Les,teneurs en matière organique dans les sols de
Mausbach sont extrêmement basses ( tableau 5 ). La teneur moyenne est de 2,6 % du poids sec du sol. Cette
moyenne est affectée d'un coefficient de variation de 41 %. Une distinction doit être faite entre le sol des pentes du terril et les sols récoltés sur le plateau.
Pour les sols des pentes, on observe une teneur en matière
organique de 2,2 % + 0,15 tandis que sur le plateau du terril la teneur moyenne est de 3,0 + 0,6. Le substrat du plateau est donc légèrement plus riche en matière organique que le substrat des pentes.
De toute manière, les sols de Mausbach sont pauvres en matière organique comparativement aux sols de Breinig
et de Plombières. Ce fait est intéressant car le site de
Mausbach offre des possibilités de comparaisons avec les autres sites miniers étudiés.
L'analyse de l'azote total dans ces sols fait apparaître une pauvreté remarquable en cet élément. La valeur de 0,032 % a été trouvée pour un sol récolté sur le plateau où la teneur en matière organique est supposée la plus
élevée. Une si faible teneur en azote est susceptible d'engendrer des carences en cet élément pour les plantes colonisatrices du terril surtout si le taux de minéralisa tion est faible.
Une étude approfondie de la disponibilité des métaux n'a pu être réalisée faute de temps. En particulier, les relations entre les métaux et la matière organique n'ont
pas pu être abordées. Une simple approche de ces problèmes
sera donc faite.
Le substrat de Mausbach affiche un caractère basique accentué ce qui implique une moindre disponibilité en métaux pour les plantes. Cette disponibilité relativement
faible ( malgré les teneurs totales appréciables obser vées ) est attestée par la composition de la végétation qui comprend de nombreux métallovagues en compétition avec
quelques métallophytes ( cf Festuca ). De plus, de jeunes Salix et de jeunes Betula , plantés dans le but de fixer le terril, survivent d'année en année malgré la chlorose partielle de leur appareil foliaire. Le
fait que ces arbrisseaux ne soient pas éliminés corrobore
l'idée d'une disponibilité en métaux modérée.
Les teneurs en métaux solubles et échangeables sont
d'ailleurs nettement inférieures à celles observées à Plombières, mais se rapprochent de celles observées dans les sols de Breinig. Des distinctions entre les sols de Breinig et de Mausbach sont à faire quant à la disponibi
lité métallique potentielle de ces substrats respectifs. La nature sableuse du substrat à Mausbach s'oppose à la richesse en argile des sols de Breinig. Il est fort
probable que la disponibilité en métaux pour les plantes
soit renforcée dans le cas de la texture sableuse, l'absorp tion des cations métalliques étant moins forte sur les
gables que sur les argiles. Les capacités totales
d'échange à Mausbach et à Breinig sont fort différentes. A Mausbach elle est très faible tandis qu'à Breinig elle est relativement élevée. Les mesures des capacités
d'échange confirme les différences dans l'absorption des
cations que l'on remarque dans les deux sites.
Une étude détaillée des mécanismes régissant la disponi bilité est d'ailleurs souhaitable pour permettre une meilleure comparaison des sites métallifères entre-eux.
III^5^8^_Relations_entre_les_facteurs_édaphigues_et_le développement de_la_végétation_à_Mausbach.
L'abandon du terril de Mausbach dû à la fin de l'activité minière dans cette région est relativement récent, ce qui permet d'expliquer l'absence d'un Violetum calaminariae
parfaitement constitué.
sur le terril, gu'Armeria maritima est présent très
ponctuellement, tandis que Viola calaminaria est absente
La présence de métallovagues n'appartenant pas particulière ment au Violetum calaminariae rend compte d'une toxicité du substrat relativement modérée. Le rapport plomb échangea ble/Calcium échangeable quasi identique à celui de
Breinig confirme ce fait ( Pb/Ca = 0,10 ).
La " pelouse " de Mausbach est ouverte et montre donc une
végétation pionnière. Ce caractère pionnier de la végéta tion ne semble pas être imputable à la toxicité du substrat Le sol sableux engendre en effet un état de xéricité du moins en ce qui concerne la zone superficielle du sol.
Cette xéricité est évidemment plus nette durant la période estivale. Les jeunes semis ont des difficultés d’implanta tion dans ces conditions.
Un autre facteur susceptible de maintenir la pelouse
ouverte, est le manque d'azote, élément pour lequel
les plantes sont en compétition à Mausbach. Cet aspect sera développé au chapitre VI.
La toxicité des métaux lourds n'est donc dans ce cas qu'une composante édaphique contribuant à limiter le
développement de la végétation au même titre que la xéricité engendrée par la nature sableuse du sol et sa pauvreté en azote.
IV. Adaptation écophysiologique des populations végétales métallicoles
IV.1. Introduction.
L'étude détaillée des sols métallifères, fait clairement apparaître que ces sols impliquent des conditions écologi ques drastiques que doivent supporter les populations
végétales qui s'y développent. Les caractères particuliers aux sites métallifères sont : leur relative xéricité, leur pauvreté éventuelle en nutriments, surtout en N et P
assimilables et la toxicité de leur substrat engendrée par la présence d'ions métalliques en grande quantité.
La végétation observée dans ces sites est, dans sa struc ture' et dans sa composition, le résultat de la pression
combinée de ces facteurs qui s'exercent sur les populations de différentes espèces susceptibles de croître en de tels
lieux. L'idée que des populations végétales ne peuvent
se développer dans les sites métallifères qu'en développant des adaptations particulières revient à Bradshaw ( 1952 ) qui démontra que ces populations étaient génétiquement tolérantes aux métaux présents dans le substrat.
Dépuis, de nombreux travaux ont permis de démontrer que ce
phénomène était très général. Une première revue des résul tats acquis dans ce domaine a été faite par Antonovics et al. ( 1971 ). On retiendra principalement que de nombreuses espèces appartenant tant aux plantes supérieures qu'aux
bryophytes et aux lichens, se montrent génétiquement
tolérantes aux métaux présents dans les sols sur lesquels ces plantes se développent. Cette tolérance est générale
ment spécifique ; la tolérance à un métal ne confère pas automatiquement la tolérance à un autre métal.
Des relations entre le niveau de tolérance des populations et les teneurs en métaux dans les sols ont été citées. Wilkins ( 1960 ), montre que le niveau de tolérance au plomb des populations de Festuca ovina est en relation avec les teneurs en plomb échangeables du sol. Des
résultats similaires pour des Agrostis tenuis tolérants au cuivre d'une part et au zinc d'autre part ont été publiés par Gregory et Bradshaw ( 1968 ) et par Turner ( 1967, 1969) L'effet des nutriments tels le calcium, le magnésium et le
potassium sur le niveau de tolérance au zinc et au plomb
et 1960 ). Cet auteur fait observer l'effet modérateur des nutriments sur la toxicité des métaux. Dans ces expériences, le calcium en particulier, apparaît comme antagoniste efficace du plomb.
On le constate, la plupart dès résultats relatifs
à 1'écophysiologie des populations métal-tolérantes, ont été obtenus en Grande-Bretagne. En Europe, de tels essais expérimentaux ont été peu réalisés. On peut citer les travaux de Baumeister ( 1967 ) et de Ernst ( 1974 ) en Allemagne ainsi que ceux de Petit ( 1974 ) qui a étudié
les végétations métallicoles du Maroc. Lefèvre ( 1968 et 1975 ) a étudié la métal-tolérance d'Armeria maritima
se développant dans les sites miniers belges et allemands.
Enfin, Simon et Lefèbvre ( 1977 ) ont publié une synthèse de leurs résultats concernant la tolérance au zinc, au plomb et au cuivre chez des populations d'Armeria maritima d'Agrostis tenuis et de Festuca ovina. Dans ce dernier
article, la valeur génétique du caractère métal-tolérant est démontrée explicitement pour les populations belges et
allemandes des trois espèces citées. La spécificité de la métal-tolérance en fonction des métaux présents dans le
substrat est également mise en évidence.
Cet article est enfin complété par des résultats concernant l'effet modérateur des nutriments sur la toxicité des
cations m.étalliques.
Le présent chapitre est consacré à l'étude écophysiologique des populations végétales des sites métallifères. On y
trouvera les résultats expérimentaux relatifs à l’effet de chaque métal ( zinc, plomb et cadmium ).
La tolérance au cadmium ( Simon,1977 ) est une partie originale de ce travail. L'effet de la concentration des métaux sur le niveau de tolérance est aussi traité. Nous avons attaché une importance particulière aux implications écologiques de ces résultats expérimentaux. Dans ce but, des comparaisons entre les niveaux de tolérance des
populations des différents sites métallifères prospectés
ont toujours été faites. Les rapports éventuels existant entre les facteurs édaphiques et le niveau de tolérance des populations végétales sera discuté dans un autre
IV.2. Mise en évidence d'écotypes tolérants aux métaux lourds.
IV^2^1^_Méthodes.
IV.2.1.1. Transplantations réciproques.
Un moyen de constater l'adaptation des populations végétales aux fortes teneurs en métaux du sol consiste à transplanter simultanément sur sol toxique et sur sol normal des popu lations présumées tolérantes ainsi que des populations présumées non-tolérantes. Le développement des plantes
sur les parcelles non-contaminées par les métaux constituant
un témoin, on peut comparer le développement des mêmes populations sur sol toxique. Les populations croissant
normalement sur sol toxique ( par rapport à leur développe ment sur sol normal ) sont considérées comme adaptées aux métaux lourds. Ces essais se faisant dans des conditions
semblables pour toutes les populations testées on peut conclure que les populations se montrant tolérantes sur sol toxique sont génétiquement tolérantes aux métaux.
Des expériences de ce type ont été réalisées par Bradshaw
( 1952 ) pour des populations d'Agrostis tenuis.
Avec succès également, Lefèbvre ( 1977 ) a testé diverses populations d'Armeria maritima de cette manière.
Deux populations d'Armeria maritima, l'une provenant
des falaises maritimes de Wimereux ( Pas-de-Calais ) l'autre d'une halde calaminaire, située à la Calamine
( Belgique ) ont été testées pour leur survie dans cinq parcelles expérimentales empoisonnées par des quantités
croissantes de sulfate de zinc et de sulfate de cuivre.
Vingt plantes sont plantées dans chaque parcelle, le nombre de plantes restant en vie est compté après trois ans.
Les individus utilisés proviennent de graines récoltées dans la nature et sont utilisés après deux ans de culture sur sol normal : les effets du milieu d'origine sont donc inexistants. Les résultats de cette expérience sont
repris au tableau 27.
La survie des plantes calaminaires n'est pas affectée par les concentrations croissantes en sulfate de zinc alors que chez les plantes maritimes on observe une mortalité croissante avec l'augmentation de la quantité
Tableau_27 ;
Expériences de transplantations réciproques.
Nombre d'individus d'Armeria maritima survivants après 3 ans de transplantation sur des sols empoisonnés.
Nombre de plantes de départ = 20.
N.T. : Population témoin non tolérante provenant de Wimereux
T. : Population calaminaire tolérante provenant de la Calamine. Apport en Zn SO^. 7 H^O Cu SO 5 H
2
O Kg/m^ N.T. T. N.T. T. 0 18 20 18 20 : i 0,25 16 18 11 14 0,50 13 19 12 12 1.00 9 18 5 5 2.00 1 20 1 nSur les parcelles empoisonnées au sulfate de cuivre les deux populations sont identiquement affectées dans leur survie.
Cette expérience montre que :
- la possibilité de croître normalement sur un sol into xiqué par les métaux lourds est un caractère génotypique propre aux populations métallicoles.
- la tolérance à un métal donné n'implique par la tolérance à un autre métal.
Une population métallicole n'est tolérante que pour les
métaux avec lesquels elle est confrontée dans son milieu d'origine : cette caractéristique est la spécificité de la tolérance.
IV.2.1.2. Les Indices de tolérance.
Les expériences de transplantation nécessitent du temps et surtout un espace de culture considérable.
Wilkins ( 1957 ) a mis au point une technique plus
rapide, plus précise et permettant l'étude de la tolérance en serres conditionnées, sur un grand nombre d’individus.
Nous avons utilisé des techniques dérivées de celle de Wilkins.