2-2-5 Mesure du pH des sols 34 III-2-2-6 Détermination des carbonates 34 III-2-2-7 Détermination du carbpne,de 1’azote
et de la matière organique 35
III-3-1.Variabilité du substrat à Plombières 35 III-3-2.Echantillonnage des sols. 36 III-3-3.Résultats des analyses 37 III-3-3-1 Pierrosité et granulométrie 37
III-3-3-2 L’eau du sol Uk
III-3-3-3 Caractéristiques chimiques des sols de Plombières : renseignements fournis
par les valeurs moyennes 46
111-3-3-4 Capacité totale d’échange et taux
de saturation des sols 48
111-3^4.Relations entre les éléments chimiques
du sol 50
111-3-4-1 Relations concernant les métaux
totaux 51
111-3-4-2 Relations concernant les métaux
échangeables 55
111-3-4-3 Relations concernant les éléments
solubles 56
111-3-4-4 Relations concernant l’échangea-
bilité des métaux 57
III-3-5.Etudes de quelques relations particu
lières à haut coéfficient de détermination concernant les métaux dans les sols de
Plombières. 6l
111-3-6.Matière organique dans les sols de
Plombières 73
111-3-6-1 Détermination des teneurs en carbone et en matière organique des sols de Plombières
75 111-3-6-2 Composition de la matière organique
des sols de Plombières 82
111-3-6-3 Liens des métaux avec la matière
organique dans les sols de Plombières 85 111-3-6-4 L'azote et le taux de minéralisation
de l'azote dans les sols de Plombières 88 III-3-7•Fraction métallique disponible dans le
sol de Plombières pour les plantes métalli-
coles 89
111-3-8.Relations entre les facteurs édaphiques et le développement de la végétation à
Plombières 97
dans les sites métallifères 106 III-4.Les sols du Breiniger Berg 109
III-4-1.Variabilité de structure et de composi
tion chimique des sols 109
III-4-2.Echantillonnage des sols prélevés pour
analyse. 110
III-4-3.Résultats des analyses. 110 III-4-3-1 Pierrosité et granulométrie 110 III-4-3-3 Caractéristiques chimiques des sols
de Breinig: renseignements fournis par les
valeurs moyennes. 111
III-4-3-4.Capacité totale d'échange et taux
de saturation des sols. 114 III-4-4 Relations entre les éléments chimiques
du sol 114
III-4-4-1 Relations concernant les métaux
totaux 114
III-4-4-2 Relations concernant les éléments
échangeables 121
III-4-4-3 Relations concernant les éléments
solubles 122
III-4-4-4 Relations concernant les rapports
d'échangeabilité des métaux 123 III-4-4-5 Relations faisant intervenir les
carbonates 123
III-4-5.Etudes de quelques relations particuliè
res à haut coéffièient de détermination concernant les métaux dans les sols de
Breinig 124
III-4-6.La matière organique dans les sols de
Breinig 129
III-4-7•Fraction métallique disponible dans les sols de Breinig pour les plantes métalli-
coles. 130
III-4-8.Relations entre les facteurs édaphiques et le développement de la végétation à
Breinig. 131
III-5-1.Variabilité de structure et de composi
tion chimique du substrat, 132 III-5-2.Echantillonnage des sols prélevés pour
analyses. 132
III-5-3.Résultats des analyses. 133 III—5—3—1 Pierrosité et granulométrie 133
III-5-3-2 L’eau du sol 133
III-5-3-3 Caractéristiques chimiques des sols du terril de Mausbach: renseignements
fournis par les valeurs moyennes. 133 111-5-3-4 Capacité totale d'échange et taux
de saturation du substrat à Mausbach 135 111-5-4.Relations entre les éléments chimiques du
du sol 135
111-5-4-1 Relations entre les métaux totaux 135 111-5-4-2 Relations concernant les éléments
échangeables 138
111-5-4-3 Relations concernant les éléments
solubles 138
III- 5-4-4 Relations concernant la matière
organique 138
III-5-5.Etudes de quelques relations particuliè
res à haut coéfficient de détermination concernant les métaux dans les sols de
Mausbach. l4l
111-5-6.La matière organique dans les sols de
Mausbach. 144
III-5-7.Disponibilité des métaux dans les sols
de Mausbach. 144
III- 5-8.Relations entre les facteurs édaphiques et le développement de la végétation à
Mausbach. 145
IV.ADAPTATION ECOPHYSIOLOGIQUE DES POPULATIONS VEGETALES
METALLICOLES. 147
IV- 1.Introduction. 147
IV-2.Misa en évidence d’écotypes tolérants aux métaux
lourds T 149
IV- 2-1.Méthodes. t : 149
IV- 2-1-1 Transplantations réciproques. 149
IV-2-1-2 Les indices de tolérance , 151
méthodes. 153 IV-2-2-1 Transplantations réciproques 153 IV-2-2-2 Mesure de l'indice de tolérance
moyen d'une population 153 IV-2-2-3 Moyenne populationnelle des indices
de tolérance individuels. 154 IV-2-3 .Limites de validité d'\an indice de
tolérance 154
IV-3 .Tolérance au zinc 156
I^/-3-l.Mise en évidence d'écotypes tolérants
au zinc 156
' IV-3-2.Variation de l'indice de tolérance au zinc en fonction de la concentration en zinc dans les solutions de culture 160 IV-3-3«Effet des cations biogènes sur le niveau
de la tolérance au zinc des populations
végétales. 164
IV-3-4.Niveau de tolérance au zinc atteint par les diverses espèces adaptées aux sites
métallifères. 168
IV-3-4-1 Niveau de tolérance au zinc de deux espèces croissant côte à côte dans
un site métallifère. 170
IV-3-4-2 Niveau de tolérance au zinc de sous- populations présumées d'une espèce croissant dans le même site métalli
fère mais dans des zones écologiquement
différentes. 170
IV-3-4-3 Incidence écologique de ces résultats 1 IV-3-5•Comparaison de la tolérance au zinc entre
les populations des différents sites mé
tal 1 if èi es. 175
IV-4 .Tolérance au plomb. 175
iy_4-l.Mise en évidence d'écotypes tolérants
au plomb. 175
IV-4-2.Variation de l'indice de tolérance au plomb en fonction de la concentration en plomb dans le milieu de culture. 177 IV-4-3.Effet des cations biogènes sur le niveau
de la tolérance au plomb des populations
végétales. 179
les diverses espèces adaptées aux sites
métallifères. 184
IV-4-4-1 Niveau de tolérance au plomb de deux espèces croissant côte à côte dans un site métallifère. 184 Iv^-4-4-2 Niveau de tolérance de sous-popula
tions présumées d'une espèce croissant dans le même site métallifère mais dans des zones écologiquement diffé
rentes . 187
lV-4-4-3 Incidence écologique de ces résultats 188 IV-4-5•Comparaison de la tolérance au plomb des
;r populations des divers sites métallifères
étudiés. 190
IV-5«Tolérance au cadmium. 192
IV-5-l.Mise en évidence d'écotypes tolérants
au cadmium. 192
I\A-5-2 . \^ariation du niveau de la tolérance au cadmium des populations végétales en fonction de la concentration en cadmium dans le milieu de culture. 193 lV-5-3.Effet des cations biogènes sur le niveau
de tolérance au cadmium des populations
végétales. 198
IV-5-4.Niveau spécifique de tolérance au cadmium atteint par les espèces végétales. 198 I'/-5”5 .Comparaison de la tolérance au cadmium
des populations végétales croissant dans les divers sites métallifères étudiés 200 IV-6.Relations entre les tolérances au zinc,au plomb
et au cadmium des populations métallicoles. 200 Iv^-7 «Aspect génétigué de la métal-tolérance 206
I\/-7“ 1 « Tntroduc tion 206
lV^-7-2 .Essais expérimentaux sur 1’héritabilité du caractère métal-tolérant chez Agrostis
tenuis. 207
lV-7-3« Isolement génétique des populations métallicoles vis-à-vis des populations non-métallicoles se développant autour
des sites métallifères. 212
IV- 8.Aspect biochimique de la métal-tolérance . 213 IV- 8-1.Activité de la phosphatase acide radicu
laire chez le»-écotypej^' tolérants et non-
tolérants. 213
I\/-8-2 .Mécanismes responsables de la métal-
tolérance. 220
iy-8-2-1 Tolérance au zinc 220
IV-8-2-2 Tolérance au plomb 223 V. PRESSION SELECTI'/E EXERCEE SUR LES POPULATIONS \^EGE-
TALES PAR LES SUBSTRATS METALLIFERES. 22?
V- 1.Généralités. 227
V-2.Pression sélective à la germination. 227 V- 2-1.Effet des métaux sur la germination des
graines d'écotypes tolérants et non-tolé
rants. 227
V-2-2.Effet de la xéricité sur les semis se
développant sur substrat métallifère. 230 V-3.Pression sélective pendant la croissance 232
\/-4. Frac tion métallique minimale présente dans les substrats métallifères susceptible d'induire un effet sélectif défavorisant les populations
non-métallicoles. 235
V- 5«Relation entre le niveau de tolérance des
populations et la pression sélective engendrée par la toxicité du substrat. 237 VI. PROBLEMES RELATIFS A LA COMPETITION ENTRE LES
POPULATIONS 245
VI- 1.Compétition entre écotypes tolérants et non- tolérants cultivés sur sol nonnal. 245 VI-2.Compétition inter- et intraspécifique étudiée
dans les sites métallifères. 246 71-3.Dynzunique ou statique de la végétation dans
les sites métallifères. 256
VII. CONCLUSIONS 26 1
I. Introduction
La végétation se développant sur des sols particuliers a depuis longtemps retenu l'attention de nombreux chercheurs appartenant à des disciplines diverses. Des milieux parti
culiers comme les sols salés ont été abondamment étudiés notamment par Mc Millan, 1959, Mc Naughton, 1966, Hannon et Bradshaw, 1968, Hannon et Barber, 1972 et Rozema, 1975 et 1977.
Les sols serpentiniques qui se distinguent par un rapport magnésium/calcium supérieur à, 1 ainsi que par la présence en excès de certains métaux tels le chrome et le nickel, ont été étudiés notamment par Le Gendre, 1919, Novak, 1928, Pichir-Sermolli, 1948 et 1963, Kruckeberg, 1951, 1954 et
1964, Rune, 1963, Spence, 1957, Walker, 1954, Mc Millan 1956, Duvigneaud et Lefebvre, 1974.
Mais ce sont surtout les sols métallifères et la végétation qu'ils supportent qui ont été l'objet des travaux des
chercheurs étudiant l'adaptation génotypique des plantes sauvages aux conditions édaphiques. Citons par exemple ; Bradshaw, 1952, Wilkins, 1957, Duvigneaud, 1958, Duvigneaud et Denaeyer-De Smet, 1960, Baumeister, 1967, Ernst, 1974.
Une revue complète sur ce sujet est due à Antonovics et al., 1971.
L'intérêt taxonomique des plantes croissant dans ces sites est exemplifié par la description de taxa particuliers, comme Becium homblei ( Duvigneaud, 1958 ) pour la végéta
tion du cuivre au Katanga, comme Viola calaminaria Lej.
et Thlaspi alpestre L. var calaminare Lej., pour les sites calaminaires d'Europe Occidentale. En outre, certains
auteurs ont décrit des taxa endémiques correspondant à des sites métallifères particuliers. Un bel exemple est donné par le groupe des Armeria métallicoles;ssp bottendorfensis
( A. Schultz ) Rothm., ssp hallerl ( Wallr.) Lôve et Love, ssp hornburgensis ( A. Schultz ) Rothm., ssp calaminaria ( Pétri ) Ernst.
En Europe, l'existence d'espèces caractéristiques a conduit les phytosociologues à établir des systèmes de classifica
tion d’associations métallicoles dans la classe du Violetea calaminaria Br.Bl. et Tx. 1943.
4 7 4 3 6 3
Au-delà de la description des espèces et des groupements
végétaux, des études expérimentales sur les rapports plantes- sols, sur l'adaptation des plantes aux métaux lourds, et
sur la différenciation des populations ont été menées par plusieurs auteurs. Les teneurs en métaux lourds des substrat^
métallifères ont notamment été déterminées par Duvigneaud et Denaeyer-De Smet, 1960, Ernst, 1965, Ernst, 1974,
Beavington, 1976, Martin et Coughtrey, 1975.
Les relations entre les métaux lourds et les autres éléments du sol ont été cependant moins étudiés dans le cas des sites métallifères ( Martin et Coughtrey, 1976, Ernst, 1974 par exemple ), alors que des études approfondies et nombreuses ont été faites pour les métaux présents dans les sols
norma^ux ( Hodgson et al., 1965, Hodgson et al., 1966,
John, 1971, John, 1972, Menezes De Sequeira, 1974, Schnitzer et Skinner, 1963, Brar et Sekhon, 1976 ).
Une abondante littérature traite des teneurs en métaux des plantes métallicoles. Citons entre-autres les travaux de Denaeyer-De Smet, 1970, Ernst, 1974, Duvigneaud et al., 1971, Aucquier et De Levai, 1974.
Les rapports plantes-sols sont eux aussi l'objet d'une
vaste littérature : Baumeister, 1954, Crossley et Bradshaw, 1968, Denaeyer-De Smet, 1970, Duvigneaud et Denaeyer-De Smet 1960, John, 1972, Wu et al., 1975, Jarvis et al., 1977...
Cependant, c'est l'étude de l'adaptation génétique des populations végétales aux métaux lourds qui offrent les résultats les plus spectaculaires. La nature particulière de ces milieux fortement sélectifs a engendré des varia
tions génétiques et la naissance de populations déviantes.
Bradshaw et son école ( 1952 ) ont mis en évidence l'adap
tation génotypique des espèces non seulement aux métaux lourds mais aussi à certains éléments non-toxiques comme le calcium. Des travaux semblables ont été menés par Gregory et Bradshaw, 1965, Antonovics et al., 1971, Wu et al., 1975, Lefèbvre, 1975 etc...
C'est à Wilkins ( 1957 ) que l'on doit la méthode la plus usitée pour tester la tolérance des plantes. Une technique utilisant l'aquiculture permet de comparer les accroisse
ments radiculaires en solutions toxiques et non-toxiques en établissant un indice de tolérance.
Il faut cependant signaler que dans ce but, des méthodes
plasmolytiques sur les épidermes des plantes sont utilisées
en Allemaane ( Baumeister. 1967 ) .
Les travaux les plus récents ont trait aux mécanismes biochimiques qui permettent l'adaptation des écotypes édaphiques. Deux tendances marquent ces études :
Woolhouse ( 1969 ), a montré que l'activation de certaines enzymes était intimement liéé aux mécanismes de tolérance.
L'adaptation se situerait au niveau des protéines de surface du système radiculaire.
D'autre part, Turner ( 1968 ), propose l'intervention de chélateurs et de mécanismes d'absorption des ions métalli
ques au niveau des membranes.
Plus récemment, Mathys ( 1977 ), a pu déterminer le mécanis me propre è, la tolérance au zinc. Celui-ci est basé prin
cipalement sur l'intervention du malate qui agit comme agent complexant du zinc dans le cytoplasme et comme agent transporteur du zinc vers la vacuole où un accepteur
définitif ( oxalate ) libère le malate du zinc qu'il transporte.
Il apparaît donc, que les sites pollués, outre l'intérêt d'ordre économique qu'ils suscitent, offrent des champs de recherches particulièrement variés pour des études botani
ques.
Sur le plan écologique et génécologique ces milieux re
présentent un intérêt unique dû au fait que le facteur sélectif déterminant ( teneur en métaux lourds ) est aisé
ment contrôlable et testable expérimentalement.
Dans le présent travail, nous avons étudié les problèmes relatifs aux végétations des sites métallifères sur
plusieurs plans. L'aspect pédologique d'une part ( les métaux dans les sols, interactions entre métaux et cations biogènes ,effets de la matière organique, disponibilité des métaux pour les plantes, etc... ) et l'aspect génécologique d'autre part ( métal-tolérance des populations végétales, relations entre les facteurs édaphiques et la tolérance..) ont retenu particulièrement notre attention. Plusieurs chapitres relatifs à l'étude de la pression sélective exercée par les substrats métallifères, à la mise en évi
dence de la compétition intra- et inter-spécifique in situ ainsi que l'étude de certains caractères biochimiques des plantes complètent ce travail. Un des buts de cette thèse est donc de présenter une synthèse des données écologiques relatives à un type d'écosystème particulier ; les pelouses métallleoles, en tenant compte du plus grand nombre de
facteurs possible.
II- Description des sites métallifères étudiés
D'après les travaux de Boyer et al-, 1975, on distingue en Europe deux ceinturés métallogêniques principales. La
première traverse les Pyrénées, les Alpes tandis que la seconde débute en Grèce, passe par la Silésie et prend fin dans la région située entre Liège et Aix-la-Chapelle.
Les sites métallifères étudiés dans ce travail appartien
nent tous à cette seconde ceinture métallogénique. On
remarque que les gisements situés à l'est de cette ceinture métallogénique sont tous des gisements de cuivre tandis que les gisements engendrés à l'ouest sont essentiellement des sites zincifères et plombifères, en particulier dans la région de Liège et d'Aix-la-Chapelle. ( fig.l )
II-l Site métallifère de Plombières.
II-l^l^_Localisation
Le site de Plombières ( commune de Montzen ), dans l'est de la province de Liège est un site métallifère célèbre
relativement étendu ( 50 ° 44' N/05°56'E ).
Il s'agit d'un ancien site d'exploitation dominé autrefois par un volumineux terril aplani actuellement, légèrement accidenté d'excavations de faible profondeur et traversé par une rivière, La Gueule, qui le coupe en deux parties.
La Gueule, d'ailleurs, s'écoule au travers de plusieurs autres terrains calaminaires : La Calamine et Sippenaeken en territoire belge ; à Epen aux Pays-Bas, elle a forme des dépôts intoxiqués où une flore calaminaire s'est installée.
L'extraction des minerais de zinc et plomb ( blende et galène ) s'est arrêtée depuis environ cent ans et le site laissé à l'abandon s'est colonisé par une abondante végéta
tion caractéristique des sites métallifères. Récemment, le site s'est vu ré-exploité. Une société extrait les scories pour produire des gravillons. Cette exploitation s'étend de plus en plus et menace effectivement le site de Plombières qui depuis longtemps devrait être protégé.
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K h ' • r • ■ u'
Fig. 1 : Ceintures métallogéniques
en Europe, d'après Boyer et
al., 1975.
Le substrat comprend de manière majoritaire de vastes zones où des scories noirâtres provenant de la fonte du minerai ont été entreposées. Par endroit, le sol est au contraire composé de terre incorporant des quantités variables de scories. D'autres zones encore, révèlent de vastes vestiges de constructions abattues; un étang riche en plantes
aquatiques et un marécage sur sol toxique complètent le site.
Dans ces conditions, l'hétérogénéité du substrat tant en ce qui concerne sa structure que sa composition chimique, est évidente.
Malgré cela, on observe que la granulométrie effectuée sur là: fraction inférieure à 2 mm indique généralement que l'on peut ranger ces sols dans la catégorie des limons sableux.
Le tableau 1 fournit des indications générales quant à la composition chimique du substrat et surtout quant à sa variabilité. Une caractéristique essentielle de ces sols est bien sûr leur contamination très élevée par les métaux et aussi la disponibilité importante de ces métaux pour la végétation exprimée ici par les valeurs des métaux échan
geables et solubles. La teneur en matière organique est élevée pour un site métallifère. Les valeurs de pH indi
quent des sols neutres.
L'étude pédologique détaillée du site de Plombières est reprise au châpitre III.
II-1^3^_Caractères_2énéraux_de_la_végétation_à_Plombi|res.
Nous reprenons ici les résultats obtenus par Simon ( 1973 ) montrant la structure de la végétation à Plombières.
La végétation comprend en mosaïque des bosquets d'arbustes et des pelouses typiquement calaminaires, ce dernier
groupement dominant nettement.
II-1^3^1^_Généralités_sur_la_phytosociol02ie_des_sites
métallifères.
ROMBRC ne SOLS ANALT
8
ES to70 70 30 50 60 60 69 30 30 69 69 69 69 69 69 69 69 >0 69 69 69 69 70 70
VAieOR MIMIHALE
750 5
A00 lU.k 66 161 156 65 0,5 1.5 6.6 31 9.0 13.6 65,0 0,02 0.06 0.0 3.0 0.0 9
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VAUn» MOrCNNE
15680 19259 69,0 296 692 3237 1666 15,6 6,5 20.3 899 67,6 80.1 98.1 16,62 3.76 1,1 33.2 0.6 32.6 ‘«.5 23.3 11,2 6
.:15.3
ccAirr TT Pt
10700 10560 35,6 200 376 1909 1021 12,5 6,2 8,1 1530 21.7 36.6 19.9 35,5 6.29 1,6 26.6 1.0 9
l,6 2.5 16,3 7,5
O.b6,6
cctmeieirr oc variation et
55 73 66 62
»
59 61 60 65 60 170 66
U8 20 216 115 159 80 129 129 56 61 67 7 42
Tableau 1:Analyses des sols de Plombières.Eléments totaux;extraction par HNO^ à Chaud.Eléments échangeables ;percolation par l'acétate d'ammonium pH 7 et éléments solublesîextraction à l'eau distillée.Toutes les teneurs sont exprimées en mg/kg de sol sec(à 105 °C).La matière organique(
exprimée en % de sol sec)est évaluée par la perte au feu à 450 °C.Tous les sols ont été récoltés en automne(octobre 1974 et 1975).En plus des valeurs minimales et maximales,une indication de la varia
bilité des teneurs est donnée par le coefficient de variation exprimé en ^ de la moyenne
(coeff.var.= - — ' —.écart type.).11 faut noter également que la moyenne reprise au tableau comprend
III —^ y V? 1 n X vï
des sols provenant de divers groupements végétaux : groupements de pelouses pionnières et denses,
groupements forestiers pionniers et surfaces de scories sans végétation. ^
Le développement de la végétation dans les stations calaminaires est régi par l'interaction des facteurs
écologiques habituels, à savoir la lumière, la température, la quantité d'eau disponible, la structure et la composi
tion du substrat. Parmi ces facteurs, la composition du substrat est dans ce cas, prédominante. La teneur en métaux lourds atteint et dépasse dans ces sols des seuils normale
ment toxiques pour la végétation. Certaines stations ont pour origine des déblais miniers, d'autres résultent de l'enrichissement en métaux par les fumées d'industries voisines traitant des minerais.
Sous ces conditions écologiques peu communes, la végétation donne une réponse aboutissant au développement d'espèces ou de races adaptées aux substrats métallifères et à la constitution d'associations végétales originales.
Schwlckerath ( 1931 ) fut le premier à étudier sur le plan phytosociologique la végétation des sites calaminaires à Aix-la-Chapelle. Il définit une association caractéristi
que, le Violetum calaminarlae Schwick.
Plus récemment, Schubert { 1953 ) a décrit plusieurs associations végétales pour les sites calaminaires des régions d'Aix-la-Chapelle, de Blankenrode ( au N-E du Sauerland ), d'Osnabrück et du Harz (R.D.A.)
La classification phytosociologique des végétations
calaminaires a été reprise en détail récemment par Ernst ( 1966 ). Son système est le suivant ;
Classe : Vloletea calaminarla Br.Bl et Tx 1943.
Violetalia calaminarlae
a) Armerlon hallerl Ernst (Allemagne centrale)
b) Thlaspeion calamlnariae Ernst ( Europe occidentale)
c) Galio - Minuartlon vernae Ernst ( régions alpines ). .
Ordre :
Alliances :
a. L'Armerion halleri (Ernst) comprend les associations suivantes :
- Armerietum bottendorfensis Schub 1952. Armeria maritima ssp bottendorfensis ; espèce caractéris
tique accompagnée de Thymus chamaedrys> Poa badensis, Festuca sulcata et Festuca glauca.
- Armerietum halleri Libert (1930) . association regrou
pant 1'Armerietum halleri mansfeldense Schub 1952,
1'Armerietum halleru saalense Schub 1952 et 1'Arabjdeto Armerietum Tx 1945.
Armeria maritima (Mill) Wjlld ssp halleri espèce caractéristique.accompagnée de Festuca duvalii et d'Ecrysimum crepidifolium parfois aussi de
Cardaminopsis halleri dans les lieux plus humides,
b. Le Thlaspeion calaminariae Ernst comprend deux associa
tions dont le Vloletum calaminariae Schwick à laquelle se rattache les types de végétation que nous avons étudiés et qui est définie par la présence de Viola calaminarla Lej et d*Armeria maritima (Mill) Willd ssp calaminaria (Pétri) Ernst, accompagnées de Thlaspi alpestre L.var calaminare Lej. et de Minuartla verna L. ssp hercynica.
La deuxième association de cette alliance est
-1'Armerietum muelleri Ernst 1966 que l'on observe dans les Pyrénées avec Armeria maritima (Mill) Willd ssp muelleri comme caractéristique.
c. Le Galio - Minuartion vernae Ernst des régions alpines comprend le Vloletum dubyanae Ernst 1965 avec Viola dubyana Burnat et le Thlaspeetum cepeaefolii Ernst 1965 avec Thlaspi cepeaefolium comme espèce caractéristique.
II-1^3^2^_Etude_phytosociolo2i3ue_de_la_vé2étatlon_à_
Des relevés phytosociologiques ont été effectués à Plombières de la manière suivante :
Pour les groupements forestiers et pour les groupements de
pelouses nous avons choisi un certain nombre de stations
situées de part et d'autre de la rivière.
Nous avons effectué deux relevés dans les stades optimum de ces groupements et plusieurs relevés dans des zones en voie de colonisation.
5E22E2îDË2È2_^§_E2i22Ëi§
Ces groupements ont fait l'objet de plusieurs relevés tant dans les stades de végétation pionnière que dans les
stades optimim de la pelouse calaminaire. Nous avons aussi relevé des surfaces au sein de végétations établies sur dépôts terrigènes et schisteux.
Ces relevés sont repris dans le tableau phytosociolo- gique ( tableau 2 ).
C) Descrigtion_des_relevés
Relevé n° 1 ; pelouse calaminaire à optimum. On observe une grande richesse en espèces et un recouvrement de 100 %.
Festuca ovina L domine nettement accompagnée d'Armeria maritime (Mill) Willd et de
Viola calaminaria Lej.
Relevé n° 2 : surface en pleine colonisation par les espèces calaminaires typiques. On y voit de larges taches de substrat dénudé
(scories) colonisées par Stereocaulon nanodes et par-ci par-là des zones riches en végétation.
Relevé n° 3 : végétation établie sur dépôt terrigène, composée surtout d'Arrhenatherum elatius, Avena pubescens, Plantaqo lanceolata et Achillea millefolium.
Relevé n” 4 : groupement forestier de type pionnier ( Betula et Sallx dominants ) croissant sur des déblais de constructions abattues.
Le recouvrement est de 50 à 75 %. Le sous-bois est riche en espèces herbacées variées.
Relevé n° 5 : stade riche en Silene vulgaris en voie de colonisation forestière par Betula
verrucosa.
Relevé n° 6
Relevé n° 7
Relevé n® 8
Relevé n*’ 9
Relevé n° 10
Relevé n°ll
Relevé n°12 Relevé n°13 et n°l4 Relevé n°15
pelouse calaminaire riche en Sllene vulgarls, Armerla marltima. Viola calaminaria et
Polyqala vulgaris.
talus en bordure de La Gueule. On y retrouve quelques espèces calaminaires mais des espèces
"banales" s'y développent abondamment. Le substrat est terrigène.
végétation pionnière d'espèces exclusivement calaminaires établie sur scories.
végétation semblable au relevé n° 8 mais plus riche en espèces.
végétation croissant sur un tertre de substrat schisteux. On remarque la pauvreté en espèces calaminaires ; Arrhenatherum elatius^
Sambucus nigra, en sont les principaux consti
tuants.
groupement de pelouse pionnier sur surface plane.
pelouse calaminaire au stade optimum.
groupement de pelouse pionnier sur de petits tertres de scories.
pelouse calaminaire au stade optimum.
La carte reprise à la figure 2 montre l'emplacement des relevés phytosociologiques.
Le tableau phytosociologiques ( tableau 2 ) a été établi en classant les relevés suivant le type de végétation. De gauche à droite les groupements sont ordonnés en fonction de l'enrichissement en espèces calaminaires et marquant de plus en plus une tendance vers les formations de pelouses pionnières.
Nous établissons donc un spectre des végétations depuis la pelouse pionnière jusqu'au groupement le plus évolué. Les espèces reprises au tableau sont classées suivant des groupes écologiques et chorologiques établis en fonction du compor
tement des espèces vis-à-vis des métaux lourds.’ (Duvigneaud
& Denaeyer-De Smet 1960 et Lambinon et Aucquiet 1963 ).
On peut ainsi distinguer les groupes suivants ;
Plombières, g = La Gueule
Ston = Ancienne gare de Plombières.
Tableau 2.Tableau phytosociologique de la végétation à Plombières
RELEVES 4 15 3 5 1 9 7 6 14 2 13 12 II 10 8
% de recouvrement 75 75 100 50-75 100 50-75 80-100 75-80 be O K*i/l 50 50 75-80 25 100
Teneur en plomb (ppm) 430 970 3700 3750 à
6800
6900
Teneur en anc (ppm) 463 1300 2460 850 à
2390
2790
Teneur en calcium (meq/lOOg) 38.8 11.4 2.6 0. 9 à
20.6
3.9
pH 7.3 6.7 6,4 5.7 à
6.8
S-î,
■MàaJIovagues accidentels Strate aborescenie
Alma gluilmjsa + -I
Saltx caprta \ ~ 2-2 2-3 1-2
SaUx purpurta 2-2 +-I
Queraa petraea + -1 1-1
Betuta ptnàula 4-4 2-3
Sambucui aigra + -I +-I
Coffou Sûnguinea + - 1
Strate herbacée
Knautta antnsii + -I
Gaiiwn /rtoilugo + -1
Liueanthgmum vuigare + -I + -1
Daeiylb glomerata 1-2
Luxula camptstrü + -I
Hyptricum perforatum + -1 -^-l
Rybut sp. l-l
Poa nmaralls 2-2
- Mtntha arvensis + -2
Usten otaia l-l
GaJeopsIs tetmkll + -1
Dauaa carota + -1 -^-l
ScFophularla nodoia -^-l
Hedem lullx + -1
Etguuorlum cannabtnum + -I
Epipactis heUel)OfUK + -1
Cratatguî oxyacanthoidti + -1
TustUaga farfara + -I
Hoiaa Umatua 2-3 ■s -1
Vicia sepium + -1 + -1
Crepli sp. 1-2 ■f -1
PIcrts hieracioides 2-2 1-2 1-2 + rl
Métallovagues indlITérents Strate herbacée
Siiccisa pratensis + -1
Plmpinella saxlfraga + -1 2-2 1-2
Cerastium vulgatwn + -I -1- -1
Arrhenatkerum eiatiia 2-3 2-3
Ranunculus repens + -I 2-2 1-2
Achillea mlllefollum 1-2 1-2 3-3 1-2 2-2
LImjm caiharilcum -I--I
HIereclum muiorum + -I + - l
Lotm comiculaïus 2-3 2-2 2-2 1-2 + -2
Ævena pubtscens 3-3
Planlago lanceolata 3-3 + -I M
Métallophytes électifs
Polygala yulgarls l-l 2-3 1-2 + -1
Rumêx acetosella 2-2 2-2
Agroitis ttnuls 2-3 1-2 2-2
Campanuia rotundifolia + -1 -t- -1 l-l -1
Cladonta div. sp.
Métallophytes locaux
Armeria maritima + -1 +-I -i- -1 2-3
Festuca mina 3-3 1-2 2-3 4-4 4-4
Siereoeaulon naïades Métallophytes absolus
Viola calaminarla + -1 1-2 1-2 1- -1 3-3
Thiaspl alpesirt ssp. calaminare 1-2 2-2
Sllene ruigaris 1-2 l-l l-l 2-3 -t--l
+ .1 + -2
+ -1
1-2 +-2 + -I +-I +-2
1-1 +-I
2-3
+ -I +-I
1-2 1-2 -l
1-2 2-2
2-3 2-2 2-2 3-4 2-3 2-2 4-4 3-4 1-2 1-3
1-2 1-2 1-2 -V -1 1-2 -1 1-2
2-3 2-3
2-3 1-2 2-3 , -V -1 1-3 3-3 1-2 1-2 2-3 2-3
4-4 4-4 4-4 3-3 3-4 3-3 3-4 2-3 4-4
3-3 2-3
*-l 2-2 1-2 3-4 1-2 2-2 1-2 3-4 1-2 3-4
1-2 ■t- -1 -H -1
2-3 2-3 2-2 1-2 2-2 -I- -1
a) Les mëtallophytes absolus ou eu-mëtallophytes croissant uniquement dans toute leur aire sur substrat métallifère.
b) Les mëtallophytes locaux existant dans une région déter
minée seulement sur sols minéralisés mais se retrouvant dans des régions phytogéographiquement distinctes dans des sites dépourvus de toute minéralisation ( reliques de mouvements de flores ).
c) Les pseudomëtallophytes qui croissent en compagnie des métallophytes mais ne sont plus localisés dans la région proche aux sites métallifères.
Ils peuvent être :
- électifs, ils montrent alors un regain
: de vitalité lorsqu'ils poussent sur substrat métallifère.
- indifférents, lorsqu'ils poussent de la même manière sur substrat métallifère et sur
substrat normal.
- accidentels, lorsqu'on les rencontre peu fréquemment dans les sites métallifères.
Le tableau fait apparaître la constance de certaines espèces dans les différents relevés. Viola calaminarla, Festuca
ovina, Armeria maritima, Campanula rotundifolia, Agrostis tenuis et Sllene vulgaris sont dans ce cas. Le Thlaspi alpestre ssp calaminare apparaît dans des zones de concen
tration moyenne en plomb et assez élevé en calcium.
La végétation de Plombières appartient à l'alliance du
Thlaspeion calaminariae Ernst 1965 par suite de la présence de Thlaspi alpestre ssp calaminare, de Festuca ovina et d'Agrostis tenuis.
La constance de Viola calaminaria et l'abondance d'Armeria maritima nous fait ranger nos relevés dans l'association du Violetum calaminariae Schwick 1930.
Il ressort nettement du tableau phÿtosociologique que la richesse en espèces est une fonction inverse de la teneur en métaux lourds. Cette observation est particulièrement nette pour le plomb. La teneur en zinc est à peu près constante dans les différents relevés à l'exception des relevés 4 et 10 et probablement 16. :
Le développement et la densité des espèces suit une règle
analogue. , ; . '
En général, moins il y a de plomb dans le sol, plus les espèces représentées sont variées et abondantes.
La teneur en calcium du sol est un facteur appréciable dans la modération de la toxicité des métaux lourds. On
remarque, en général, que l'abondance de la végétation et la richesse en espèces vont croissantes avec l'élévation de la teneur en calcium.
En fait, c'est l'interaction Ca - Pb - Zn qui détermine la toxicité réelle du substrat et conditionne la réponse de la végétation.
L'influence des divers éléments du sol (Ca, K, P, S, N) sur la toxicité métallique a été étudiée par plusieurs auteurs.
Des faits analogues à ceux décrits plus haut ont été déjà mentionnés. Bradshaw et al (1960) et Mac Neilly (1965)
ont montré que des populations d'Agrostis tenuis tolérantes soit au plomb, soit au cuivre, étaient favorisées dans leur croissance par l'addition de phosphore à faible concentra
tion dans le milieu de culture.
Home (1967) constata que la couverture de végétation d'une mine de cuivre était une fonction directe de la teneur en potassium du substrat. L'action du soufre dans la croissance d'Agrostis tenuis a été mise en évidence par Antonovics et al ( 1967 ) et par Turner ( 1967 ) . Ces auteurs montrèrent que les Agrostis des sols empoisonnés étaient plus exigeants en soufre pour effectuer leur croissance que les Agrostis des sols normaux.
Le calcium est un élément dont les sels influencent fortement le pH. Les mines acides sont plus pauvres en espèces que
les mines oû le pH du sol est élevé. Schwickerath ( 1931 ) observa que la colonisation de ces substrats pollués était d'autant plus importante que le rapport Ca/Zn était élevé.
Warren et Delavault ( 1949 ) mirent en évidence que les concentrations én zinc et en cuivre d'arbres croissant sur sols calcaires étaient plus faibles que celles d'arbres se développant sur sols acides.
Hodgson et al ( 1966 ) montrèrent que de fortes concentra
tions en matière organique empêchaient la toxicité des métaux de se manifester, cette matière organique formant des complexes avec les ions métalliques.
Les rapports entre le sol et la végétation seront détaillés
ultérieurement ( châpitres III et V ). Cependant, d'après
les résultats obtenus par Simon ( 1975 )/ on peut, en
fonction du rapport Pb/Ca, déterminer trois groupes écologiques distincts.
Le premier groupe est constitué par la végétation pouvant croître sur un substrat fortement toxique et dont la
toxicité est peu tamponnée par suite de sa pauvreté en calcium. La teneur en plomb échangeable par l'acétate d'ammonium est supérieure à 3750 ppm, celle-ci pouvant atteindre 6900 ppm. La teneur en calcium varie de 0^9
meq/100 g de sol sec ( 175 ppm ) à 3,9 meq/100 g de soi sec ( 775 ppm ). Un pic dans la teneur en calcium a été
enregistré au relevé n° 2. ( 20,6 meq/100 g de sol sec ) mais il fait figure d'exception dans l'ensemble.
Les espèces représentatives de ce groupe écologique sont strictement des métallophytes absolus pu locaux et des pseudométallophytes électifs. ( écotypes adaptés ).
Ce sont ; - Festuca ovina L
- Agrostis tenuis Sibth - Viola calaminaria Lej
- Armerla maritima (Mill) Willd
Ces espèces sont accompagnées de Silene vulgaris (Moench) Garcke et de Campanula rotundifolia L et d'un lichen
Stereocaulon nanodes L.
Ce groupe écologique caractérise la végétation pionnière des substrats fortement métallifères à faible teneur en calcium.
Un deuxième groupe se déduit aisément du tableau. Il
caractérise la végétation calaminaire des substrats moyen
nement riches en plomb et à teneur en calcium appréciable.
La teneur en plomb est de l'ordre de 3700 ppm pour une concentration en calcium de 2,6 meq/100 g de sol sec
(525 ppm ) et probablement plus. Ce groupe écologique comprend :
- Polygala vulgaris L - Rumex acetosella L
comme pseudométallophytes électifs et
" Plantago lanceolata L . - Lotus corniculatus L - Achillea millefolium L - Linum catharticvim L
comme pseudométallophytes indifférents.
D'autres espèces accompagnent les précédentes telles Succisa pratensis Moench dans les sites plus humides et Cerastium vulgatum.
Le dernier groupe écologique se rencontre sur des substrats à faible teneur en plomb et à forte concentration en
calcium. La teneur en plomb varie entre 430 ppm et 970 ppm tandis que la teneur en calcium varie entre 11,4 meq/100 g de sol sec ( 2275 ppm ) et 38,8 meq/100 g de sol sec
( 7875 ppm ). Dans ce groupe se situent les espèces arborescentes :
- Salix caprea L - Salix purpurea L.
- Alnus glutinsoa (L) Gaertn - Quercus sessilis Ehrh
- Betula verrucosa Ehrh
accompagnés de Sambucus nigra L. et de Cornus sanguinea L.
La strate herbacée comprend essentiellement des pseudo- métallophytes accidentels variés.
La structure hétérogène du terril de Plombières met
particulièrement bien ces groupes écologiques en évidence.
En effet, les groupements forestiers s'arrêtent brutale
ment au niveau des zones toxiques pour céder la place aux groupements de pelouse plus adaptés. Au sein de ces
pelouses, deux groupes écologiques se distinguent aisément.
La figure 3. montre le développement des groupes écolo
giques en relation avec les teneurs en plomb et en
calcium du substrat.
•«
7,10' _4.10' __É_________________î 10' _I---^---J---L-2.10' 10' O Pb Ippm)Ca (meq/ 100 g
de sot sec) 0.9 --- 4 2.4 et ptut 11.4—► 40
Groupe de& méiallophytes ei absolus et locaui et électifs
100%
T_____
20%
J---
Groupe des méullovagues
accidentels 57%
Fig. 3 : Groupes écologiques et spectre de la végétation à Plombières en fonction de la teneur en plomb et en calcium
échangeables du substrat. ( d'après
Simon, 1975 ).
II-2 Le site métallifère du Breiniger-Berg
II-2-1_Localisation
Situé à l'est de Stolberg (près d'Aix-la-Chapelle) ce site métallifère est proche du village de Breinig. (50°44'N/
06°14'E).
Le site montre une succession de collines calcaires. Le substrat est parcouru par des filons de bleinde et de galè
ne jadis exploités. Les scories de hauts-fourneaux et les déblais de l'industrie minière sont ici peu fréquents. Le site se présente comme un moutonnement de buttes herbeuses.
Il en résulte un gradient d'humidité modifiant le type de végétation.
La fig. 4 montre un transect du site de Breinig.
Fig. 4 - Schéma de la végétation sur les haldes calaminaires de Breinig (Breiniger Berg). Les teneurs en calcium échangeable sont exprimées en méq/100 g de sol sec.
Les teneurs du sol en plomb et en zinc sont expri
mées en ppm, 1, 2 et 3 indiquent les emplacements des relevés phytosociologiques.
(cf. tableau 4) d'après Simon, 1975.
II-2-2_Çaractéristigues_générales_du_substrat.
L’originalité de ce site métallifère consiste dans son substrat calcaire qui s'oppose ainsi au substrat neutre de Plombières, Suite à l'abondance du calcium, les relations entre les métaux lourds et les autres éléments du substrat sont complètement modifiées (voir chap.III). Retenons que dans ce site, le substrat est nettement plus homogène qu'à Plombières comme le montre la relativement faible variabi
lité des résultats d'analyses (tableau 3). La granulométrie
(tl
NOMBRE DE SOLS ANALYSES 3L 2L 26 26 26 26 2b 26 26 26 26 26 26 26 26 26 26 26 26 26 26 26 26 26
VALEUR MINIMALE 2600 IbOéO 22 65 I960 167 373 16 0 9 50 26 3625 35 0,026 0,06 6 8 16 163 3 7.1 5.7 10
VALEUR MAXIMALE 27860 73520 233 162 3778 893 5728 66 5 63 131 266 7250 185 0,328 1,03 17 31 125 383 21 7.9 19,1 70
VALEUR honrENNE 10266 61211 166 83 3067 562 1631 27 2 26 92 120 6132 95 0,099 0,29 6 te 55 208 8 7.5 12,6 38,6
ECART TTPE 71*i7 18630 56 33 385 190 78l 7,8 1,2 13.6 19 51 1015 39 0.061 0,20 2,9 e.9 32,9 52 6,3 2,2 3,2 17.5
CfHtrriCIEWT DE VARIATION ft)
70 65 35 39 13 35 68 28 57 52 20 31 17 61 62 89 39 68 _ .-60- . _25 _ . —57_____ .3 .. - 28. . 65
Tableau 3^Analyses des sols de Breinig.Eléments totaux; extraction par HNO^ à chaud.Eléments échangeables ; percolation par l'acétate d'ammonium pH 7 et éléments solubles ; extraction à l'eau distillée.Toutes les teneurs sont exprimées en mg/kg de sol sec(àl05 °C).La matière organique
(exprimée en de sol sec) est évaluée par la méthode Anne.Tous les sols ont été récoltés en automne{octobre 197^ et 1975) «En plus des valeurs minimales et maximales*vine indication de la variabilité des teneurs est donnée par le coefficient de variation exprimé en % de la moyenne
100 écart te)
( coeff O var ---— * ' yP '‘Les teneurs en carbonates ont été déterminée par la méthode
_ moyenne
de Schleiber-Dietrich.
NJ
O
des sols de Breinig indique leur appartenance au groupe des sols limoneux légèrement argileux. Les carbonates sont abondants. Le pH est élevé. Le tableau 3 donne la compo
sition chimique moyenne des sols de Breinig. Si la dispo
nibilité en métaux est exprimée par les teneurs échangea
bles et solubles, on remarque que celle-ci est nettement moindre qu'à Plombières. La richesse en matière organique est fort élevée.
II- 233 _Çaractères_ 2 énéraux_de_la_vé 2 itation.
Comparée à Plombières, cette station est aussi riche en métaux lourds mais le sol, ici calcaire, permet l'établis
sement d'une végétation fort différente de celle que l'on observe sur scories à Plombières. La végétation ayant fait l'objet de nos relevés repris au tableau 4 est en général dense et riche en espèces. Le relevé n°l a été effectué dans une pelouse dense située sur un replat au sommet du Breiniger Berg. Le sol révèle une teneur en plomb de
1488 ppm, en zinc de 3075 ppm et en calcium de 138meq/100g de sol sec. Le relevé n°2 s'est fait dans une pelouse à Succisa pratensis située sur la pente N.E. du site.
Le relevé n°3 rend compte de la végétation sur une pente boulante exposée au S.W.
Comme le montre le tableau phytosociologique de la végé
tation à Breinig, l'abondance de plomb et de zinc ne nuit en rien à la variété des espèces et à l'abondance de
celles-ci. Vu la présence de Thlaspi alpestre ssp.
calaminare et de Festuca ovlna, nous rangeons cette végéta tion dans l'alliance du Thlaspeion calaminariae. Viola calaminaria , espèce assez abondante, Armeria marltima, présent dans certains groupements, indiquent que la végé
tation appartient à l'association de SCHWICKERATH 1930, le Violetum calaminariae. On remarquera aussi la pré
sence de Succisa pratensis occupant la zone humide du site en bas de pente. Les zones plus sèches voient se dévelop
per : Knautia arvensis. Armeria marltima et Linum cathar- ticum. L'abondance d'Anthyllis vulneria est frappante.
La présence de deux hémiparasites, 'Rhlnanthus minor
(zone humide)et Euphrasia strlcta (zone plus sèche), est
une autre particularité du site. Festuca ovina est la
graminée dominante dans toutes les stations.
TABLEAU 4
Groupements végétaux des haldes calambinaires de Breinig
RELEVES 1 2 3
Métallovagues accidentels.
Ptnus nigra (pousse)
+ -1
+ -\Knautia arvensis
+ -1
Galium motlugo
-t- -1
Gallum verum + -\
Hieracium pilosella
1-2
Succisa praiensis
+ -1 2-3
Rhinmthus minor
+ -1 -1
peucanihemum vulgare
-1
Stachys officinalis
+ -I
Vincetoxicum hirundinaria
-t- -1.
Teucrium scorodonia
2-2
Métallovagues indifTérents.
Euphrasia stricla
1-3
Planlago lanceo/ata
2-3 2-3
Anthyllis vulneraria
3-4 3-4 3-3
Linum calharticum
2-4 -I- -2 -1
Sanguisorba minor
2-3 1-2 2-3
Cerastium vulgaium
+ -2
Thymus serpyllum
ssp.
chamaedrys+ -1 1-2
Lotus corniculalus
1-3 + -1 1-2
Poienlilla erecta
1-3 1-3 1-2
Ranunculus repens
2-3
Achillea millefolium
H- -2
Genista angtica
-1
Métallophytes électifs.
Polygala vutgaris
1-3 1-3 -H -1
Rumex acetosella
1-3 -H -1 -1
Métallophytes locaux.
Festuca ovina
4-4 4-4 3-3
Armeria marilima
-1 1-2
Métallophytes absolus.
Minuartia verna
var.
hercynica1-2 -i- -1
Viola calaminaria
-K -1 1-3
Silene vulgaris
2-3 -H -1 2-3
Thiaspi alpestre