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Dépôt Institutionnel de l’Université libre de Bruxelles / Université libre de Bruxelles Institutional Repository

Thèse de doctorat/ PhD Thesis Citation APA:

Deblauwe, V. (2010). Modulation des structures de végétation auto-organisées en milieu aride (Unpublished doctoral dissertation). Université libre de Bruxelles, Faculté des Sciences – Sciences biologiques, Bruxelles.

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Univers te Libre de Bruxelles

Vincent D

Faeiilto (les scic'iux's

ÜLB

Université

Libi^'â^ %Aixèilè^*'ENCES ET TECHNIQUE

Faculté des sciences CP174 Serviced’écologie DLfVÂY^GpfipOfife,

30

ET SYSTÈMES DE PRO oûctOititTfÿiHWôlQ^ELLES B-1050 Bruxelles, Belgiqt*^; §30 20 54

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MODULATION DES STRUCTURES DE VÉGÉTATION

AUTO-ORGANISÉES EN MILIEU ARIDE

Thèse présentée publiquement le 6 avril 2010 pour l’obtention du grade de Docteur en Sciences

par

Vincent D eblauwe

Composition du jury :

Jean-Claude Grégoire (Université Libre de Bruxelles) - Président Jan Bogaert (Université Libre de Bruxelles) - Promoteur Nicolas Barbier(FRS-FNRS, Université Libre de Bruxelles) -

Co-promoteur

Farid Dahdouh-Guebas (Université Libre de Bruxelles) - Secrétaire Guy JoSENS (Université Libre de Bruxelles)

Max Rietkerk (Universiteit Utrecht) Paul Sgheunders (Universiteit Antwerpen)

I

1

1 Contexte général 3

2 Auto-organisation 9

2.1 Histoire et définition... 10

2.2 Théorie et concepts... 11

3 L’hétérogénéité de la végétation 15 4 Les milieux arides 19 4.1 Définition... 20

4.2 Milieu physique et biotique... 21

5 Les structures de végétation auto-organisées en milieu aride 23 5.1 Historique... 24

5.2 Observations de terrain ... 27

5.3 Modèles conceptuels... 29

5.4 Modèles mécanistes d’auto-organisation... 32

5.4.1 Modèles déterministes... 33

5.4.1.1 Transport de l’eau par ruissellement... 33

5.4.1.2 Transport de l’eau par diffusion ... 33

5.4.1.3 Interactions à distance ... 34

5.4.2 Modèles stochastiques... 35

5.4.3 Prédictions... 36

6 Objectifs et organisation de la thèse 39

II

43

7.2 Materials and methods... 49

7.2.1 Occurrences... 49

7.2.2 Environmental predictors... 50

7.2.3 Potential distribution ... 50

7.2.4 Partition of explained variability... 51

7.2.5 Performance évaluation... 51

7.3 Results ... 51

7.4 Discussion and conclusions... 55

8.2 Methods ... 65

8.2.1 Study area ... 65

8.2.2 Remote sensing data... 66

8.2.3 Feature extraction... 69

8.2.4 Multiple régressions... 71

8.3 Results... 71

8.3.1 Classification resuit ... 71

8.3.2 Spatial dynamics of pattern morphology... 72

8.3.3 Spatial dynamics of pattern wavelength... 72

8.3.4 Temporal dynamics ... 74

8.4 Discussion... 77

8.4.1 Aridity level... 77

8.4.2 Topography ... 80

8.5 Conclusions... 81

9 Banded végétation pattern orientation in Sudan 83 9.1 Introduction... 84

9.2 Material and methods... 86

9.2.1 Study area ... 86

9.2.2 Spectral analysis... 87

9.3 Results... 89

9.3.1 Classification of land cover spatial pattern... 89

9.3.2 Slope direction domain of periodic végétation and de- pendency between slope and végétation pattern orien­ tations ... 90

9.4 Discussion... 91

10 Dynamics and migration of banded végétation Systems 95 10.1 Introduction... 97

10.2 Material and methods... 99

10.2.1 Somalia Haud (site SHl) ... 99

10.2.2 Northeastern Chihuahuan Desert, U.S. (site NCD) . . . 100

10.2.3 Mediterranean steppes of eastern Morocco (site MS) . . 103

10.2.4 Supplementary sites (sites AS, BH, SH2) ... 103

10.2.5 Topographical data ... 104

10.2.6 Cross-spectral analysis and migration speed... 105

10.2.7 Colonization/retreat dynamics and band displacement time... 106

10.3 Results...107

10.3.1 Slope, band orientation and migration direction .... 107

10.3.2 Migration speed ... 109

10.3.3 Colonization/retreat dynamics...112

10.3.4 Supplementary sites... 114

III D

123

11 Discussion 125

11.1 Hypothèses... 126

11.2 Origine des structures périodiques ... 131

11.2.1 Climatique versus anthropique... 131

11.2.2 Endogène versus exogène... 132

11.3 Singularité sahélienne ... 135

11.4 Enjeux climatiques...137

12 Conclusions 141

IV A

145

Bibliographie 147

Liste des abréviations 167

Liste des figures 170

Liste des tableaux 171

Liste des publications 173

Je tiens tout d’abord à témoigner de la chance exceptionnelle qui me fut donnée de pouvoir me consacrer entièrement, en toute liberté et durant plu­

sieurs années à mes recherches. Cela, je le dois à mon promoteur de thèse, le Professeur Jan Bogaert. C’est en effet grâce à lui que toutes les conditions nécessaires ont été réunies pour mener à bien le projet de ma thèse dans les meilleures conditions possibles.

L’apparente linéarité du fil conducteur qui relie les différents chapitres entre eux ne laisse volontairement pas transparaitre les nombreux détours, fausses pistes, tentatives infructueuses et autres réorientations qui parsèment bien souvent un tel travail depuis la soumission du projet de thèse aux bailleurs de fonds jusqu’à l’impression de l’édition finale. Bien sûr, les obstacles sont rarement surmontés seul. A cet égard, je souhaite tout particulièrement té­

moigner de ma gratitude envers mon co-promoteur, Nicolas Barbier, qui a su patiemment diriger ma recherche avec rigueur, enthousiasme et créativité.

C’est peu de choses de dire que ce travail aurait été tout autre sans son intervention dévouée. Si j’ai pu acquérir quelques connaissances concernant l’écologie tropicale et les méthodes d’analyse spatiale, c’est à lui que je le dois.

J’aimerais également remercier ici les membres de mon comité de thèse : les Professeurs Jean-Claude Grégoire, Guy Josens et Jean Lejoly, qui ont accepté de s’investir dans mon travail en donnant un regard extérieur et riche en enseignements tout au long de ma thèse.

Les Professeurs Farid Dahdouh-Guebas, Max Rietkerk et Paul Scheunders ont accepté d’être lecteur de ma thèse, montrant ainsi l’intérêt qu’ils portent à mes travaux. Qu’ils trouvent ici l’expression de mes remerciements.

Je souhaite témoigner de ma reconnaissance au Professeur René Lefever, sans qui, les fondements théoriques ayant motivé ce travail n’auraient peut- être jamais vu le jour. C’est grâce à la patience dont il à fait preuve pour expliquer et réexpliquer la portée des résultats théoriques que cette étude fut rendue possible.

Je tiens à exprimer ma gratitude envers Pierre Couteron que j’ai rencontré lors de ma première mission au Niger. Outre sa profonde connaissance des écosystèmes sub-sahariens, ce sont ses travaux précurseurs sur les structures de végétation du Burkina Faso qui ont rendu possible les recherches présentées dans cette thèse. Qu’il trouve également ici mes plus sincères remerciements pour la grande disponibilité dont il a fait preuve à mon égard, que ce soit à Montpellier ou à Pondichéry.

J’exprime toute ma gratitude à Olivier Lejeune dont l’enthousiasme pour

pense en particulier à la semaine que nous avons passé à préparer une figure destinée à un dossier Pour la Science (Figure 5.2).

Durant mes travaux, j’ai mené plusieurs missions de terrain au Niger. J’ai rencontré là bas un accueil sans précédent que jamais je n’oublierai. C’est grâce au soutien attentif du Professeur Mahamane Saadou et d’Ali Maha- mane que j’ai connu des conditions de travail optimales malgré les modestes moyens de l’Université Abdou Moumouni de Niamey. Durant de tels voyages, j’ai eu l’occasion de faire de nombreuses rencontres inoubliables. Je pense tout particulièrement à Hamma (dit Tagar-Tagar), Moussa Krik et Moussa Berkamp. Parmi les villages où je me suis rendu, c’est celui de Batama-béri (canton de Kourfey) qui m’a laissé le souvenir le plus marquant. Je garderai toujours le plus profond respect envers tous les habitants de cette localité pour l’accueil qu’ils m’ont réservé et pour le temps qu’ils ont passé à me faire découvrir l’extraordinaire richesse culturelle des sociétés Zarma et Haoussa.

Bien que les études comme celle-ci constituent la promesse d’un progrès dans la gestion des ressources naturelles du Sahel, c’est avec grand regret que je dois constater l’ampleur du fossé qui sépare toujours les initiatives scienti­

fiques et politiques des difficultés bien réelles auxquelles ces populations font faces quotidiennement.

Toute mon affection va également à Kosta Gaitanis pour les nombreuses heures qu’il a consacré avec moi aux réseaux bayésiens. C’est à lui que je dois mon initiation au système de préparation de document DT^jX. Enfin Kosta est une des personnes dont l’inclinaison naturelle à la découverte et au questionnement a alimenté mon goût de la recherche.

Mes pensées vont également à tous ceux qui ont partagé avec moi la vie au laboratoire. Merci à Issouf Bamba, Joseph Bigirimana, Archange Boupoya, Gilles Dauby, Abdoulaye Diouf, Vincent Droissart, Geoffrey Fadeur, Elhadji Faye, Laurence Hanon, Kouao Jean Koffi, Sylvie La Spina, Valérie Maluma, Céphas Masumbuko Ndabaga, Danho Fursy Neuba, Hippolyte Nshimba, In­

grid Parmentier, Bruno Senterre, Tariq Stévart et bien d’autres encore...

J’aimerais remercier les nombreuses personnes qui ont accepté de relire le texte, entièrement ou en partie, pour débusquer les erreurs et les formulations ambigües : mes parents, Julie De Wever, Marjolein Visser et Terry Brncic.

Au cours d’une thèse, la vie ne se limite pas à l’investigation scientifique, et c’est grâce au soutien de nos amis que l’on parvient à surmonter les diverses embûches et remises en question qui parsèment ce parcours de plusieurs an­

nées. Des personnes que je ne connaissais pas encore lorsque j’ai débuté ma thèse me sont très chères aujourd’hui. Ainsi je tiens à faire part ici de ma plus sincère amitié à Mathieu, Emma, Thomas, Lionel, Nathalie, Alexandra, Jaques, Thérèse, Jean, Na, Anne, David, Corentin, Gathy, Bastien, Arianna,

cessé de m’encourager dans ma passion tout en supportant les phases d’ermi­

tage qui ont caractérisé la période de rédaction.

Enfin, j’aimerais dire un mot au sujet de ceux qui m’ont transmis, d’une façon ou d’une autre, la volonté et le plaisir de persévérer dans les études.

Je pense bien sûr à mes parents, mais aussi à ma sœur, à mon frère, à mes oncles et tantes, et en particulier ma tante Monique et ma tante Christiane.

Je pense également à deux de mes professeurs de l’Institut Saint-Dominique à Schaerbeek : Mme Lontie, professeur de physique et Mme Fonteyn, professeur de chimie.

La présente étude a été rendue possible grâce à deux sources de finance­

ment qui ont soutenu ce travail : le Fonds pour la formation à la Recherche dans l’Industrie et dans l’Agriculture (F.R.I.A) et le Fonds David et Alice van Buuren.

L’émergence d’une structure décamétrique à hectométrique régulière dans la den­

sité de phytomasse est un phénomène caractéristique des zones de transition entre climat aride et semi-aride. Ces structures de végétation se présentent à l’observa­

teur aérien sous la forme d’une alternance de fourrés denses et de plages de sol nu.

Le motif le plus étudié est sans aucun doute celui où la végétation se contracte en bandes parallèles et régulièrement espacées — mieux connues sous le nom de “ brousse tigrée ”. Depuis la découverte de ce phénomène dans les années ’50, de nom­

breux modèles conceptuels ont été proposés pour expliquer l’origine et le maintien de ces structures étonnantes. Plus récemment, des modélisations mathématiques des boucles de rétroaction positive entre plantes et ressources reproduisant, de manière semi-quantitative, les principales observations de terrain ont généré des prédictions précises quant à la dynamique spatiale et temporelle des structures. La disponi­

bilité sans précédent de données de télédétection aérospatiale multi-temporelles à large couverture combinées au développement d’approches statistiques nouvelles et performantes basées sur la transformée de Fourier en deux dimensions nous donne l’opportunité de tester la validité de ces prédictions.

Nos recherches sont articulées autour de quatre études distinctes : (i) Une étude des variables environnementales explicatives de l’émergence d’une structure régulière à l’échelle globale, (ii) Une étude synchronique et diachronique (1966, 1988, 2001) de la modulation des structures par la pente et l’aridité dans l’état du Kordofan Occidental au Soudan, (iii) Une étude de l’orientation des bandes de végétation par rapport à l’orientation de la pente dans la même région, (iv) Une étude sur la dynamique des bandes de végétation sur trois continents (Afrique, Amérique du Nord et Australie).

Nos résultats mettent en évidence la nature zonale de la distribution géographique des structures régulières de végétation (bandes, trous, labyrinthes, îlots) à la tran­

sition entre milieux arides et semi-arides indépendamment du contexte phytogéo- graphique. Le long d’un gradient d’aridité de 200 km au Soudan, nous démontrons la validité de la séquence de structures régulières prédite par les modèles d’auto­

organisation sur sol plat. Du plus humide vers le plus aride nous trouvons la suc­

cession suivante : végétation uniforme (ou diffuse), trouées circulaires au sein d’une matrice de végétation dense, bandes réticulées en réseau labyrinthique, fourrés cir­

culaires isolés dans une matrice de faible densité végétale et enfin sol nu. Dans la même région, nous avons démontré que la présence d’une faible pente (0,25- 1,00%) impose une configuration en bandes orientées, en première approximation, perpendiculairement à la direction de la pente. En d’autres mots, les bandes de vé­

gétation révèlent approximativement les courbes de niveau. Cependant nous avons quantifié l’effet d’un facteur d’anisotropie supplémentaire, quoique plus faible, dont la direction est cohérente avec celle des vents dominants (harmattan). Enfin, nous apportons la première confirmation du mouvement de telles bandes vers l’amont en Afrique et en Amérique du Nord. A cette occasion nous avons constaté la corrélation positive entre la longueur d’onde (distance comprenant une bande de végétation et une bande de sol nu) et la célérité du mouvement. Nous montrons également la responsabilité des fluctuations interannuelles des précipitations dans l’alternance de phases de contraction des lisières en aval et de colonisation des lisières en amont des

et de leurs dynamiques nous ont permis d’éclaircir les processus de modulation contrôlés par l’environnement. De plus, tout en soulignant le pouvoir explicatif et prédictif des modèles mathématiques d’auto-organisation, ces résultats apportent de nouvelles données empiriques nécessaires à leurs développements futurs. Ainsi nous pouvons affiner les modèles, renforcer la théorie dont ils sont issus et contribuer à l’élaboration de prédictions réellement quantitatives de la dynamique des milieux arides en contexte climatique variable.

The emergence of decametric to hectometric regular patterns of phytomass density is characteristic of the transition between arid and semi-arid climates. In such cases, végétation appears as a regular alternation of dense thickets and patches of bare soil from an aerial point of view. The most famous example may be the one where végétation is contracted into parallel bands regularly spaced — usually referred to as “tiger bush”. Since the discovery of this phenomenon in the fifties, numerous conceptual models hâve been proposed in order to explain the origin and stability of those astonishing végétation patterns. More recently, mathematical modeliza- tion of the positive feedback loops between phytomass and resources hâve produced semi-quantitative prédictions concerning their spatial and temporal dynamics. The unprecedented availability of multi-temporal remote-sensing data with large spa­

tial coverage combined with the development of powerful statistical methods based on the two dimensional Fourier transform gives us the opportunity to test those prédictions

Our Work has been conducted in four separated studies : (i) A study about global scale environmental variables explaining the emergence of regular végétation patterns, (ii) A synchronie and diachronie (1966, 1988, and 2001) study of regular végétation pattern modulation by aridity and slope levels in the Western Kordofan State of Sudan. (iii) A study of végétation band and slope orientation in the same région, (iv) A study of végétation band dynamics on three continents (Africa, North America and Australia).

Our results show the geographical zonality of regular végétation patterns (bands, gaps, labyrinths, spots) at the transition between arid and semi-arid climates inde- pendently of their phytogeographical contexts. Along a régional gradient of aridity in Sudan we verified the sequence predicted by self-organization models on fiat terrain.

Under conditions of increasing aridity, we found the following sequence : uniform (diffuse) végétation, gapped pattern, labyrinthine pattern, spotted pattern, and ulti- mately bare soil. Our results show that the pattern diversity cornes from a dynamic adaptation to aridity. In the same région, we show that the occurrence of a weak slope (0.25-1.00%) imposes a banded arrangement to the pattern. In a first approxi­

mation, they are situated orthogonally to the slope direction. In other words, they reveal approximately the topographie levels. However we quantified also the influence of a weaker supplementary factor of anisotropy whose direction corresponds to the prevailing winds (Harmattan). Finally, we gave the first confirmation of the upslope mass migration of a banded System in Africa and North America. We show that the speed of migration is directly proportional to the wavelength (distance comprising one bare and one vegetated band). We show that inter-annual rainfall fluctuations cause the dynamics to be either upslope colonization or downslope retreat.

The spatial analysis approach we used to characterize the patterns and their dynamics allowed us to shed light upon the pattern modulation by environmental factors. Moreover, we underlined the explanatory and prédictive power of mathema­

tical self-organization models and give new empirical data necessary to their future development. In this way, we can better tune models, reinforce the theory they corne from, and contribute to the élaboration of quantitative prédictions about the

xvi

Introduction

1 Contexte général 3

2 Auto-organisation 9

3 L’hétérogénéité de la végétation 15

4 Les milieux arides 19

5 Les structures de végétation auto-organisées en milieu aride 23 6 Objectifs et organisation de la thèse 39

Contexte général

T

Homas Kuhn, philosophe et historien des sciences, introduisit en 1962 [146] les idées de science normale, de paradigme scientifique et de ré­

volution scientifique. Selon lui, les scientifiques opèrent normalement au sein de paradigmes spécifiques (par exemple les changements globaux, la dé­

sertification, les successions écologiques, l’évolution, etc.) qui sont une des­

cription générale de la manière dont fonctionne la nature. La science normale consiste à collecter des données en rapport avec le paradigme dominant sans le mettre à l’épreuve, mais plutôt en l’affinant. C’est donc la science de tous les jours, celle qui constitue notre travail. Le paradigme nous dicte ce qu’il faut examiner, le type de question qu’il convient de se poser, comment struc­

turer ces dernières et comment les résultats doivent être interprétés. Dans la vision kuhnienne, une révolution scientifique se produit seulement lorsqu’un grand nombre de données contradictoires sont accumulées et qu’il existe un paradigme alternatif capable d’expliquer les divergences constatées.

Durant le dernier quart de siècle, un tel changement de paradigme s’est produit en écologie [108,235]. Nous avons reconnu les conséquences impor­

tantes de la nature spatialement structurée et discontinue de la distribution des ressources, des organismes et des processus écologiques. Cette hétérogé­

néité se manifeste à différentes échelles spatiales et varie de façon complexe et parfois imprévisible à travers le temps. L’enthousiasme et l’étendue avec lesquels sont utilisés les considérations d’hétérogénéité, de fragmentation, de connectivité et d’échelle dans les publications des deux dernières décennies témoignent de notre changement de vision.

Désormais, la prise en compte explicite des structures (ou patron) des paysages naturels ou anthropisés a pris une importance croissante dans l’ana­

lyse des processus écologiques. Nous avons abandonné tout espoir d’un monde idéalement uniforme et constant et avons embrassé la vision d’un monde hété­

rogène et hors de l’équilibre [49]. Simon A. Levin [159] a très bien saisi l’esprit du nouveau paradigme lorsqu’il affirma que “le problème des structures et des échelles est central en écologie” ^. Il conclu en déclarant que “tous les systèmes écologiques sont hétérogènes et discontinus sur une large gamme d’échelles spatiales, et cette discontinuité est un élément fondamental de la dynamique des populations, de l’organisation des communautés et du recyclage des élé­

ments”^.

Reconnaître l’importance des conséquences de l’hétérogénéité nous conduit naturellement à rechercher ses causes. Intuitivement, on pourrait penser que tout système une fois laissé à lui même est voué à l’équilibre, donc au désordre.

Dans ce cas, l’hétérogénéité ne peut résulter que d’évènements extérieurs tels

1. “(...) the problem of pattern and scale is the central problem in ecology, unifying population biology and ecosystems science, and marrying basic and applied ecology.”

2. “Ail ecological Systems exhibit heterogeneity and patchiness on a broad range of scales, and this patchiness is fundamental to population dynamics, community organization and stability, and element cycling.”

que les actions humaines, les catastrophes naturelles ou l’évolution des sols.

Cependant, des cycles biochimiques aux dynamiques des populations, les sys­

tèmes du vivant révèlent des niveaux d’organisation stables et indéniablement complexes. De telles organisations ne sont bien évidemment pas imposées par un quelconque patron préexistant qui imprimerait ainsi sa marque, mais émergent plutôt des interactions entre éléments constitutifs (protéines, indi­

vidus, espèces, communautés, ...).

Cette apparente contradiction a été résolue par la découverte de V auto­

organisation des systèmes dissipatifs. Les systèmes dissipatifs, qui incluent tout les systèmes vivants, échangent de l’énergie avec le monde extérieur de telle façon que les irrégularités mineures ne sont pas supprimées, mais peuvent s’y répandre et fusionner pour produire de l’ordre à une échelle supérieure.

Dans un système auto-organisé, les propriétés globales émergent des inter­

actions entre les composants. Ces propriétés émergentes diffèrent de celles imposées par les contraintes extérieures. Par exemple, les facteurs environne­

mentaux peuvent limiter la distribution des plantes et des animaux, mais ce sont les interactions entre ces populations qui façonnent la communauté qui émerge. Les principes fondateurs de ce nouveau paradigme scientifique sont décrits au chapitre 2 de cette introduction.

Comme le soulignent Ilya Prigogine et Isabelle Stengers [206], cette révolu­

tion constitue une véritable métamorphose de notre conception de la nature, nous amenant enfin à réconcilier notre connaissance intuitive et notre approche rationnelle de sa compréhension. Depuis lors, le concept de structures dissipa- tives auto-organisées prospère, dans la théorie et dans l’expérimentation, non seulement dans sa discipline d’origine, les systèmes de réaction-diffusion, mais aussi dans beaucoup de domaines des sciences naturelles. En effet, il s’adresse à un des aspects les moins bien compris des écosystèmes : la manière dont les interactions locales affectent la composition globale et la dynamique des com­

munautés. Son introduction en écologie à tout de même du attendre les années

’80, lorsque la puissance de calcul offerte par l’informatique naissante nous a permit de modéliser l’incroyable complexité avec laquelle les organismes inter­

agissent entre eux et avec leur environnement. Ainsi, comme le proclame Spar- row [235] : “L’étude de l’hétérogénéité écologique pourrait devenir l’étude de l’auto-organisation écologique”^. Le mariage réussi des théories et méthodes issues des paradigmes d’hétérogénéité écologique et d’auto-organisation s’ins­

crit dans une nouvelle conception du monde recouverte par l’expression de complexité écologique.

Dans ce contexte, l’émergence spontanée de structures spatiales auto­

organisées et régulières s’est révélée un cas d’école (chapitre 3). Un des cas les plus spectaculaires et sans doute le plus étudié a été découvert dans les milieux arides, définis au chapitre 4, à la transition entre zone humide et désertique :

3. “The study of ecological heterogeneity might need to become the study of ecological self-organization.”

la brousse tigrée. Il s’agit de l’apparition d’une structure remarquablement régulière dans la distribution de la phytomasse, des ressources et des cycles de rétroactions qui les relient. Les connaissances accumulées sur ce phénomène au cours des décennies ont mené au développement de modèles explicatifs et prédictifs d’une complexité (chapitre 5).

Trois générations de modèles ont successivement vu le jour. Tous rendent compte de l’état auto-organisé de ces systèmes. Une première tentative de compréhension fut apportée par une modélisation conceptuelle que nous dé­

crivons à la section 5.3. Décrire un phénomène de manière qualitative, c’est déjà produire des inférences sur les processus qui le façonnent. Ainsi il fut reconnu que le rassemblement des ressources et de la phytomasse provient des boucles de rétroactions positives qui les relient. Cette première phase a permis de générer un cadre d’étude, avec ses propres méthodes, ses processus clés, ses prédictions, mais aussi ses interrogations restées en suspens. Elle a ensuite servi de terreau à des modélisations mathématiques dans lesquelles l’état du système est représenté au moyen de variables quantitatives reliées aux paramètres par des fonctions mathématiques. Ce type d’approche se dé­

cline en deux versions, les modèles mécanistes, ou théoriques, et les modèles statistiques, qui diffèrent essentiellement par la nature des paramètres et par la manière dont les fonctions sont ajustées aux données.

Les systèmes, lorsqu’ils sont auto-organisés, sont caractérisés par des com­

portements émergents, c’est à dire que le comportement collectif (échelle ma­

croscopique) est difficile à prévoir à partir de la connaissance du comporte­

ment individuel des éléments constitutifs (échelle microscopique). En outre, les larges échelles de temps auxquelles se manifestent ces comportements rendent l’expérimentation difficile. Ces contraintes ont conduit au développement de nombreux modèles mécanistes d’auto-organisation permettant de relier ces échelles par des lois mathématiques. Le principal progrès obtenu est de porter notre compréhension à une échelle spatiale supérieure, celle de la structure.

Certains modèles conceptuels ont ainsi été reformulés sous forme de fonctions couplant l’état des variables (la phytomasse et l’eau le plus souvent) par des boucles de rétroaction spatialisées (voir la section 5.4). Ces investigations ont transformés notre vision du phénomène en produisant de nouvelles perspec­

tives sur des questions anciennes, et en soulevant de nombreuses autres. La puissance de cette approche réside dans l’emploi de paramètres représentant des grandeurs mesurables du système (telles que la perméabilité du sol, le taux de croissance, la distance de propagation, etc.) et dans sa capacité à produire des prédictions réfutables (au sens de Popper [204]). Cependant, le caractère général des modèles mécanistes implique de sacrifier une part de réalisme car ils ne témoignent que d’un jeu restreint de processus.

Actuellement, les théoriciens ont produit une grande quantité de prédic­

tions qui demandent encore à être confrontées aux données empiriques. Mesu­

rer les objets naturels impliquant, par nature, imprécision et incertitude, c’est

grâce à une approche statistique que nous avons testé la concordance entre prédictions et observations au cours de ce travail. Cette approche est la seule à même de traiter directement les données d’observations afin de synthétiser le comportement du système, gardant ainsi un très grand réalisme et une grande précision pour l’objet étudié sans toutefois être généralisable directement aux autres systèmes.

Auto-organisation

2.1 Histoire et définition

La révolution scientifique qui commença au XVP siècle atteint son apogée avec les travaux d’Isaac Newton. Selon le paradigme qui en découle, tous les phénomènes observables sont réduits à une quantité finie d’atomes ou de par­

ticules dont les mouvements sont gouvernés par des lois déterministes. Dans cette vision du monde, les phénomènes sont strictement réversibles, c’est à dire sans direction dans le temps. Face aux autres sciences, la thermody­

namique d’équilibre est venue apporter sa propre conception du temps : un accroissement continu du désordre (ou entropie). La science du XX® siècle est lentement parvenue à la conclusion qu’une telle philosophie est diSicile- ment à même d’expliquer ou de modéliser le monde complexe qui nous en­

toure. Dès le milieu du siècle, des chercheurs provenant de diverses disciplines ont commencé à étudier des phénomènes qui semblaient être gouvernés par l’apparition spontanée de nouvelles structures, spatiales ou temporelles, et par leur adaptation autonome à un environnement changeant. Les différentes observations qu’ils effectuèrent et les concepts, méthodes et principes qu’ils développèrent se sont lentement cristallisés en une nouvelle approche, une science de l’auto-organisation et de l’adaptation. Afin de comprendre les prin­

cipes fondamentaux des modèles d’auto-organisations qui ont été développés spécifiquement pour expliquer l’origine, le maintien et la dynamique des struc­

tures spatiales de certaines végétations, nous allons tout d’abord en définir les concepts clés. Pour approfondir le sujet, le lecteur pourra se reporter aux syn­

thèses de Heylighen [121] et Bail [13] dont cette section résume les principales notions.

L’émergence spontanée et dynamique de structures, dans l’espace ou le temps, loin de l’équilibre, est un phénomène bien connu en chimie et en physique [71]. On connaît notamment l’apparition de cellules de convection hexagonales, dites cellules de Bénard, dans un liquide sur lequel on applique une source externe de chaleur et certaines réactions chimiques telles que la réaction de Belouzov-Zhabotinsky ou le “Brusselator”. Cependant c’est parmi les phénomènes biologiques que l’on trouve la plus grande diversité d’exemples [142,184,188,249]. Nous pourrions citer, à une échelle croissante d’observation, l’établissement du fuseau mitotique lors de la division cellu­

laire, le développement de colonies de bactéries, la morphogenèse, les com­

portements des insectes sociaux, l’oscillation périodique des populations dans un système prédateur-proie, et, le cas qui nous intéresse ici, l’organisation spatiale du couvert végétal dans les écosystèmes aux ressources limitées. Ces exemples ont tous en commun la création spontanée d’une structure macrosco­

pique — périodique ou non — globalement cohérente à partir des interactions microscopiques locales existant entre des éléments initialement indépendants.

On peut voir dans cette croissance spontanée de l’ordre une violation du second principe de la thermodynamique qui voue tout système laissé à lui

10 V. 2010

même à un accroissement de l’entropie (le désordre). Le physicien belge Ilya Prigogine reçut le prix Nobel de chimie en 1977 pour ses investigations sur ce paradoxe. Ses travaux ont démontré qu’il n’y a pas de violation du second principe car le système est ouvert : la diminution locale de l’entropie se fait aux dépens d’une maximisation de l’exportation d’entropie vers l’extérieur, d’où le nom de structures dissipatives qu’il donna à ces systèmes. Une partie des ressources et de l’énergie métabolisées par les organismes vivants sert ainsi à maintenir leur organisation de façon dynamique, mais ce faisant ils exportent de grandes quantités d’entropie dans l’environnement extérieur. Les structures auto-organisées apparaissent dans les systèmes maintenus loin de l’équilibre par un apport permanent de matière ou d’énergie. Elles s’évanouissent donc si on coupe les flux entrants [188]. De ce fait les systèmes thermodynamiques sont intimement dépendants des flux de matière et d’énergie provenant de leur environnement.

Après avoir répertorié les propositions de chercheurs issus de divers dis­

ciplines scientifiques, Halley et Winkler [118] ont avancé la définition synthé­

tique suivante :

“L’auto-organisation est l’apparition loin de l’équilibre et à une échelle macroscopique d’une structure dissipative suite aux interactions collectives non-linéaires entre les multiples composants microscopiques. Cet ordre est induit par l’action réciproque entre les facteurs intrinsèques (processus d’in­

teraction locale) et extrinsèques (dépendance à l’environnement extérieur), et s’évanouit lorsque l’apport en énergie est interrompu. Dans ce contexte, microscopique et macroscopique sont des notions relatives.” ^

Les phénomènes dans lesquels l’organisation correspond à un processus de minimisation d’énergie menant à un ordre en équilibre thermodynamique (par exemple la cristallisation ou la magnétisation) constituent une catégorie distincte de l’auto-organisation au sens stricte, telle que définie ci-dessus, et souvent dénommée auto-assemblage [118].

2.2 Théorie et concepts

Tout système capable de changements possède des éléments constitutifs capables de prendre différentes valeurs. Ces éléments sont appelés variables d’état. Par exemple une particule, élément fondamental d’un matériau, peut occuper différentes positions et se déplacer à différentes vitesses ; un insecte membre d’une colonie peut se consacrer à différentes tâches; une surface de terrain peut porter différentes couvertures végétales et stocker différentes

1. “Self-organization is a dissipative nonequilibrium order at macroscopie levels, because of collective, nonlinear interactions between multiple microscopie components. This order is induced by interplay between intrinsic and extrinsic factors, and decays upon removal of the energy source. In this context, microscopie and macroscopie are relative.”

quantité de ressources. Les valeurs prises par les variables d’état à un moment donné définissent Vétat du système à cet instant. Tout changement d’un sys­

tème peut être décrit comme une transition d’un état à un autre et l’ensemble des états que peut adopter le système forme l’espace des états.

La plupart des systèmes physiques modélisés par les méthodes mathéma­

tiques traditionnelles sont linéaires. Cela signifie que l’amplitude des effets est proportionnelle à l’amplitude de leurs causes. La dynamique des systèmes auto-organisés par contre est non-linéaire : des causes d’amplitude impor­

tante peuvent n’avoir qu’un effet négligeable alors que des causes plus ré­

duites peuvent avoir de larges effets pour autant qu’un seuil critique ait été dépassé. La non-linéarité résulte des rétroactions circulaires entretenues entre les composants du système. Un changement appliqué à un composant est ré­

percuté sur lui-même à travers ses proches voisins. La rétroaction est dite positive si l’influence récurrente amplifie le changement initial. La rétroaction est négative si la réaction est opposée à l’action initiale, en d’autres mots, si le changement est neutralisé plutôt que renforcé. Les rétroactions négatives stabilisent le système en le ramenant à l’état initial après une perturbation.

Les rétroactions positives font croître les perturbations dans un phénomène de fuite en avant qui aboutit à une configuration radicalement différente.

La corrélation entre l’état de composants physiquement séparés définit une configuration ordonnée. Cependant, ordonné ne signifie pas pour autant organisé. L’organisation peut être définie comme la caractéristique d’un sys­

tème ordonné, ou structuré, de façon à remplir une fonction particulière. Dans les systèmes auto-organisés, cette fonction est la maintenance d’une configu­

ration particulière malgré les perturbations. Seuls les ordres capables de se maintenir d’eux-mêmes sont qualifiés d’auto-organisés. Ces ordres sont donc endogènes. Dans un tel cas, un ensemble d’éléments en interaction se trans­

forme en un tout cohérent, véritable organisme capable de se reconstituer et d’adapter sa configuration face aux perturbations provenant de l’extérieur. Le système est alors caractérisé par de nouvelles propriété (un arrangement géo­

métrique, une longueur d’onde, etc.) qui ne peuvent être réduites à la somme des propriétés des éléments constitutifs. De telles propriétés, appelées émer­

gentes, influencent alors en retour les composants du système dans un effet descendant {top down). Il y a là un contraste marqué avec la traditionnelle relation ascendante {bottom up) sous-jacente au réductionnisme newtonien, où le comportement de l’ensemble est entièrement régi par le comportement des parties.

Dans son état désorganisé le système est entièrement symétrique [isotrope]

étant donné que chaque direction est représentée au même degré. Les proprié­

tés du système sont donc identiques quelle que soit la direction depuis laquelle on l’observe. Après auto-organisation, cependant, une ou plusieurs directions dominent les autres, la symétrie totale est donc perdue. On parle de brisure de symétrie.

12

Contrairement aux systèmes d’équations linéaires, les systèmes non-linéaires ont en général plusieurs solutions. Elles constituent autant d’états simultané­

ment possibles que l’on ne peut départager à priori. L’apparition ainsi que le type d’organisation dépendent des conditions externes du système (dites conditions aux limites). En d’autres termes, cette organisation est modulée par son environnement. C’est d’ailleurs la coexistence de plusieurs solutions, ou états stables, qui permettent l’apparition d’une structure au sein des éléments du système. Lorsque celui-ci entre dans une région où un nombre supérieur d’états stables coexistent, on dit qu’il y a bifurcation. Dans ces systèmes, le « contrôle » de l’organisation est typiquement distribué entre tous les éléments du système, chacun contribuant à part égale.

Le mécanisme sous-jacent de la transition vers un état organisé est l’ex­

ploration, grâce aux fluctuations aléatoires locales (nucléation) ou globales (bruit), des différents régions de l’espace des états jusqu’à ce que le système entre dans un état d’équilibre (attractem). Dans cette configuration stable, les fluctuations subséquentes en dehors de l’attracteur sont neutralisées et la liberté des composants du système de se comporter indépendamment est réduite. Ceci équivaut à l’accroissement de local de la cohérence, ou à la réduc­

tion locale de l’entropie, qui définit l’auto-organisation. Lorsque plusieurs états d’organisation stables coexistent, seule une perturbation majeure du système est susceptible de modifier suffisamment d’éléments pour faire alors brusque­

ment basculer la structure entière vers un autre état. Cette organisation tend donc à être robuste et résiliante, c’est à dire résistante aux perturbations et capable de se restaurer d’elle même.

L’hétérogénéité de la

végétation

Des végétations organisées dans l’espace en motifs dépassant la taille des individus qui la composent existent dans de très nombreuses régions du monde et présentent des genèses diverses sous des physionomies générales grossière­

ment semblables.

Une première grande catégorie de ces structures présente une origine pure­

ment physique, c’est à dire exogène du point de vue de la végétation. L’alter­

nance d’états, et principalement de volume, du sol sous l’influence de la tem­

pérature (gel-dégel) ou de l’hydratation (dessiccation-humidification) donne naissance à un microrelief souvent très régulier qui se traduit ensuite par une hétérogénéité dans la végétation (voir la classification de Washburn [265]).

L’alternance gel-dégel provoque des microreliefs périglaciaires dans les envi­

ronnements polaires et alpins. Ils varient des larges microreliefs sur pergéli- sols, tels que pingos [114] et palses [115], aux monticules miniatures connus généralement sous les noms vernaculaires de earth hummocks (Amérique du Nord), thüfur (Groenland et Islande) et pounus (Fennoscandie) (voir la re­

vue de Grab [106]). On sait également qu’en présence d’argiles gonflantes, l’alternance de gonflements du sol sous l’action de l’eau et de retraits liés à la dessiccation engendre des microreliefs désignés depuis 1911 dans la litté­

rature scientifique sous le terme vernaculaire australien de gilgai et par une multitude de noms locaux (voir la revue de Verger [261]). Des processus géo­

morphologiques d’érosion-redéposition de particules de sol sont également à même d’entraîner des variations locales des propriétés hydrologiques du sol et donc provoquent une hétérogénéité du couvert végétal. Ainsi, des microreliefs en bandes sont causés par des processus hydriques d’érosion-redéposition de litière et de sédiments [40,89]. L’érosion éolienne est quant à elle responsable de la formation de structures alignées par rapport aux vents dominants telles que les dunes fixées par la végétation et l’encroûtement salin (par exemple dans le Sait Lake Desert de l’Utah [133]). L’aplanissement de champs de dunes mortes est responsable de différences de texture entre le sol des anciennes crêtes apla­

nies et celui des vallées désormais comblées, donnant ainsi naissance à des structures de végétation révélant la position de ces dunes fossiles [54,282].

Une deuxième grande catégorie de structures possède une origine biotique.

L’hétérogénéité du couvert végétal peut ainsi être induite par la présence de nids de termites [72,105], de rongeurs [93], de fourmis, etc.

Enfin des structures de végétation purement endogènes, issues des boucles de rétroaction entre ressources et phytomasse, ont été décrites dans les mi­

lieux où la productivité est fortement limitée par l’environnement : les zones humides (voir la revue de van der Valk et Warner [258]) et les milieux arides [79,245]. Pour un observateur aérien, elles apparaissent sous divers motifs (ou morphologies) répétées à intervalles réguliers : labyrinthes, îlots isolés, poly­

gones, trous et bandes. Actuellement seules les modèles d’auto-organisation sont capables de réunir en un seul mécanisme la variété de motifs rencontrés (voir notamment [137,217]).

Les travaux présentés ici concernent les structures de végétation auto­

organisées observées en bordure de tout les déserts tropicaux du inonde (voir les illustrations photographiques des Figures 3.1 et 7.1, page 48). Les contraintes imposées par les milieux arides seront brièvement résumées au chapitre suivant afin de contextualiser la problématique.

Figure 3.1 — Photographies aériennes illustrant des structures de végétation en bandes (brousse tigrée), (a) Niger (Google Earth^^'*, 12”41’N - 3°08’E, pente : 0,7%), (b) Trans- Pecos, Texas (Google Earth"^^, 31°03’N - 103°06’O, pente : 0,7%), (c) Somalie (Google Earth^^, 7°52’ N - 48°01’ E, pente ; 0,3%), (d) Somalie (Google Earth^^, 8°06’ N - 47°15’ E, pente : 0,1-0,6%), (e) Alice Springs, Australie (Google Earth^*^, 23°23’ S - 133°51’ E, pente : 0,3-0,4%),

(f)

18

Les milieux arides

4.1 Définition

Avant de se pencher plus particulièrement sur les structures de végétation qui nous intéressent ici, il convient de présenter les principales contraintes et processus qui caractérisent les milieux arides. Fournir une définition univer­

sellement acceptable de l’aridité n’est pas une tâche évidente. En dépit des problèmes rencontrés pour définir un jeu de modèles géomorphologiques spé­

cifiques des zones arides [199], il demeure que le long de transects allant soit des latitudes tempérées vers l’équateur, soit des zones équatoriales humides vers les pôles, l’on rencontre un changement climatique et floristique cohérent.

Les précipitations diminuent en volume et en fréquence et deviennent moins prévisibles. La couverture végétale se fragmente et deviens moins dense. In­

versement, les surfaces dénudées tendent à occuper une proportion croissante du paysage [178].

Plusieurs tentatives (cf. la revue historique de Stadler [236]) basées sur divers indices d’aridité géomorphologiques, climatiques et/ou de végétation on été conduites pour identifier la distribution des différents nivaux d’aridité sur le globe. En raison de la_corrélation multiple entre le climat, la végéta­

tion, et leur potentiel agro-pastoral, ce sont les classifications bioclimatiques qui ont rencontré le plus de succès. La procédure la plus intuitive et sûre­

ment la plus communément adoptée dans les études globales est celle mise en œuvre par L’organisation des Nations unies pour l’éducation, la science et la culture (ONUESC / UNESCO) [251] et reprise par le programme des Nations unies pour l’environnement (PNUE / UNEP) dans son World Atlas of Désertification [250]. Dans cet atlas, les zones chaudes et tempérées sont classées selon un indice continu et synthétique d’humidité (HI) correspondant au rapport entre le volume des précipitations annuelles (P) et d’évapotranspi­

ration potentielle annuelle (ETP). Une valeur inférieure à l’unité indique une disponibilité hydrique inférieure à la quantité qu’aurait pu utiliser la végéta­

tion dans les conditions climatiques concernées et donc que la disponibilité en eau limite la production végétale. Dans un but cartographique cinq catégories ont été définies pour cet indice (Table 4.1). Le lecteur pourra se rapporter à la Figure 5.1 pour leur localisation respectives.

La définition précise de ces catégories a varié et la valeur de p/etp dé­

limitant les zones hyperarides et arides a changé de 0,03 dans la carte de l’UNESCO [251] à 0.05 dans celle de l’UNEP qui utilise la formule empirique de Thornthwaite [243] pour estimer l’ETP plutôt que celle de Penman [201].

La transition entre zones hyperarides et arides correspond grossièrement au passage d’une végétation contractée autour des sites favorables — le long des cours d’eau éphémères et dans les dépressions — à une végétation dif­

fuse [130,178]. On passe également d’un pastoralisme nomade à un pastora­

lisme transhumant. En Afrique boréale, par exemple, les zones arides corres­

pondent à la steppe sahélienne (c’est à dire entre les isohyètes de 100 à 250 et 20

Table 4.1 — Les catégories d’aridité définie par l’UNEP [250].

Catégories Indice

d’humidité (HI)

Proportion des surfaces émergées (%) Zones hyperarides HI < 0,05 7,5

Zones arides 0,05 < HI < 0,20 12,1 Zones semi-arides 0,20 < HI < 0,50 17,7 Zones sèches subhumides 0,50 < HI < 0,65 9,9

Zones humides 0,65 < HI 52,8

400 à 500 mm [179]). La limite entre zones arides et semi-arides correspond à peu près à l’extrême limite de l’agriculture pluviale et de l’élevage sédentaire.

Le terme "milieu aride” est utilisé ici pour désigner collectivement les zones hyperarides, arides et semi-arides. La catégorie sèche subhumide ne nous in­

téresse pas ici car, bien qu’elle soit sujette à désertification ^, il ne s’agit pas d’aridité, l’agriculture pluviale y est possible et le coefiicient de variabilité interannuelle des précipitations n’excède pas 25%.

4.2 Milieu physique et biotique

On peut caractériser les écosystèmes des milieux arides par trois attributs déterminants [189] :

1. Les précipitations sont si faibles que la disponibilité en eau est le facteur de contrôle dominant des processus biologiques. En effet, une corréla­

tion directe à pu être établie entre productivité végétale et précipitation annuelle [128]. Notons qu’une co-limitation en eau et en azote a aussi été invoquée [8].

2. On constate une forte saisonnalité dans les précipitations et celles-ci se produisent sous forme d’événements pluvieux discrets et peu fréquents.

Pour une pluviométrie annuelle constante, la distribution des pluies du­

rant l’année est responsable, pour une large part, de la productivité végétale [116].

3. Une large part de la fluctuation des précipitations, à la fois dans l’espace et dans le temps, est aléatoire, donc imprévisible.

Les plantes matures exercent une influence sur la nature des sols et sur le microclimat dans le voisinage de leurs canopées. Cette sphère d’influence a

1. La définition officielle de la désertification est la suivante : “land dégradation in arid, semi-arid and dry sub-humid areas resulting from varions factors, including clima- tic variations and human activities" (UN Convention to Combat Désertification, 1994 — http://www.iinccd.int/convention/text/convention.php). Cette définition relativement imprécise est sujette à discussions [129]. Voir aussi [120] pour une critique sur les implica­

tions et le débat autour de ce concept.

habituellement été considérée sous l’angle de la compétition. Une relation négative entre la densité des populations et le fitness individuel forme la pierre angulaire de la biologie des populations. Cependant, un des résultats les plus important des investigations de terrain récentes est l’observation d’une survie densité dépendante des individus lors des périodes plus difficiles [23,99]. Il est largement reconnu qu’une densité-dépendance positive peut se produire à faible densité via l’effet Allee, qui accroît le taux de fertilisation et la survie des jeunes individus. Cependant de nombreuses observations de terrains indiquent l’existence d’un bénéfice à vivre dans des agrégats à hautes densités. On parle de relations positives ou facilitatrices pour qualifier les interactions sources de bénéfices à au moins un des organismes et ne causant de tors à aucuns.

De telles relations sont qualifiées de mutualiste lorsque les deux organismes bénéficient de l’interaction.

Comme telles, les interactions positives entre plantes (facilitation) peuvent jouer un rôle important, quoique souvent sous-estimé, dans l’organisation et la dynamique des communautés végétales [24,39]. Les plantes peuvent se fa­

ciliter entre elles d’une manière directe, ou active, en altérant les propriétés édaphiques (amélioration du contenu en matière organique, en nutriment et en eau ; accumulation de sable et silts apportés par les vents) ou en amélio­

rant le microclimat (réduction de la radiation, de la température, du vent et de l’évaporation). La facilitation peut aussi être indirecte, ou passive, si une plante attire d’autres organismes bénéfiques (par exemple micro-organismes, pollinisateurs, microfaune, etc.), fournit une protection contre les herbivores, ou agit comme un foyer de concentration des propagules [39,42].

D’une façon évidente, il existe souvent à la fois des coûts et des bénéfices à vivre à densité élevée ou faible, leur proportion relative étant, au moins partiellement, contrôlée par l’intensité des contraintes environnementales. Cet effet a été rapporté dans les communautés intertidales [25,26], les étages alpins [43] et les milieux arides [44,169]. La facilitation est en effet plus courante lorsque le milieu physique est contraignant ou lorsqu’une forte pression est exercée par les consommateurs. Dans de telles situations, les bénéfices procurés par les individus voisins sur la croissance et la survie sont susceptible d’excéder les limitations imposées par la compétition. Cette transition entre un effet résultant négatif et un effet résultant positif se retrouve également le long de larges gradients spatiaux d’aridité [8,169,207]. Notons que jusqu’ici le rôle de la facilitation dans les milieux arides a essentiellement été étudié dans le cas de l’effet “nurse plant” dans lequel une espèce ligneuse de taille relativement importante offre des conditions propices au développement d’un tapis herbacé à sa proximité [3,231].

22

Les structures de

végétation auto-organisées

en milieu aride

5.1 Historique

Au cours des années 40, le développement de la photographie aérienne à des fins militaires permit d’apprécier l’organisation spatiale souvent étonnam­

ment régulière de la végétation poussant en bordure des déserts tropicaux.

Les premières observations sont parvenues d’Afrique. Ainsi, les clichés publiés par le géologue W. A. MacFadyen [167,168] montrent de vastes régions, en Somalie britannique, où la végétation est distribuée naturellement selon des motifs réguliers (Figure 3.1c, d). Il s’agit de bandes végétalisées s’allongeant parfois sur plusieurs kilomètres, et larges de quelques dizaines de mètres, al­

ternant avec des bandes moins denses voire complètement nues. La dimension des structures excède donc largement le diamètre des individus végétaux (ici quelques mètres). MacFadyen nomme alors ces bandes « végétation arcs » conformément à leur forme souvent arquée dans cette région. Il note déjà l’importance potentielle des parties dénudées comme source d’eau et de ma­

tériaux d’érosion ainsi que l’alignement de ces bandes, où plutôt de la corde imaginaire de ces arcs, à angle droit avec la direction de drainage. Évidents vus du ciel, ces motifs sont souvent difficiles à détecter par un observateur au sol, ce qui explique leur découverte tardive. Cette difficulté est illustrée à la figure 5.3 où sont présentées plusieurs prises de vue aériennes et terrestres des motifs typiques que l’on trouve au Niger.

Depuis lors, une telle organisation de la végétation a été observée sur le pourtour de tous les déserts tropicaux du globe (voir la carte présentée à la Figure 5.1 et se rapporter à la Table 7.1, page 59, pour les descriptions de terrain). Diverses dénominations locales ont été employées : brousse tigrée en Afrique de l’Ouest [55], mogotes dans le désert du Chihuahua au Mexique [58], groved mulga en Australie, végétation stripes, pattemed végétation, etc. En raison de l’imprécision du premier terme de l’expression de photo-interprète

“brousse tigrée”, Trochain [247] proposa la dénomination plus rigoureuse (pour les cas nigériens) de “pseudosteppe buissonnante ocellée”. Étonnamment, elle survivra à son imperfection. Etant donné que les bandes sont souvent recti­

lignes et que la courbure en arc semble plutôt relever du cas particulier que de la règle (voire notamment les exemples présentés à la Figure 3.1), nous parlerons de végétation en bandes pour ces structures parallèles (traduit de l’anglais banded végétation), une terminologie d’acceptation commune aujour­

d’hui [245].

Plus récemment, d’autres morphologies tout aussi régulières ont été re­

connues à proximité des précédentes sur des terrains sans pente cohérente.

Il s’agit de bandes similaires à celles que nous venons de mentionner, mais se distinguant par l’absence d’orientation préférentielle, mais également de disques de sol nu distribués régulièrement dans une matrice de végétation plus dense [16,66,255]. Enfin, nous verrons plus loin que les modèles d’auto­

organisation prédisent l’existence d’îlots denses distribués régulièrement dans

Figure 5.1 — Distribution géographique des structures de végétation endogènes et pério­

diques ayant une longueur d’onde supérieure à 60 m, surimposée à la carte des zones arides.

Pour permettre une bonne visibilité, les aires de présences sont légèrement exagérées radiai lement. La localisation des zones d’aridité est reprise de la carte de L’UNEP [250] calculée à partir de données météorologiques récoltées de 1951 à 1980. La distribution des végétations périodiques est reprise de Deblauwe et al. (chapitre 7, [75]) et complétée par les localisations en Méditerranée [129] et en pourtour du désert de Syrie [268].

une matrice de végétation éparse à l’extrémité la plus aride du domaine de réa­

lisation de ces structures de végétation. Ces trois morphologies, que l’on peut qualifier d’isotropes (présentant les mêmes caractéristiques dans toutes les di­

rections) par comparaison aux bandes qui sont particulièrement anisotropes, seront désignées respectivement sous les termes de végétations en labyrinthes, trous et îlots (ces morphologies sont illustrées aux Figures 5.3 et 7.1, page 48).

Une transition entre structures isotropes et anisotropes le long d’un gradient de pente au Burkina Faso est illustrée à la Figure 5.2. Afin de caractériser l’échelle spatiale de ces structures nous parlerons de longueur d’onde. Il s’agit de la distance séparant deux répétitions successives d’un même élément, par exemple deux bandes végétalisées ou deux bandes de sol nu..

Figure 5.2 — Ce profil montre la transformation d’un motif en bandes (brousse tigrée) en un motif de trous lorsque la pente du terrain diminue. La zone de bandes correspond à une pente régulière d’environ 0,9%, la zone de trous n’a pas de pente cohérente. Le cortège floristique est dominé par Combretum micranthum G. Don. sur tout le profil. La longueur d’onde est d’environ 40 mètres dans la partie tachetée et de 55 à 60 mètres dans la partie en bandes. Au contact entre les deux zones, les très grandes bandes (souvent dénommées ‘broad-banded patterns” [255]) ont une longueur d’onde d’environ 90 mètres.

Nous avons construit cette vue artificielle à partir de photographies aériennes prises au Burkina Faso (avec la permission de Pierre Couteron) et d’une estimation satellitaire de la topographie (données SRTM [211]). L’échelle verticale est volontairement exagérée pour faciliter la visualisation. Coordonnées du centre du profil : 14°09’52” N - 2°28’06” O. Ce type de transition est observable sur toute la ceinture sahélienne (voir notamment les illustrations au Niger, Figure 3.1a, page 18, et au Soudan, Figure 8.5, page 75). Cette figure est adaptée de Lefever et al. [149].

26

5.2 Observations de terrain

Quoique très fortement biaisée en faveur de l’Afrique sahélienne et de l’Australie, la grande quantité des descriptions de terrain parue à ce jour permet de nous assurer que ce phénomène n’est pas le fait d’un taxon parti­

culier de plantes et n’est pas restreint à un type singulier de condition géo­

morphologique. Les précipitations peuvent être estivales (Sahel, Mexique), distribuées en deux saisons des pluies autour des équinoxes de printemps et d’automne (Corne de l’Afrique), hivernales (Méditerranée) ou encore équipro­

bables tout au long de l’année (Australie). L’amplitude thermique annuelle peut être considérable. Dans la réserve de biosphère de Mapimi (Mexique), par exemple, la moyenne des températures minimales du mois le plus froid est de 3,9°C et la moyenne des températures maximales du mois le plus chaud est de 36,rC [60], alors qu’à Niamey (Niger), on observe pour ces mois des tem­

pératures de 15,8°C et 41,2°C respectivement (données provenant de Hijmans et al. [124]).

Un examen de la littérature permet cependant de dégager un jeu de ca­

ractéristiques environnementales partagées par tous ces systèmes et pouvant, à cet égard, être considéré comme des conditions nécessaires :

1. Il n’y a pas, ou peu, de différence texturale entre les profils de sol des zones végétalisées et dénudées (voir par ex. [16,119,271,275]). Les dif­

férences observées concernent les ressources (eau, matière organique, minéraux) et les processus biologiques (bioturbation, encroûtement, re­

cyclage des ressources, microrelief, etc.). Bien qn’elles constituent des structures pédologiques cohérentes avec celle de la phytomcisse, elles sont vues comme des conséquences de l’hétérogénéité du couvert végé­

tal plutôt que comme une cause initiale [208,246]. La structure de la végétation n’est donc pas imprimée par l’environnement physique.

2. Le climat est chaud, de type aride à semi-aride, c’est-à-dire que l’évapo­

transpiration potentielle annuelle dépasse la somme des précipitations annuelles. Il est notable que ce phénomène n’ai jamais été rapporté de­

puis les déserts froids comme ceux de Gobi, Karakoum et Patagonie (Figure 5.1).

3. Une part substantielle du volume annuel de précipitation est concentrée en quelques orages violents.

4. L’encroûtement superficiel biologique ou mécanique des plages de sol nu les rend fortement imperméables. En comparaison, les fourrés ont une bonne perméabilité — souvent supérieure de plusieurs ordres de gran­

deur — grâce notamment à l’amélioration de la macroporosité par la ma­

crofaune. En conséquence, lors d’épisodes pluvieux intenses (> 15 mm), qui constituent souvent plus des neuf dixièmes du total des précipita­

tions [173,179], la perméabilité du sol nu est rapidement excédée et un ruissellement de type hortonien se produit depuis les zones dénudées