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hydrothermaux : vers un premier modèle
Bérengère Husson
To cite this version:
THÈSE / UNIVERSITÉ DE BRETAGNE OCCIDENTALE
sous le sceau de l’Université Bretagne Loire pour obtenir le titre de DOCTEUR DE L’UNIVERSITÉ DE BRETAGNE OCCIDENTALE
Mention Biologie Marine École Doctorale des Sciences de la Mer
présentée par
Bérengère Husson
Préparée au Laboratoire Environnement Profond, Ifremer Brest
Fonctionnement et
dynamique des
écosystèmes
hydrothermaux: vers un
premier modèle
Thèse soutenue le 19 janvier 2017
devant le jury composé de :
Charles FISHER /Rapporteur
Professor of Biology, Fisher Deep-Sea Lab, Eberly College of Science, Pennsylvannie
Sébastien LEFEBVRE /Rapporteur
Professeur des Universités, Université Lille1, UMR8187 Laboratoire d'Océanologie et de Géosciences
Caroline FABIOUX /Examinatrice
Maître de Conférences, IUEM, Université de Bretagne Occidentale, UMR6539 Laboratoire des Sciences de l'Environnement Marin
Jonathan FLYE-SAINTE-MARIE /Examinateur
Maître de Conférences, IUEM, Université de Bretagne Occidentale, UMR6539 Laboratoire des Sciences de l'Environnement Marin
François LALLIER /Examinateur
Professeur des Universités, Station Biologique de Roscoff, UMR7144, Adaptations et Diversité en Milieu Marin
Jozée SARRAZIN /Directrice de thèse
La science, mon garçon, est faite d'erreurs, mais d'erreurs qu'il est bon de commettre, car elles mènent peu à peu à la vérité.
Cette thèse s’est déroulée à l’Ifremer de Brest, au Laboratoire Environnement Profond, au sein de l’unité Rechercher et étude des Ecosystèmes Profonds. Cette thèse a été financée par Ifremer et « Laboratoire d’Excellence » LabexMER (ANR-10-LABX-19). Le projet fait également partie du programme EMSO-Açores, financé par l’ANR Lucky Scales (ANR-14-CE02-0008-02). Les résultats présentés ici ont bénéficié de financements du projet européen MIDAS (FP7/2007-2013, convention de subvention n°603418) et de l'ANR Lucky Scales (ANR-14-CE02-0008-02) dans le cadre de l'infrastructure de recherche EMSO-Açores.
Dans le cadre d’une collaboration avec l’institut de recherche néerlandais NIOZ, deux séjours de recherche ont été effectués au sein du département Estuarine and Delta Systems. Le premier, de deux semaines en 2014, a bénéficié d’une bourse décernée par le réseau Franc-Néerlandais FRNL. Le deuxième, d’un mois en 2016, a été en partie financé par une bourse de mobilité accordée par l’Université Bretagne Loire.
J’ai personnellement présenté les résultats de cette thèse au cours de 3 présentations :
Husson B, Sarradin PM, Menesguen A, Khripounoff, A, and Sarrazin J (2015) Fonctionnement et dynamique des écosystèmes des sources hydrothermales: vers un premier modèle. Colloque de l’Association Française d’Halieutique, Juillet 2015, Montpellier.
Husson B, Sarradin PM, Menesguen A, Khripounoff, A, and Sarrazin J (2015) Functioning and dynamics of hydrothermal ecosystems: towards a first model Deep Sea Biology Symposium, Septembre 2015, Aveiro, Portugal
Husson B, Sarradin PM, Menesguen A, Khripounoff, A, and Sarrazin J (2016) Ecosystème des sources hydrothermales: Les apports de la modélisation Symposium CONNECT2, Mai 2016, Brest, France
Ma participation au Deep Sea Biology Symposium a été financée par le Labex MER.
par des mesures de taux métaboliques qu’il a réalisé sur d’autres bivalves profonds, dans le cadre de ses propres recherches, et l’autre par moi-même, sur les expériences réalisées à bord. Malheureusement, ces dernières expériences ont fourni des résultats insuffisants pour une publication. J’ai donc fait le choix de présenter l’article Khripounoff et al. (2016) en chapitre, car les résultats de ces expériences ont été utilisés dans le modèle. Bien que n’étant pas en premier auteur de ce chapitre, j’ai l’initiative de cette expérience sur les modioles de Tour Eiffel, et Alexis Khripounoff et moi-même avons contribué à parts égales dans la conceptualisation, la préparation, la réalisation et la valorisation de ces expériences.
Voilà trois ans de thèse qui s’achèvent en quelques centaines de pages. Difficile de faire honneur, dans tout ce discours scientifique, à tous ceux qui ont contribué, de près ou de loin, à faire de ce doctorat une belle aventure. Je vais donc prendre TOUT mon temps ici, en espérant n’oublier personne, car ils étaient nombreux.
Merci, tout d’abord, à Charles Fisher et Sébastien Lefebvre pour avoir accepté de rapporter ce travail. Thank you very much, Pr. Fisher, for reviewing this manuscript, and for coming from so far to attend to my PhD defence. Merci à l’ensemble du jury, Caroline Fabioux, Jonathan Flye-Sainte-Marie, et François Lallier pour avoir accepté de vous plonger dans l’évaluation de ces trois ans de thèse, et des 300 pages qui vont avec.
Merci, ensuite, à mes trois directeurs. Merci Jozée (a.k.a. « Chef » ou « M’dam ») pour les multiples corrections d’abstract, de projet scientifiques, de demande de bourse, d’article, et j’en passe, toujours « on time », quitte à les écrire par textos, entre deux avions (true story). Merci Pierre-Marie (a.k.a « Chef » lui aussi) pour les grandes discussions sur la fameuse modiole (dont je tairai ici le nom, pour garder le suspens… j’en parle bien assez après), son modèle, sur tout ce qui s’est fait/ se fait/ se fera au sein du Laboratoire Environnement Profond et comment ma thèse s’intègre à tout cela. Merci à tous les deux d’avoir montré de l’enthousiasme pour tous les sujets étudiés pendant ces trois ans, même lorsqu’ils concernaient une autre discipline que la vôtre, et surtout merci d’avoir caché vos moments d’inquiétude (car je pense qu’il y en a eu !) face à ce modèle qui a mis du temps à émerger. Merci et bravo, enfin, pour la dynamique et la bonne humeur que vous parvenez à insuffler à l’ensemble du laboratoire Environnement Profond. Merci Alain, pour m’avoir formé à l’art (subtil ?) de la modélisation (car savoir comment cela marche n’est pas la même chose que d’en construire un !), pour m’avoir appris que, dans ce domaine, deux paires d’yeux valent mieux qu’une, et que ce n’est pas parce que le modèle ne sort pas de messages d’erreur qu’il n’est pas faux ! Merci pour toutes ces réponses toujours calmes et drôles à mes questions de thésarde paniquée, surtout ces derniers mois. Merci, enfin à tous les trois pour m’avoir fait confiance pendant ces trois.
Cette thèse avait tout d’abord un but d’intégration des données, eh bien… C’est ce que j’ai fait (du moins, je l’espère)! Grâce à l’aide de nombreuses personnes de GM, PFOM, DYNECO, à l’Ifremer, du LEMAR à l’IUEM, et même d’IMAR aux Açores, j’ai pu intégrer différentes approches au cours de cette thèse. Cela a été pour moi l’occasion de me former dans un domaine qui me faisait cruellement défaut (ce qui j’espère, s’est légèrement, très légèrement, amélioré depuis) : l’expérimentation !
Merci donc, Alexis, pour m’avoir permis de réaliser avec toi les expériences avec les CALMARs, pendant lesquelles j’ai appris beaucoup de choses. Merci pour ces nombreuses discussions sur le « Comment ? Pourquoi ? » de l’expérimentation en milieu hydrothermal. J’en profite pour remercier Ana Colaço de son aide dans cette aventure. Ana, thank you for your enthusiasm and precious help on the boat during the cruises and each time we met. Too bad we couldn’t do anything with the ex situ experiments. Maybe next time!
Merci à Fabrice Pernet pour ses précieux conseils lors de la préparation de la campagne, et lors des séances de rattrapage, au labo, des expériences de respiration ex situ. Merci également à Philippe Miner pour les cultures d’algues et Patrick Quazugel pour le matériel d’aquaculture et le prêt d’une cuve. Merci à Julien Thébault, Aurélie Jollivet, Eric Dabas et Jean-Marie Munaron du LEMAR, pour m’avoir accueilli dans leur labo pour les expériences de scléro (qui ont fini par porter leurs fruits) pendant plusieurs mois.
Un grand merci également à toutes les personnes qui m’ont aidé plus ponctuellement, et m’ont permis d’avancer dans cette thèse : merci Sébastien Duperron (pour avoir publié LA donnée qui a débloqué mon modèle et répondu à mes nombreuses questions), Richard Cosson (pour notre discussion sur les défenses de la modiole contre les métaux), Bruno Cognie et Priscilla De Cottignies (pour leur aide dans les expériences de taux métaboliques), Sylvain Dolédec et Olivier Broennimann (pour leur aide sur les analyses de niche), Pierre Lengendre (pour ses données sur MoMARETO), Daphné Cuvelier (pour sa connaissance de Tour Eiffel), la mafia de l’Agro de Rennes pour leur aide sur les questions stat (Sébastien Rochette, Matthieu Woillez, Etienne Rivot, Martin Huret), et Cédric Bacher (pour les conseils et son intérêt pour ce sujet, avant et pendant la thèse). Un grand merci également à l’EDSM, Elisabeth Bondu et Fred Jean, pour leur disponibilité et leur efficacité.
constante bonne humeur.
Merci aux MacGyvers du LEP, Philippe Rodier, Philippe Noël et Jean-Pierre Brulport pour m’avoir fait comprendre ce qui était possible et ce qui ne l’était pas (surtout ce qui ne l’était pas !), en termes d’expérimentation en milieu hydrothermal. Merci de m’avoir aidé dans mes bricolages et pour avoir fait revivre le CORODODO. Merci à Danièle Minvielle pour son aide dans les méandres administratifs et Bruno Raguenes pour son aide dans ceux des finances. Merci à Lénaick Menot (en particulier pour avoir participé à mon comité), Karine Olu, Florence Pradillon, Eve-Julie (Marie, quelque part ?) Pernet-Arsenault (en particulier pour avoir joué avec moi au Puissance 4 des voitures rouges), Manue Omnes, Daniela Zeppilli, pour les réponses aux questions, les discussions, et les conseils.
Mention spéciale à la team Mots croisés fléchés : Christophe Brandily, Marie Portail (pour ton aide, pour nos débats dans les couloirs du labo ou en terrasse au Portugal), et bien sûr tous les autres, que j’ai déjà cités, ou dont je parlerai plus bas.
Mention doublement spéciale à ceux avec qui j’ai eu la chance d’embarquer : Marjo et Nico : je crois que je n’oublierai jamais d’avoir chanté (hurlé ?) Bonnie Tyler sur le pont arrière du Pourquoi pas ? à 4h du matin après un quart, ni d’avoir assisté en direct au meurtre sanglant (digne d’un SAW 7) d’un polynoïdé sur les écrans du container ROV. Merci Laura Cotte (co-cabine au top, bon courage pour la fin de ta thèse, qui sera brillante, je n’en doute pas !), Agathe Laes-Huon, Julien Legrand, Cécile C. à nouveau, Christophe Plum (et là sais bien que je ne les mentionne pas tous, mais je les remercie quand même). Merci à Benoit pour ses talents houblonneux et ses données de POC. Merci aux « ROVmen » pour avoir sauvé Victor, qui s’était éteint juste avant de commencer ma toute première manip. Je remercie les cuisiniers qui ont tenté de me nourrir pendant la dernière campagne : je vous assure, ce n’était pas personnel. J’en profite pour signaler, au cours d’une de ces campagne, que ma chef a tenté de me « tuer » dans une chambre froide, avec je ne sais plus quel objet. Merci Marjo de m’avoir sauvée ! Et merci Peter café Sport (bien que je ne sache pas vraiment de quoi je me sens reconnaissante…) !
Enfin (je dis ça souvent, mais en fait j’ai encore plein de choses à dire !), un GROS merci à mes deux compagnons de cell… de bureau ! Inge et Ivan. Merci pour ces discussions sur la thèse, la maison, la vie, l’univers et le reste. Je reste convaincue du concept de notre revue scientifique : « Honest research », un journal peer-reviewed où les résultats négatifs, les échecs, l’explication franche des défauts de l’étude sont autorisés, afin de favoriser une recherche saine. Il sera impossible de se lancer dans une expérience que tout le monde a déjà raté 10 fois, parce qu’elle aura déjà été publiée dans « Honest research ».
Enfin (tiens, encore !), merci à tous ceux qui m’ont permis de me sortir de la thèse de temps en temps : merci à Romain Morvezen (et pardon, car j’utilise souvent le mot « thésarde » dans ces remerciements !), Laurie Perrot, Réjanne Le Bivic et Matthieu Plasman (nos covoiturages me manquent !). Merci à Nicolas Rabant et Lola Gonzalez pour la superbe figure de synthèse (Figure 58, par Nicolas Rabant). Et bien sûr, merci à la bande de moules. Hein ? Non, pas celles de ma thèse mais les copains copines qui continuent de m’épater. Le Astruc, cette entité désormais légalement indivisible, Le Kirschotton, P’tite Caro, Charo, Franfran, Le Jutor (en cours de fusion, que je remercie tout spécialement pour leur soutien tant moral que récréatif, sur une base hebdomadaire), la Molline, Lucas, Martin (et Louise, dont le frère est passé au LEP, merci pour tes publi !), Maks (le p’tit frère de cœur, Pico-Bogue-mais-en-vrai, qui aurait certainement eu la thèse s’il avait voulu, ne serait-ce qu’en raison du déficit en chromosome Y au LEP, alors, vraiment, merci), Nicow’l (Docteur Villain), et Yoyo (FUTURE Docteur yoyo, un bon nom de groupe rap-rnb-ouech-ouech !).
Merci à ma famille pour m’avoir donné le goût de la mer. Merci à mes grands-parents pour leur enthousiasme et leur soutien. Une pensée pour Grand-Papa qui voulait plutôt que je modélise les écosystèmes des mares intertidales de Carteret. Merci à mes sœurs qui, par leur exemple, me donnent tous les jours l’envie de persister dans la carrière qui me passionne. Merci à M’man et P’pa pour me soutenir depuis toujours dans mes choix de vie.
Enfin (et cette fois, c’est vraiment fini) un immense merci à Paul. Merci d’avoir calmé mes angoisses, de m’avoir aidé à réfléchir sur le modèle, tout en poursuivant ta thèse de ton côté. Merci pour tout le reste. De nouvelles aventures nous attendent, maintenant !
Introduction ... 1
LES ECOSYSTEMES HYDROTHERMAUX ... 11
Chapitre 1. Du minéral à l’animal : unicité et diversité des écosystèmes hydrothermaux ... 13
1.1. Dans la roche : la naissance du fluide hydrothermal... 15
1.1.1. Un phénomène global... 15
1.1.2. L’hydrothermalisme : Une histoire de roche, de chaleur, et d’eau ... 16
1.1.3. Là où le fluide hydrothermal jaillit du plancher océanique ... 17
1.2. Quand le fluide hydrothermal rencontre l’eau de mer ... 19
1.2.1. Les métaux précipitent et forment des édifices ... 20
1.2.2. Certains paramètres sont conservatifs ... 20
1.2.3. Les concentrations des éléments chimiques varient spatialement et temporellement . 21 1.3. Le jalon microbien : lien entre le minéral et l’animal... 23
1.3.1. Du fluide hydrothermal à la production primaire de l’écosystème : la chimiosynthèse . 23 1.3.2. Diversité et distribution des microorganismes ... 27
1.4. Les oasis de vies des fonds marins... 30
1.4.1. Le long du gradient de mélange, les communautés s’organisent ... 30
1.4.2. Des écosystèmes dynamiques et variés ... 38
1.5. Conclusions ... 41
Chapitre 2. Au milieu de l’Atlantique, 23 ans de découvertes sur l’édifice Tour Eiffel ... 43
2.1. Un champ hydrothermal au cœur d’une dorsale lente ... 45
2.1.1. Contextes géologiques le long de la MAR ... 45
2.1.2. Fonctionnement du champ hydrothermal Lucky Strike ... 46
2.1.3. Un champ hydrothermal sous surveillance ... 48
2.1.4. Tour Eiffel : un édifice au cœur de la recherche ... 50
2.2. La faune hydrothermale et sa distribution sur Tour Eiffel ... 51
2.2.1. Microbiologie de Tour Eiffel ... 51
2.2.2. Assemblages faunistiques ... 52
2.2.3. La faune le long du gradient de mélange ... 53
2.3. Fonctionnement de l’écosystème ... 55
2.3.2. Dynamique des communautés sur Tour Eiffel ... 59
2.3.3. De l’édifice à la région : biogéographie des espèces de Tour Eiffel et de la MAR ... 63
2.4. Biologie et écologie de Bathymodiolus azoricus ... 64
2.4.4. Cycle de vie de la modiole ... 76
2.4.5. Le système « Bathymodiolus azoricus », le rôle d’espèce fondatrice ? ... 77
2.5. Conclusion ... 80
CONSTRUCTION DU MODELE ... 81
Chapitre 3. Des connaissances aux concepts ... 87
3.1. L’écosystème : un concept quantifiable ... 89
3.1.1. Du qualitatif au quantitatif ... 89
3.1.2. Du concept à l’équation ... 90
3.1.3. Écriture des processus : paramétrisation du modèle ... 92
3.2. Application à l’édifice Tour Eiffel ... 94
3.2.1. Problématique et conceptualisation ... 95
3.2.2. Vers un premier modèle : l’espèce fondatrice Bathymodiolus azoricus ... 100
3.3. Conclusions ... 110
Chapitre 4. Comparer le modèle à la réalité : récolte et analyse des données de biomasse 113 4.1. Introduction ... 119
4.2. Materials and Methods ... 121
4.2.1. Study site ... 121
4.2.2. Sample collection ... 122
4.2.3. Biomass experiments ... 124
4.2.4. Data analysis ... 126
4.3. Results ... 128
4.3.1. Bathymodiolus azoricus niche analysis ... 128
4.3.2. Niche analysis of the Eiffel Tower community ... 134
4.4. Discussion ... 146
4.4.1. Niche of Bathymodiolus azoricus ... 146
4.4.2. Niches of associated species ... 150
4.4.3. Biomass and implications in ecosystem functioning ... 152
4.4.4. Analytical approach: advantages, limitations and potential ... 153
4.5. Conclusion ... 155
4.6. Acknowledgements ... 155
4.7. Synthèse des résultats de l’étude... 157
4.8. Implications pour le modèle ... 159
Chapitre 5. Une nouvelle donnée pour le modèle: la respiration ... 161
5.1. Introduction ... 167
5.2.3. Size, weight, density, biomass and elemental composition of vesicomyids and mytilids 171
5.2.4. Analytical methods and flux calculation ... 172
5.3. Results ... 173
5.3.1. Bivalve characteristics ... 173
5.3.2. In situ exchanges of gases and solutes at the water-sediment interface under the standard Calmar chamber ... 176
5.3.3. Respiration rate of vesicomyids and mytilids under the standard and modified Calmar chambers 176 5.3.4. Relationship between oxygen consumption and body weight ... 178
5.4. Discussion ... 179
5.4.1. General features of bivalves ... 179
5.4.2. Effects of bivalves on transfers at the water-sediment interface ... 180
5.4.3. Respiratory rate of bivalve beds on sediment ... 181
5.4.4. Respiration rate of isolated vesicomyids and mytilids ... 182
5.4.5. Comparison of standard Calmar chamber and the modified Calmar-tank chamber ... 185
5.5. Conclusion ... 186
5.6. Acknowledgements ... 186
5.7. Synthèse des résultats de l’étude... 187
5.8. Implications pour le modèle ... 188
UN PREMIER MODELE ... 191
Chapitre 6. Paramétrer, valider, prédire ... 193
6.1. Introduction ... 199
6.2. Material and methods ... 200
6.2.1. Ecological studies ... 200
6.2.2. Sampling ... 201
6.2.3. Model and equations ... 202
6.2.4. Calibration ... 213
6.2.5. Simulations ... 214
6.3. Results ... 215
6.3.1. Model calibration and validation ... 215
6.3.2. Mussel carbon budget ... 217
6.3.3. Growth limitations ... 218
6.3.4. Sensitivity analysis ... 219
6.3.5. Dynamics of mussel interactions with the fluid ... 219
6.4.3. Dynamic of the interactions between Bathymodiolus azoricus and its environment ... 227 6.5. Conclusion ... 229 6.6. Acknowledgment ... 230 6.7. Appendix ... 230 6.7.1. Appendix A ... 230 6.7.2. Appendix B ... 231 6.7.3. Appendix C ... 233
Chapitre 7. Conclusion générale: modéliser pour mieux comprendre l’écosystème ... 235
7.1. Retour sur la construction du modèle ... 237
7.2. « Synthétiser et consolider les connaissances »… et identifier les manques ... 240
7.3. « Quantifier des processus » et « Développer des outils prédictifs » ... 242
7.4. « Tester des hypothèses » et « Simuler des scénarios de développement futurs » ... 244
7.5. « Améliorer la compréhension du système » et faire naître de nouveaux questionnements 245
ANNEXES ... 249
Figure 1. Extrait de la Carta Marina de Olaus Magnus (1539). ... 1
Figure 2. Extraction des sulfures polymétalliques à proximité des sites inactifs hydrothermaux. ... 3
Figure 3. Vers polychètes siboglinidés de l’espèce Riftia pachyptila ... 4
Figure 4. Evolution du nombre de publications développant ou appliquant un modèle écosystémique en relation avec la recherche halieutique. ... 7
Figure 5. Diversité des écosystèmes hydrothermaux dans le monde. ...13
Figure 6. Carte des principaux champs hydrothermaux connus.. ...15
Figure 7. Hydrothermalisme d’une zone magmatique.. ...17
Figure 8. Deux types de fumeurs ...18
Figure 9. Droites de mélange eau de mer/ fluide hydrothermal. ...21
Figure 10. Evolution temporelle de la température, des concentrations en sulfures, silicate et oxygène mesurées en un point sur le site hydrothermal « Rose Garden ». ...22
Figure 11. Deux types de production primaire basés sur deux sources d’énergie différentes. ...24
Figure 12. Transfert des substrats de la chimiosynthèse des branchies du siboglinidé aux bactéries symbiotiques contenues dans son trophosome. ...29
Figure 13. Modèle schématique de la distribution des assemblages du champ hydrothermal E9, dans le Pacifique. ...31
Figure 14. Premiers niveaux trophiques des sources hydrothermales ...32
Figure 15. Exemple de deux espèces adaptées aux conditions hydrothermales ...35
Figure 16. Modèle général de succession des communautés au niveau des fluides diffus de la dorsale Juan de Fuca. ...39
Figure 17. Carte mondiale représentant la connectivité entre les communautés hydrothermales en utilisant une analyse de réseau. ...41
Figure 20. Contexte géographique et géologique du champ Lucky Strike...46
Figure 21. Hydrothermalisme de Lucky Strike. ...47
Figure 22. Représentation schématique de l’observatoire EMSO-Açores ...49
Figure 23. Emissions de fluide sur Tour Eiffel. ...50
Figure 24. Les six assemblages de Tour Eiffel. ...52
Figure 25. Organisation des assemblages de Tour Eiffel le long du gradient de mélange. ...53
Figure 26. Représentation schématique de l’environnement chimique des modioles des champs Lucky Strike et Menez Gwen. ...54
Figure 27. Résultat des analyses des isotopes stables sur la macrofaune de l’édifice Tour Eiffel. ...56
Figure 28. Synthèse des fonctions trophiques connues ou supposées des différentes espèces de l’édifice Tour Eiffel. ...57
Figure 29. Distribution des assemblages faunistiques et des substrats nus sur le flanc sud de l’édifice Tour Eiffel au cours des 8 années étudiées. ...60
Figure 30. Modèle de la dynamique temporelle des assemblages de modioles sur l’édifice Tour Eiffel. ...61
Figure 31. Agrégats de Bathymodiolus azoricus ...64
Figure 32. Localisation des filaments branchiaux, des zones ciliaires et latérales et des bactériocytes dans les branchies de moules au microscope électronique. ...66
Figure 33. Effet de la concentration en méthane sur la consommation en oxygène ...68
Figure 34. Relation entre la composition du fluide pur (méthane et sulfures) et le δ13C des modioles de la MAR. ...71
Figure 35. Relation entre la longueur de la coquille de B. azoricus et la signature de ses tissus en δ13C, ainsi que les métabolismes associés. ...72
Figure 38. Espèces représentatives de l’écosystème de Tour Eiffel : ...87
Figure 39. Pyramide trophique marine. ...89
Figure 40. Succession des différents catabolismes entre l’ingestion et l’incorporation d’énergie pour la croissance et la reproduction. ...90
Figure 41. Exemples de fonction de limitation ou d’inhibition d’une interaction en fonction de la valeur d’une composante x. ...93
Figure 42. Schéma conceptuel du réseau trophique de Tour Eiffel. ...97
Figure 43. Schéma du modèle biogéochimique, des variables d’état aux sorties du modèle. ...99
Figure 44. Représentation du système du modèle sur Bathymodiolus azoricus... 102
Figure 45. Modèle conceptuel sur Bathymodiolus azoricus. ... 103
Figure 46. Périphérie de Tour Eiffel, champ hydrothermal Lucky Strike. ... 113
Figure 47. Map of the study site location. ... 121
Figure 48. Thermal niche of Bathymodiolus azoricus in terms of density and dry weight. ... 130
Figure 49. Thermal niches of mussel size categories. ... 131
Figure 50. Thermal niches of three Bathymodiolus azoricus size clusters ... 133
Figure 51. Relative proportion of taxa along the thermal gradient. ... 141
Figure 52. Niche similarities in the community. ... 143
Figure 53. Diagram summarising the niche characteristics of mussel assemblages on the Eiffel Tower edifice. ... 148
Figure 54. Niche characteristics of mussel assemblages on the Eiffel Tower edifice. ... 158
Figure 55. Chambres d’incubation Calmar. ... 161
Figure 56. Location of the study stations in the Gulf of Guinea. ... 168
Figure 59. Relationship between individual oxygen consumption (RO2) and dry weight for
various bivalve species ... 178
Figure 60. Comparaison de différents taux de consommation d’O2 chez des espèces
profondes : ... 188
Figure 61. Nouveau modèle conceptuel sur Bathymodiolus azoricus. ... 189
Figure 62. Droite de dilution du fluide hydrothermal pur de Tour Eiffel dans l’eau de mer, à partir des données de Charlou et al. (2000). ... 190
Figure 63. Conceptual model of the system including Bathymodiolus azoricus mussels, their symbionts and their environment. ... 204
Figure 64. Curve of the correction of fixation and respiration by temperature ... 215
Figure 65. Predicted (y-axis) and observed (x-axis) (or estimated) coordinates of the 15 samples from MoMARETO 2006 and MoMARSAT 2014 cruises. ... 216
Figure 66. Carbon budget of the mussels in the system.. ... 217
Figure 67. Limitations and carrying capacities of the model. ... 218
Figure 68. Direct disturbance simulation: re-establishment dynamics of a small biomass (1 mol C/m²) mussel assemblage in a cold (C9) and a warm habitat (C10) after partial removal of the fauna. ... 220
Figure 69. Indirect disturbance simulation: hydrogen sulphide concentration as well as SOX and mussel biomasses response to a flow interruption of 100, 200, 300 or 400 days. ... 221
Figure 70. Similarity test results on mussel size categories. ... 251
Figure 71. Cage à modioles lors de la campagne MoMARSAT 2014 (A-D : mise en place) et de la campagne MoMARSAT 2015 (E-G, récupération). ... 256
Figure 72. Chambre d’incubation CORODODO et son dispositif d’injection. ... 258
Figure 73. Exemple d’expérience de marquage in situ à la calcéine. ... 258
Figure 74. Vues au MEB d’une coupe de coquille plongée dans de l’acide nitrique à 10% pendant 5 secondes. ... 261
Figure 77. Comparaison des taux d’élimination entre les témoins et les expériences, sur les
prélèvements à 5 cm du fond ou de la surface. ... 267
Table des tableaux
Tableau 1. Composition chimique des fluides purs de divers système hydrothermaux à travers le monde. ...19Tableau 2. Différentes réactions de chimiosynthèse avec le métabolisme énergétique, le donneur d’électrons, le receveur d’électrons, la réaction d’oxydo-réduction, le statut d’identification des bactéries responsables de ces métabolismes et leur cultivabilité. ...25
Tableau 3. Synthèse des données de proportion de symbiontes sur la MAR. ...73
Tableau 4. Différentes formulations permettent de traduire une connaissance des relations entre les variables d’état d’un modèle en une expression mathématique. ...92
Tableau 5. Valeurs de paramètres possibles pour contraindre la croissance des moules sur la filtration de matière particulaire dans l’eau. ... 105
Tableau 6. Valeurs de paramètres possibles pour contraindre la croissance des moules par les apports de la double symbiose... 107
Tableau 7. Valeurs de paramètres possibles pour contraindre la croissance des moules par la respiration. ... 108
Tableau 8. Paramètres utilisés pour la définition du système et des variables de forçage du modèle. ... 110
Table 9. Sample collection and data used for analysis. ... 123
Table 10. Mussel assemblages sampled during each cruise. ... 124
Table 11. Length-weight relationships of three common taxa on Eiffel Tower edifice... 129
Table 14. Thermal tolerances of “rare” taxa (i.e. sampled only once) ... 142
Table 15. Thermal tolerances of taxa. ... 144
Tableau 16. Valeurs de conversion mesurées sur 120 modioles Bathymodiolus azoricus .. 159
Table 17. Characteristics and origins of vesicomyids and mytilids used in this study ... 171
Table 18. Biomass of bivalves calculated under the standard Calmar. ... 173
Table 19. Elementary composition of bivalve tissues (% total C and S). ... 174
Table 20. Flux of O2, ΣCO2, NH4+ and CH4 measured under the standard Calmar in this study
and similar values found in the literature... 175
Table 21. Calculated rate of O2, ΣCO2, NH4+ consumed or produced by vesicomyids and
mytilids using the standard Calmar chamber and the modified Calmar fitted with a tank .... 177
Table 22. Name, definition and units of the model state variables ... 202
Table 23. Names, definition and units of the model flows. ... 203
Table 24. List of conversion factors and conversion functions with independent variables in brackets... 205
Table 25. Values of parameters used to initiate optimization routine, with acronyms, definition, unit and reference origin ... 207
Table 26. Equation synthesis ... 211
Table 27. Range of parameters explored for optimization.. ... 213
Table 28. Final values of optimized parameters, i.e. changed from initial estimates (Table 26) to fit the sample estimated biomasses ... 215
Table 29: Names, values, definitions and units of used data from the literature (Riou et al., 2008, 2010) and converters used. ... 231
Tableau 30. Quelques résultats des bains de bleu de Mutvei. ... 260
Introduction
Figure 1. Extrait de la Carta Marina de Olaus Magnus (1539). L’exploration de l’océan profond est si récente que les cartes marines représentent des monstres marins au large des côtes jusqu’au XVIIIe siècle
« Hic Sunt Dracones »
Si la pêche, le commerce et la guerre ont très tôt poussé les hommes à s’aventurer à la surface de la mer, les abysses, eux, sont longtemps restés inconnus. Mythologies, textes religieux et croyances populaires ont d’abord peuplé les profondeurs de terrifiants monstres marins, que les cartes marines représentent encore au XVIIe siècle (Figure 1). Il faudra cependant encore
deux siècles pour que les premiers animaux des profondeurs soient remontés, et un siècle encore pour que l’Homme puisse descendre les observer.
Au début du XIXe siècle, peu après l’expédition du HMS Beagle sur lequel embarqua Darwin,
des expéditions américaines et britanniques sondent les profondeurs de l’Antarctique (Copley, 2010). L’une d’elle collecte alors de la faune, remontée de 1800 m de profondeur en même temps que le sondeur. Pourtant, quelques années plus tard, en 1840, le zoologiste britannique Edward Forbes propose la théorie « azoïque », selon laquelle l’océan au-delà de 500 m de profondeur est dépourvu de vie, en raison du manque d’oxygène (Forbes, 1843). Les besoins de l’industrie, et en l’occurrence, ceux de la communication, contribuent à l’accélération des recherches dans l’océan profond, vers la moitié du XIXe siècle. La récupération d’un câble
profondeur), en 1948, puis avec le Trieste, construit par son fils Jacques Picard (1922-2008), qui atteint les 10 916 m de profondeur en 1960. Une fois ce record atteint, les submersibles s’adaptent aux besoins de la science.
C’est à bord d’un submersible habité plus moderne, l’Alvin, qu’une équipe de scientifiques américains découvre en 1977 les sources hydrothermales et la vie foisonnante qu’elles abritent. Une vie qui fascine très rapidement les chercheurs, car elle se développe à proximité d’un fluide chaud, potentiellement toxique, sous de fortes pressions, et en l’absence complète de lumière. Une vie cependant difficile à étudier : la recherche en milieu profond a été et reste tributaire des avancées technologiques, et chaque jeu de données représente, encore aujourd’hui, une prouesse technique. La profondeur empêche toute manipulation directe, ce qui implique l’utilisation de sous-marins habités ou de robots téléopérés (Remotely Operated Vehicles, ou ROV) équipés de bras mécaniques que des pilotes manipulent pour les scientifiques. La pression et les conditions hostiles imposent le développement d’outils résistants, et l’obscurité, de travailler avec des sources de lumière in situ, qui demandent de l’énergie. Pour surmonter l’apparente inaccessibilité de ces écosystèmes éloignés, d’ambitieux projets ont vu le jour et ont permis la mise en place d’observatoires permanents disposés sur le plancher océanique à proximité de sites d’intérêt. De tels moyens techniques permettent d’acquérir de nombreuses connaissances sur la dynamique de ces écosystèmes. Acquises dans un but, au début, purement fondamental, ces connaissances sont aujourd’hui mises à profit pour proposer des stratégies de gestion et de conservation de ces écosystèmes particuliers.
Les nouveaux enjeux de l’environnement profond
Nouvelle Guinée afin d’exploiter, à l’horizon 2019, les sources hydrothermales particulièrement riche en cuivre et en or présentes dans sa Zone Economique Exclusive. Les exploitations ne devraient concerner que les sites inactifs, où la circulation hydrothermale a cessé, et ne présentant donc pas a priori de faune hydrothermale. Les scientifiques s’inquiètent cependant des potentiels impacts des panaches de particules générés par l’activité des engins extracteurs (Figure 2). Ceux-ci pourraient être dispersés par les courants sur les sites actifs et augmenter localement la charge en particules et en métaux.
Les impacts de l’exploitation par l’homme des ressources d’autres écosystèmes terrestres et océaniques ont souvent été constatés a posteriori. Cependant, l’exploitation des gisements des fonds marins n’a pas commencé, ce qui laisse l’opportunité d’estimer, au lieu de constater, l’impact potentiel de ces activités, afin de proposer des directives pour la gestion de la ressource.
questionnements
Depuis 1977, plusieurs autres écosystèmes hydrothermaux ont été observés tout autour du globe. Les grands édifices de sulfures polymétalliques sont en général regroupés dans des ensembles géologiques et systémiques cohérents qu’on appelle « champs » hydrothermaux. S’ils ont
d’abord été observés le long des dorsales, la dernière analyse des métadonnées à l’échelle globale montre que la moitié des champs hydrothermaux connus se situent sur les arcs volcaniques et les bassins arrière-arc. La variété des contextes géologiques, tantôt majoritairement tectoniques, volcaniques ou sédimentaires, donne naissance à des édifices dont la forme, la longévité et la physico-chimie des fluides émis sont très variables. Le fluide hydrothermal est chaud, et chargé en éléments potentiellement toxiques comme le soufre et les métaux, mais il est aussi riche en composés réduits, dont l’oxydation fournit l’énergie nécessaire à la production primaire des sources hydrothermales: la chimiosynthèse. Cette production primaire soutien une faune hydrothermale qui s’agglomère en assemblages denses à proximité de ces fluides, et qui n’est visuellement dominée que par quelques espèces (Figure 3). Certaines de ces espèces présentent des adaptations plus ou moins importantes aux contraintes du milieu, ce qui explique le fort endémisme observé au sein des écosystèmes hydrothermaux. Les nombreuses études qui ont porté sur la faune hydrothermale montrent une grande influence du fluide sur les espèces. Spatialement, cette influence se traduit par une distribution de la faune en gradient le long de la zone de mélange. Temporellement, la faune subit périodiquement des perturbations qui vont l’impacter de façon plus ou moins importante. Des perturbations de faibles ampleurs, comme l’hydrodynamisme à petite échelle, ou des microséismes, altèrent les sorties de fluide, ou en créent des nouvelles, modifiant la physico-chimie du fluide localement. La réponse de la faune à ce genre de perturbations est cependant encore mal comprise. Cette réponse résulte de l’interaction complexe des différents flux et processus qui se déroulent au sein de l’écosystème et qui assurent son fonctionnement (Encart 1). Dans le cas des sources hydrothermales, et à cause de la difficulté d’opérer en milieu profond, le fonctionnement des écosystèmes est assez peu connu : les connaissances sont surtout qualitatives et peu de données permettent de quantifier les flux et les interactions. Le but de cette thèse est d’intégrer les données existantes sur le fonctionnement des écosystèmes hydrothermaux afin de comprendre la dynamique de la réponse des communautés face aux changements de leur habitat.
Figure 3. Vers polychètes siboglinidés de l’espèce
Jax (2005) distingue quatre définitions au terme « fonction » en écologie.
De manière générale, une fonction est un processus qui décrit des interactions, ce qui arrive entre deux objets (l’auteur donne l’exemple d’un renard mangeant une souris, ou de nutriments assimilés par une plante).
Dans un sens plus général, le fonctionnement d’un écosystème est donc l’ensemble des fonctions, des processus qui s’y déroulent.
Cependant, le terme fonction peut aussi être employé dans le sens du questionnement « Comment fonctionne l’écosystème ? », et l’on fait alors référence aux processus qui assurent la maintenance de cet écosystème. L’auteur explique alors que les objets composant l’écosystème ne sont pas seulement les protagonistes d’un processus, mais sont responsable d’un rôle dans l’écosystème. Certains de ces rôles, ou « traits fonctionnels », peuvent être occupés par plusieurs espèces, comme la production primaire, qui peut être réalisée au sein d’un même écosystème par plusieurs plantes, ou, dans le cas des sources hydrothermales par exemple, par plusieurs micro-organismes. On parle alors de « types » ou de « groupes » fonctionnels (e.g. Hooper et al., 2005; Jax, 2005). Ces termes peuvent désigner des groupes d’espèces basés sur les stratégies de survie ou de reproduction, ou regrouper les espèces qui ont un rôle particulier dans l’écosystème. Par exemple, les espèces « fondatrices » ont un rôle important dans la structuration de l’écosystème, modulant les processus écosystémiques, diminuant le stress biotique ou abiotique, créant, par leur présence, une matrice complexe facilitant la survie des espèces associées (Dayton, 1972; Ellison et al., 2005; Stachowicz, 2001). Ce sont en général des espèces visuellement dominantes de l’écosystème comme c’est le cas, par exemple, des laminaires, des conifères, ou, en milieu hydrothermal, des siboglinidés, des gastéropodes, ou des modioles (Cordes et al., 2010; Govenar et Fisher, 2007). La co-occurrence de plusieurs espèces fondatrices tend à structurer les communautés à l’échelle d’un paysage, en assemblages emboités ou adjacents (Angelini et al., 2011), comme cela a été observé autour des sources hydrothermales (e.g. Podowski et al., 2009; Sarrazin et al., 2015; Sen et al., 2013). Ces espèces fondatrices ont un rôle important dans l’écosystème, et donc dans sa capacité à rester dans son état initial (résistance d’un écosystème), et à y retourner (résilience), malgré une perturbation.
Sur la ride médio-Atlantique, des sources hydrothermales ont été découvertes dès 1985, et l’un des champs les plus étudiés est Lucky Strike, situé à 1700 m de fond au sud de la jonction triple des Açores. Le Laboratoire Environnement Profond de l’Ifremer (LEP) participe à son étude depuis sa découverte en 1992. Pendant plus de 20 ans, de nombreuses connaissances ont été accumulées sur ce champ et en particulier sur l’édifice Tour Eiffel. Les moyens d’étude ont évolué : certaines données qui, au début, n’étaient accessibles que depuis les submersibles sont maintenant acquises tout au long de l’année par l’observatoire fond de mer EMSO-Açores, depuis sa mise en place en 2010.
Ces avancées permettent d’accéder à de nouveaux types de données : la distribution spatiale à l’échelle de l’édifice, les interactions biotiques et la dynamique temporelle des différentes espèces sont maintenant accessibles. Ces informations, ainsi que l’ensemble des connaissances accumulées sur la biologie, les habitats, et les relations trophiques sont nécessaires pour comprendre le fonctionnement de l’écosystème. La richesse des données disponibles font donc de l’édifice Tour Eiffel un site d’étude idéal pour synthétiser ces données, et comprendre les interactions entre la faune et son environnement afin d’améliorer les connaissances sur le milieu ainsi que d’estimer l’impact des potentielles activités d’extraction minière.
Comment étudier le fonctionnement de l’écosystème
Le fonctionnement d’un écosystème, contrôlé par l’ensemble des interactions biotiques et abiotiques, est complexe, et prédire sa dynamique requiert de la simplification. Simplifier une idée ou un phénomène, c’est en faire un modèle, par définition.
relation avec la recherche halieutique. Les résultats sont obtenus d’une recherche Web of Science pour les termes (Ecosystem*+model*+fish*) ou (multispecies+fish*). Les couleurs correspondent aux
types de modèles : EwE : Ecopath with Ecosim ; Food web models: modèles de réseau trophique ; IBM : Individual based models : modèles individus-centrés ; Multispecies : modèle multispécifiques ; Network : modèles basés sur l’analyse de réseau ; Review : revues bibliographique sur la modélisation
écosystémique ; Others: autres. Tirée de Christensen et Walters, 2005.
La difficulté de mesurer des processus, des flux ou même des abondances dans la plupart des écosystèmes marins (John Shepherd dit, lors d’un cours magistral à l’université de Princeton en 1978 « Managing fisheries is hard: it’s like managing a forest, in which the trees are invisible and keep moving around »), font de la modélisation une approche utile pour mieux les comprendre et prédire leur évolution. Fennel et Neumann (2014) ont listé 6 intérêts à la modélisation
Améliorer la compréhension du système Quantifier des processus
Synthétiser et consolider les connaissances Tester des hypothèses
Développer des outils prédictifs
Simuler des scénarios de développement futurs
Afin de mieux comprendre la réponse de la faune hydrothermale aux variations physico-chimiques du fluide, un modèle du fonctionnement de l’écosystème sera construit, en se basant sur les données disponibles sur l’édifice bien connu Tour Eiffel, sur le champ hydrothermal Lucky Strike. Cet outil permettra de synthétiser les connaissances et de tester des hypothèses, améliorant ainsi la compréhension de cet écosystème. Il pourra en outre servir de base de réflexion sur les impacts potentiels de l’exploitation minière des dépôts massifs de sulfures.
Pour cela, les objectifs de cette thèse sont :
1. De rassembler les connaissances acquises sur les écosystèmes des sources hydrothermales, et en particulier sur celui de Tour Eiffel. Ce travail permettra de repérer les éléments importants à inclure dans le modèle.
2. De conceptualiser un modèle intégrant l’ensemble des connaissances acquises sur l’écosystème de Tour Eiffel. Cela permettra d’identifier les données nécesaires pour contraindre le modèle, et en particulier celles qui ne sont pas encore disponibles et qu’il faudra donc collecter. Si l’état actuel des données ne permet pas la modélisation de tout l’écosystème, une simplification sera envisagée. Ce modèle sera construit de façon à être couplé à un modèle biogéochimique, construit en parallèle de cette thèse au laboratoire (Perhirin et al., en préparation). 3. De récolter les données manquantes
4. De valider ce modèle et en tirer des hypothèses sur le fonctionnement de cet écosystème
Chapitre 1. Du minéral à
l’animal : unicité et
diversité des écosystèmes
hydrothermaux
1.1. Dans la roche : la naissance du fluide
hydrothermal
L’hydrothermalisme a été observé dans tous les océans. Ce terme désigne la circulation de l’eau de mer dans le plancher océanique, d’où elle ressort, réchauffée et modifiée chimiquement, sous forme de fluide hydrothermal. Celui-ci se mélange à l’eau de mer, entrainant de nombreuses réactions, dont la formation de cheminées hydrothermales.
1.1.1.
Un phénomène global
Figure 6. Carte des principaux champs hydrothermaux connus. Tirée de Tivey 2007.
1.1.2.
L’hydrothermalisme : Une histoire de roche, de
chaleur, et d’eau
L’hydrothermalisme nait lors de l’interaction entre l’eau de mer froide, qui s’infiltre dans la croûte océanique perméable, et une source de chaleur (Tivey, 2007).
1.1.2.1.
La roche : une variété de contextes géologiques
Les profondeurs des champs hydrothermaux identifiés à ce jour varient de 0 à 4960 m, mais 90% d’entre eux se situent en-dessous des 200 m (Beaulieu et al., 2013). La profondeur et la distance d’un champ hydrothermal aux marges continentales impactent la quantité de sédiments et de matière qui s’y déposent. En 2005, on estimait qu’environ 5% des zones d’accrétion du globe sont couvertes de sédiments provenant des marges (Hannington et al., 2005). Le long des dorsales profondes, en revanche, les champs se situent souvent sur des roches « mafiques », comme des basaltes ou des gabbros. Les dorsales lentes et ultra-lentes peuvent parfois présenter des roches dites « ultramafiques », pauvres en silice et riches en fer, telles que la péridotite, composée d’olivine, et la serpentinite, produit de la dégradation de la péridotite. Les champs hydrothermaux d’arcs volcaniques, ou situés au niveau de plaques en convergence, se forment au sein des roches riches en silice et en feldspaths, dites « dacitiques » à « andésitiques », selon la richesse en silice de la roche (Holden et al., 2012).
1.1.2.2.
La source de chaleur
Cette source de chaleur est en général issue du magma enfoui à des profondeurs variables, dépendantes du contexte géologique. Les rides d’expansion rapides, telles que la dorsale Est-Pacifique (East Pacific Rise : EPR ; 80-160 mm/an), sont le lieu d’importants apports en magma, provenant probablement d’une chambre magmatique superficielle (1.4-1.6 km) le long de l’axe de la ride. En revanche, les rides plus lentes telles que la dorsale médio-Atlantique (Mid-Atlantic Ridge : MAR, 10-40 mm/an) ont des apports magmatiques plus ponctuels, et la formation d’édifices est plus sporadique (Kelley et al., 2002). La source de chaleur peut également provenir des réactions de serpentinisation, comme Lost City dans l’Atlantique.
1.1.2.3.
L’eau de mer qui circule dans la roche
Les processus hydrothermaux de sub-surface se déroulent en général comme suit (Figure 7) : l’eau de mer saturant la croûte océanique altère la roche à basse température. Plus l’eau s’infiltre profondément, plus elle se réchauffe, au contact de la source de chaleur. Aux alentours de 150°C, le fluide perd le magnésium (Mg), qui précipite sous forme de chlorite et de smectite, et se charge en ions calcium (Ca2+), hydrogène (H+) et sodium (Na+). Le calcium
riches en fer telles que l’olivine, l’eau devient très riche en dihydrogène (H2). Plus en
profondeur, l’altération de l’anorthite en albite change les concentrations en calcium et sodium du fluide (gain de calcium et perte de sodium). Le fluide, chauffé à environ 400°C, désormais légèrement acide et anoxique, lessive la roche et se charge en soufre, cuivre, fer, et autres métaux. Si les conditions de pression et de températures le permettent, le fluide se sépare en deux phases dans la zone dite de « réaction » : une phase saumure et une phase vapeur pauvre en sodium, mais riche en éléments volatiles (Bemis et al., 2012; Butterfield et al., 1990). Les variations de température de la source de chaleur peuvent moduler la séparation ou non du fluide en deux phases (Von Damm et al., 1997). Le fluide chaud remonte ensuite rapidement vers la surface.
Figure 7. Hydrothermalisme d’une zone magmatique. Tirée de Sarrazin et Desbruyères, 2015.
1.1.3.
Là où le fluide hydrothermal jaillit du plancher
océanique
1.1.3.1.
Les fluides purs
Au niveau des dorsales médio-océaniques, les fluides purs jaillissant hors du plancher océanique en panache rapide et vertical (>100 cm/s, Hannington et al., 1995) sont appelés « fumeur noir », à cause de la forte précipitation des sulfures polymétalliques et d’anhydrite qui génère un panache de fines particules noires (Figure 8, gauche). Les fluides émis sont chauds (300-400°C), acides (pH 3-5), anoxiques, riches en silice (Si), dioxyde de carbone (CO2), sulfures d’hydrogène (H2S), méthane (CH4), dihydrogène (H2) et métaux de transition
(Fe, Mn, Zn Cu principalement, Hannington et al., 2005). Ils sont appelés « fumeurs blancs » (Figure 8, droite) lorsque les fluides purs se mélangent en sub-surface avec l’eau de mer et précipitent du silicate et de la baryte (Hannington et al., 1995).
Figure 8. Deux types de fumeurs : à gauche : fumeur noir, champ hydrothermal Rainbow, MAR, campagne MoMARETO 2006 ©Ifremer. A droite, fumeur blanc ©Ifremer
Les fluides émis diffèrent selon le contexte géomorphologique dans lequel se trouve le champ hydrothermal (Tableau 1) : les champs mafiques ou basaltiques génèrent des fluides riches en sulfures de dihydrogène (H2S : 1.4-29 mmol/L), ainsi qu’en silice et en métaux ; les sites
ultramafiques, des fluides acides (2.8-3.5), riches en hydrogène (H2 : 2.3-9.7 mmol/L) et en
méthane (CH4 : 0.08-3.5 mmol/L, Douville et al., 2002; Schmidt et al., 2007; Wetzel et Shock,
Tableau 1. Composition chimique des fluides purs de divers système hydrothermaux à travers le monde. Tiré de Holden et al., 2012.
1.1.3.2.
Les fluides diffus
Les fluides hydrothermaux peuvent également rejaillir à des températures beaucoup plus basses (<100°C, Bemis et al., 2012), sous forme de fluides diffus. Cela se produit s’ils se mélangent à l’eau de mer dans le réseau de failles et de fissures en sub-surface, ou lorsqu’ils ne pénètrent que dans la partie superficielle de la croûte océanique, où l’influence thermique est moindre (Bemis et al., 2012). Les fluides diffus se situent un peu partout sur et autour des édifices. Leur distribution est le reflet des réseaux de fissures dans la croûte océanique. Récemment, il a été montré qu’une part significative de la chaleur transportée par les fluides hydrothermaux est propagée par les fluides diffus (Barreyre et al., 2012; Farough et al., 2011). Plusieurs études ont mesuré des vitesses d’émission de l’ordre du dixième de millimètre par seconde sur les dorsales lentes, et de l’ordre du centimètre par seconde sur les dorsales rapides (Di Iorio et al., 2005; Mittelstaedt et al., 2010; Ramondenc et al., 2006; Sarrazin et al., 2009; Schultz et al., 1992).
1.2. Quand le fluide hydrothermal rencontre l’eau de
mer
les premiers centimètres du mélange. Les paramètres physico chimiques des fluides changent par dilution ou par réactions chimiques.
1.2.1.
Les métaux précipitent et forment des édifices
Rapidement après la rencontre des deux fluides, les sulfures polymétalliques, l’anhydrite, les carbonates et les silicates se forment et précipitent, formant les dépôts massifs et des structures de sulfures (e.g. Hannington et al., 2005). La géomorphologie des champs et la stabilité du plancher océanique, liée à la vitesse d’expansion des dorsales, influencent les dépôts et donnent naissance à des édifices de formes variées. Le long de l’EPR, du Golfe de Californie à l’océan austral, le plancher est plutôt instable, et séismes et éruptions volcaniques sont fréquents. Les édifices prennent la forme de pinacles peu élevés à cause de leur faible durée de vie (Tivey, 2007). Au large du Canada, plus au nord, le champ hydrothermal Endeavour (Main Endeavour field, MEF) est plus stable et présente d’imposants édifices de 10-20 m de hauteur aux flancs abrupts. Enfin, sur la MAR, où les vitesses d’expansion sont beaucoup plus faibles que sur les dorsales du Pacifique, les dépôts s’étendent sur de grandes surfaces et forment des structures complexes (German et al., 2016).
1.2.2.
Certains paramètres sont conservatifs
1.2.3.
Les concentrations des éléments chimiques varient
spatialement et temporellement
Figure 9. Droites de mélange eau de mer/ fluide hydrothermal. A : Concentrations en fer totaux vs. manganèse dissout (traceur du fluide hydrothermal) à partir d’échantillon prélevés sur l’EPR. Tirée de Field et Sherrell, 2000. B : Somme des sulfures H2S et HS- vs. magnésium (traceur de l’eau de mer) à
partir d’échantillons prélevés sur Lucky Strike et Menez Gwen. Les deux droites sont les droites de références reliant les concentrations de l’eau de mer et du fluide hydrothermal en H2S et HS-. Tirée de
Sarradin et al., 1998.
Beaucoup d’éléments chimiques présentent des concentrations positivement ou négativement corrélées à la température (Le Bris et al., 2006a, 2006b; Sarradin et al., 1998), comme les sulfures, le fer (Laes-Huon et al., 2014, 2015, Figure 9), ou le méthane (Sarradin, communication personnelle). Ces concentrations peuvent évoluer non seulement par dilution mais aussi par réactions le long du gradient. L’apport permanent de fluide hydrothermal dans l’eau de mer maintien un déséquilibre chimique qui permet la coexistence d’éléments qui, dans un équilibre chimique, devraient s’exclure l’un l’autre. C’est le cas, par exemple, des sulfures et de l’oxygène, qui réagissent pour former certains composés oxydés tels que le thiosulfate (S2O32-), avec une cinétique très lente (Gartman et al., 2010). Ces éléments peuvent encore
réagir avec les métaux, comme le fer, le cuivre et le zinc, quand les concentrations sont suffisantes, pour former des sulfures métalliques, qui constituent la majorité des particules présentes dans le gradient de dilution (Khripounoff et al., 2000; Klevenz et al., 2011; Le Bris et al., 2003; Sarradin et al., 2008).
et al., 2003; Von Damm et al., 1995). Cependant, malgré cette apparente grande variabilité temporelle, plusieurs études ont montré une stabilité globale de la composition et de la température moyenne à l’échelle d’une dizaine d’années sur certains édifices actifs (Barreyre et al., 2014a; Campbell et al., 1988). Des variations tidales des températures ont été observées (Lee et al., 2015; Sarrazin et al., 1997; Tivey et al., 2002), ainsi que des variations dues aux courants (Barreyre et al., 2014a; Cuvelier et al., 2012; Sarrazin et al., 2014; Scheirer et al., 2006; Tivey et al., 2002).
Figure 10. Evolution temporelle de la température, des concentrations en sulfures, silicate et oxygène mesurées en un point sur le site hydrothermal « Rose Garden ». Les données sont
lissées. Tirée de Johnson et al., 1986.
Encart 2 : Les sources hydrothermales dans les cycles chimiques océaniques
A grande échelle spatiale, les fluides hydrothermaux enrichissent les eaux océaniques environnantes. Le fer, le manganèse et le cuivre, par exemple, sont des éléments rares dans l’océan profond (Landing et Bruland, 1987; Tagliabue et al., 2010). Les fluides hydrothermaux représentent probablement d’importantes sources de ces éléments (12-22% du fer dissous de l’océan :Bennett et al., 2008; Tagliabue et al., 2010). En effet, leur stabilisation par d’autres éléments du fluide, comme les thiols et les sulfures inorganiques pour le cuivre (Sander et al., 2014), permet leur export hors des édifices actifs. Le fer et le manganèse sont très réactifs et peuvent également piéger certains éléments comme le phosphore, les terres rares, l’arsenic, ou le potassium (German et von Damm, 2003). L’étude d’anomalies dans les concentrations en fer dissous dans le Pacifique a montré que cet export peut s’étendre jusqu’à plus de 2000 kilomètres des zones hydrothermales actives (Wu et al., 2011).
1.3. Le jalon microbien : lien entre le minéral et
l’animal
Le mélange du fluide hydrothermal et de l’eau de mer maintient un déséquilibre chimique le long du gradient. Le rétablissement de cet équilibre chimique passe par des réactions oxydo-réductrices, qui libèrent de l’énergie, et qui ont une cinétique plutôt lente. Une grande variété de bactéries et d’archées vont tirer avantage de ce déséquilibre, en y puisant l’énergie nécessaire à la production primaire par un ensemble de métabolismes particuliers : la chimiosynthèse. Ces microorganismes sont présents partout et sous diverses formes dans les écosystèmes hydrothermaux.
1.3.1.
Du fluide hydrothermal à la production primaire de
l’écosystème : la chimiosynthèse
1.3.1.1.
Sources d’énergies de la chimiosynthèse
Pendant longtemps, une seule source d’énergie était connue pour la production de matière organique: la lumière. La formation de carbone organique à partir de la lumière (photosynthèse, ou photoautotrophie) est la voie majoritaire des plantes et des algues et des microorganismes phototrophes et est donc à la base de la chaine alimentaire de la majorité des écosystèmes terrestres et marins connus. L’énergie lumineuse est suffisante pour permettre aux pigments photosynthétiques d’arracher un électron à l’eau, qui, grâce au transport d’électrons et à une pompe protonique, permet la formation de molécules hautement énergétiques (NADPH et ATP), impliquées dans de nombreuse voies métaboliques du vivant. C’est en 1887 qu’un microbiologiste russe, Sergei Winogradsky, découvre qu’une bactérie filamenteuse, communément trouvée dans les sols riches en sulfures, est capable de créer du carbone organique à partir de l’énergie issue des réactions chimiques (chimiosynthèse, ou chimioautotrophie, Figure 11). Une grande variété de réactions d’oxydo-réduction, peuvent être utilisées par les microorganismes pour la chimiosynthèse (Tableau 2). Les composés réduits peuvent être des sulfures, du méthane (Cao et al., 2014; Frank, 2013; Nakagawa et Takai, 2008), de l’ammonium (Nakagawa et Takai, 2008), du dihydrogène ou du fer (Childress et Fisher, 1992; Jannasch, 1995; Nakagawa et al., 2005; Petersen et al., 2011; Schmidt et al., 2008; Takai et al., 2004, 2005, 2006a; Edwards et al., 2004). L’accepteur d’électron peut être l’oxygène (métabolisme aérobie), mais de nombreux composé peuvent jouer le rôle d’accepteur d’électrons (Tableau 2). Cette variété de sources d’énergie potentielles implique une variété de métabolismes mis en œuvre par les microorganismes pour fixer le carbone. Ainsi les procaryotes, bactéries et archaebacteries sont ainsi capable de mettre en œuvre des métabolismes variés. L’étude des métabolismes microbiens fait appel aussi bien aux approches culturales, aux mesures d’activité et aux méthodes moléculaires (gènes fonctionnels) (Craig Cary et al., 2004).
Figure 11. Deux types de production primaire basés sur deux sources d’énergie
Tableau 2. Différentes réactions de chimiosynthèse avec le métabolisme énergétique, le donneur d’électrons, le receveur d’électrons, la réaction d’oxydo-réduction, le statut d’identification des
bactéries responsables de ces métabolismes et leur cultivabilité. Tiré de Fisher et al., 2007.
1.3.1.2.
Du carbone inorganique au carbone organique
Une fois l’ATP formé, la source de carbone peut être fixée, c’est-à-dire intégrée à une voie métabolique qui forme un composé organique, en général, un ose. La source de carbone est, la plupart du temps, le CO2. Sa fixation passe communément par l’une des quatre voies
1.3.1.3.
Contraindre et quantifier la production primaire
Les interrogations actuelles portent sur la diversité des voies métaboliques empruntées, leurs taux, leur production de biomasse, et sur la variabilité des processus le long du gradient de mélange (Sievert et Vetriani, 2012). L’une des méthodes employées pour prédire la productivité d’un fluide donné est d’étudier l’énergie libre des réactions qui peuvent s’y dérouler (Amend et Shock, 2001; Jannasch, 1995; McCollom et Shock, 1997).
L’énergie libre d’une réaction est la mesure de l’énergie à fournir, ou libérée par cette réaction. Pour étudier le rendement des processus cataboliques et anaboliques de la chimiosynthèse (réaction d’oxydo-réduction et production de carbone organique, respectivement), les énergies libres de l’une et l’autre des réactions sont comparées. La chimiotrophie est peu rentable : seuls 10% de l’énergie consommée pendant la croissance par les microorganismes chimioautotrophes seraient intégrés dans la biomasse (McCollom et Amend, 2005). Des modèles thermodynamiques combinés à un modèle de mélange, estiment la production brute primaire totale d’un édifice entre 1010 à 1013 g de biomasse/an (McCollom et Shock, 1997). La
géologie du champ hydrothermal représente une très forte contrainte à la production chimiosynthétique (Shock et Schulte, 1998). Par exemple, les fluides hydrothermaux des champs ultramafiques seraient deux fois plus productifs que ceux des champs basaltiques (McCollom, 2007). D’après l’extrapolation de données obtenues sur la dorsale Pacifique sud (SEPR : Southern East Pacific Rise), la production primaire des panaches hydrothermaux représenterait 0.1 à 1% de la production primaire marine globale (Maruyama et al., 1998).
Cependant, cette méthode peut mener à une mauvaise évaluation des rendements métaboliques si les phénomènes d’inhibition cinétique, de compétition, de coopération, de disponibilité de la ressource ne sont pas pris en compte, ce qui est le cas pour une variété d’organismes (Takai et al., 2006b). Une partie de réponse à ce problème consiste à modéliser ces réactions en incluant cette fois la cinétique de chaque réaction et les processus de transport. Cette méthode a été appliquée sur différents points du gradient de mélange (dans la cheminée :LaRowe et al., 2014; le panache :Reed et al., 2015, le long du gradient de mélange : Perhirin et al. en préparation). Elle permet d’estimer la dynamique des réactions et les principaux contrôles de la production microbienne et de spatialiser les réactions (à condition de connaitre la variabilité spatiale des concentrations). Dans le panache, par exemple, la production chimiosynthétique semble être contrôlée par la disponibilité des donneurs d’électrons et les énergies métaboliques (Reed et al., 2015).
Encart 3 : Interactions entre les micro-organismes et le fluide
La présence de microorganismes modifie la composition du fluide hydrothermal (Juniper et Sarrazin, 1995; Karl, 1995). Ces derniers profitent des réactions lentes, comme celles de la chimiosynthèse (Gartman et al., 2010; Holden et al., 2012; Luther et al., 2011). Le carbone organique trouvé sous forme particulaire ou dissous dans le fluide, présente la même signature isotopique que le carbone inorganique dissous (Levesque et al., 2006), indiquant une origine chimiosynthétique. Les micro-organismes interviennent dans le cycle du soufre au sein du gradient de mélange (Cao et al., 2014; Sylvan et al., 2013), ainsi que dans la mobilisation des métaux, via la production de ligands organiques pour temporiser les fortes concentrations en cuivre et en fer (Bennett et al., 2008; Klevenz et al., 2012), permettant l’export de ces éléments chimiques dans l’océan profond (Voir Encart 2). Ils peuvent également modifier la porosité de leur habitat et donc le trajet du fluide (Hannington et al., 2005)
1.3.2.
Diversité et distribution des microorganismes
L’étude de la structure communautés microbienne fait appel aussi bien aux techniques de cultures des microorganismes qu’aux techniques moléculaires. Ainsi, de nombreuses espèces de procaryotes ont été isolées de l’écosystème hydrothermal (150 espèces nouvelles), mais les conditions environnementales des sources hydrothermales sont difficiles à reproduire, et beaucoup de microorganismes présents n’ont jamais été cultivés (e.g. Takai et al., 2006b). L’analyse de la diversité phylogénétique par amplification (PCR : polymerase chain reaction) moléculaire (en général, l’ARN 16S ou 18S) permet de contourner cette difficulté (Reysenbach et Shock, 2002; Wilcock, 2004). De telles études ont révélé la présence de microorganismes tout le long du gradient de mélange, et en association avec des invertébrés (Karl, 1995).
