L A DÉCOUVERTE DE LA CIRCULATION DU SANG PAR W. H ARVEY

LA NAISSANCE DE LA MÉTHODE EXPÉRIMENTALE AUX XVIIe ET XVIIIe SIÈCLES

1. L A DÉCOUVERTE DE LA CIRCULATION DU SANG PAR W. H ARVEY

"On voit comment la découverte de la circulation du sang, c'est d'abord, et peut-être essen-tiellement, la substitution d'un concept fait pour "cohérer" des observations précises faites sur l'organisme en divers points et à différents moments, à un autre concept, celui de l'irri-gation, directement importé en biologie du domaine de la technique humaine. La réalité du concept biologique de circulation présuppose l'abandon de la commodité du concept tech-nique d'irrigation."

Georges CANGUILHEM La Connaissance de la Vie - 1965 William HARVEYest né en 1578 à Folkestone, d'une famille de commerçants. Aîné de neuf enfants, ce fut le seul à entre-prendre une carrière médicale. Après quelques années pas-sées à l'Université de Cambridge, HARVEY se rend à Padoue en 1597 pour apprendre la médecine. A cette époque, Padoue est l'un des centres les plus réputés de la science occidentale, aussi bien en médecine qu'en physique et en astronomie.

Les idées neuves, même révolutionnaires, y sont accueillies et discutées sans parti pris. A l'école de médecine de Padoue, les leçons d'anatomie ne sont plus de simples commen-taires scolastiques des traités de GALIEN et d'ARISTOTE. Elles s'accompagnent de dissections de cadavres. HARVEY suit cet enseignement.

FABRICIUS D'ACQUAPENDENTE (originellement Hieronymus FABRICIUS AB ACQUAPENDENTE) (1533-1619) vient de découvrir les valvules des veines. Quelle est donc la fonction de ces valvules? Est-ce là que réside le secret du mouvement du sang dans le corps? La voie dans laquelle William HARVEY décide de s'engager

W. HARVEY (1578 - 1657)

est désormais tracée. Plus tard, pratiquant la dissection de cadavres humains et la vivisection d'animaux à sang chaud et à sang froid, il s'emploiera à comprendre le rôle des contractions du cœur dans le mouvement du sang à travers le corps et la façon dont les valvules des veines interviennent dans ce mouvement. La fameuse expérience du garrot réalisée sur le bras de volontaires décidera de la place res-pective des artères et des veines dans le réseau sanguin, ce qui conduira au concept d’un mouvement circulaire du sang dans le corps. Pour saisir l'immense portée de la découverte de la circulation du sang en physiologie, il faut rappeler qu'à cette époque on vivait sur la croyance que le sang se formait au niveau du foie directe-ment à partir des produits de la digestion et s'écoulait lentedirecte-ment dans les vaisseaux à partir du cœur pour irriguer sans retour les extrémités du corps (ChapitreII-2).

Reçu docteur en médecine, HARVEY revient en Angleterre en 1604 pour y exercer son art. En 1609, il est nommé médecin-chef de l'hôpital St Bartholomew de Londres, et en 1615 il accède à la chaire d'anatomie du Collège royal des médecins de Londres. Son enseignement est fondé sur la dissection des cadavres qui était d’usage courant à Padoue. HARVEY s'intéresse également à l'anatomie patholo-gique, une science qui tente de relier les symptômes bien caractérisés de telle ou telle maladie à l'altération d'un tissu ou d'un organe, mise en évidence par la dis-sectionpost mortem. Sa notoriété grandissante le fait reconnaître par le pouvoir royal. En 1618, le roi JAMESIêr (1566-1625) le choisit comme son médecin person-nel. C'est pendant cette période qu'HARVEY rédige en latin les résultats de ses expériences et ses propres conceptions sur le cœur et le mouvement du sang dans le corps. L'ouvrage est édité en 1628 à Francfort-sur-le-Main sous le titre Exercitatio anatomica de motu cordis et sanguinis in animalibus (FigureII.1). A la mort de JAMESIêr, son fils CHARLESIêr (1600-1649) prend le pouvoir. HARVEYcontinuera d'assumer sa charge de médecin du roi. Il suivra CHARLESIêr jusqu'à la condamnation à mort de celui-ci par Olivier CROMWELL (1599-1658). Sa fidélité au pouvoir royal le dési-gnera à la vindicte populaire. Son logement sera dévasté et ses manuscrits brûlés.

LeDe motu cordis et sanguinis analyse les mouvements du cœur et des artères, puis apporte la preuve d’un mouvement circulaire du sang qui part du cœur et revient au cœur. D'emblée est mentionnée l'erreur couramment propagée à l'époque

"qu'au moment où le cœur choque la poitrine, choc ressenti à l'extérieur, les ven-tricules se distendent et le cœur se remplit de sang […]. En fait, écrit HARVEY, le choc du cœur correspond à sa contraction (systole) et à sa vacuité. Ce que l'on pensait être la diastole est la systole. Le cœur est réellement actif non dans la dia-stole, mais dans la systole". Recourant à la vivisection chez le mouton ou le chien, il note: "En coupant une artère, quelle qu'elle soit, on voit le sang jaillir, tantôt plus loin, tantôt plus près de la blessure. Le jet le plus fort répond à la diastole des artères au moment même où le cœur choque la paroi thoracique, de sorte qu'au moment où se fait la contraction et la systole du cœur, le sang est chassé dans les artères. Ces faits, conclut-il, démontrent que, contrairement à l'opinion reçue, la diastole des artères répond à la systole du cœur".

L'ouvrage de HARVEY sur la circulation du sang représente l'une des premières incur-sions raisonnées de la méthode expérimentale dans le domaine du vivant.

Figure II.1 – Frontispice de l’ouvrage de HARVEY sur la circulation du sang (d'après Guilielmi HARVEI - Exercitatio Anatomica de Motu Cordis et Sanguinis in Animalibus,

Francofurti, 1628)

HARVEYva jusqu'à donner une leçon d'anatomie comparée en montrant que les poissons et les grenouilles n'ont qu'un seul ventricule et n'ont en guise d'oreillette qu'une poche placée à la base du cœur et remplie d'une grande quantité de sang.

Il est évident que le sang arrive au cœur par les veines et en sort par les artères.

HARVEY observe que "tous les animaux ont un cœur, et non seulement, comme l'avait souligné ARISTOTE, les grands animaux à sang chaud et ceux qui ont du sang, mais aussi les plus petits, qui n'ont point de sang, comme les crustacés, les limaces, les écrevisses, les gammares, et beaucoup d'autres.Même chez les guêpes et les mouches, écrit HARVEY, j'ai vu à l'aide d'une loupe à l'extrémité de leur corps un cœur battre". Il n'ignore pas l'existence chez le fœtus humain du trou de BOTAL qui fait communiquer les deux oreillettes, et du canal artériel qui joint l'artère pul-monaire à l'aorte. Au moment de la naissance, les deux communications entre le sang veineux et le sang artériel disparaissent par oblitération. Il en résulte que le sang veineux est conduit dans les poumons par la veine "artérieuse" (artère pul-monaire). A partir des poumons, il gagne l'artère veineuse (veine pulmonaire) pour se rendre dans l'oreillette gauche. La circulation pulmonaire est ainsi assurée dès la naissance.

Voici maintenant les preuves de la circulation du sang chez l'homme et les mam-mifères. Tout d’abord, le mouvement du sang à grande vitesse dans les vaisseaux implique un recyclage. En se fondant sur le rythme des contractions cardiaques et l'estimation d'une quantité minimale de sang expulsée à chaque contraction, HARVEYcalcule qu'en une demi-heure,il passe par le cœur un volume de sang qui dépasse largement celui qui se trouve dans tout le corps. Le raisonnement se poursuit. "En un jour, le cœur, par ses systoles, transmet plus de sang aux artères que les aliments ne pourraient en donner: le sang ne provient donc pas des pro-duits de la digestion. Autre argument: On ouvre l'artère jugulaire chez un mouton ou un chien, en respectant la veine jugulaire. Aussitôt, le sang sort avec violence, et l'on voit en peu de temps se vider toutes les artères et toutes les veines du corps."

Mais alors, pourquoi lorsqu'on ouvre un cadavre, trouve-t-on tant de sang dans les veines et si peu dans les artères? Pourquoi y en a-t-il beaucoup dans le ventricule droit et à peine dans le ventricule gauche? "L'explication simple, écrit HARVEY, est que le sang des veines ne peut transiter dans les artères qu'en traversant les poumons et le cœur. Or, après la mort de l'animal, les poumons ayant cessé de se mouvoir, le sang ne peut plus passer de l'artère pulmonaire vers la veine pul-monaire et de là dans le ventricule gauche." Suit l'élégante et crucialeexpérience du garrot, réalisée sur le bras d’un homme. Deux types de ligatures sont pratiqués, ligature serrée et ligature lâche. "Les ligatures sont serrées, remarque HARVEY, lorsqu'on ne sent plus battre les artères au-dessous de la ligature […]. Les ligatures sont lâches lorsque les artères battent encore faiblement au-dessous de la ligature, ce qui se produit dans la saignée." La compression lâche fait saillir les veines pla-cées au-dessous du garrot, non celles qui sont plapla-cées au-dessus. De plus, la pres-sion du doigt sur une des veines au dessous du garrot interrompt le flux sanguin en amont du point de pression (FigureII.2).

valvule fermée A

valvule ouverte

A - Dans la figure du livre de FABRICIUS, Le garrot modérément serré sur le bras fait apparaître des dilatations sur les veines. Ces dilatations correspondent aux endroits où se trouvent les valvules (ostioles) comme le montrent les veines "retournées" (d'après FABRICIUS - De Venarum Ostiolis, 1603).

B - Expérience du garrot réalisée par HARVEY. La compression du bras par un garrot peu serré entraîne le gonflement des valvulesB, C, D en aval du garrot (du côté de l’avant bras) (Figure1). La pression du doigt sur la veine dilatée en H entraîne son affaisse-ment en amont alors que la turgescence est maintenue en aval (du côté de la main) (Figure2) (d'après Guilielmi HARVEI - Exercitatio Anatomica de Motu Cordis et Sanguinis in Animalibus, Francofurti, 1628).

C - Schéma de fonctionnement des valvules des veines. Les valvules fonctionnent comme des clapets qui s’ouvrent sous la pression du sang veineux remontant vers le cœur et empêchent le sang veineux de descendre vers les extrémités du corps. Ainsi s’explique le flux unidirectionnel du sang dans les veines à partir des extrémités du corps vers le cœur.

Figure II.2 – Le gonflement des valvules des veines par compression du bras

Comment interpréter ces observations? Le sang arrive par les artères dans les veines et non par le sens contraire. "N'allez pas dire, ajoute HARVEY, que par cette expérience on fait violence à la Nature, […] car en ôtant le doigt aussi vite qu'on le pourra, on verra le sang revenir rapidement des parties inférieures et remplir la veine."

Comment donc le sang retourne-t-il par les veines à partir des extrémités du corps vers le cœur et comment les veines assurent-elles cette fonction? Pourquoi le sang ne reflue-t-il pas du cœur vers les veines? L'explication repose sur la structure anatomique des valvules veineuses (FigureII.2). FABRICIUS D’ACQUAPENDENTE avait découvert ces valvules mais n'avait pas su trouver leur véritable usage (Cha-pitre II-2.2). Quelques observations et une réflexion de bon sens fournissent à HARVEY la juste réponse: "Les valvules, écrit-il, sont ainsi disposées qu'elles empêchent toujours que le sang veineux du cœur revienne ou en haut à la tête ou en bas aux pieds. Au contraire, elles laissent une voie libre et large au sang qui va des petites veines dans les veines les plus grosses." Les valvules veineuses fonc-tionnent donc comme des clapets qui imposent au sang un flux unidirectionnel à partir des extrémités vers le cœur et qui interdisent le flux inverse du cœur vers les extrémités du corps. Si le sang expulsé par le cœur ne peut être envoyé par les veines dans les membres, il est nécessaire qu'il le soit par les artères; d'où la conclusion qu’il existe un mouvement circulaire du sang, pulsé par les battements du cœur dans les artères, passant des artères aux veines via des anastomoses, puis revenant au cœur par les veines. Si les veines se gonflent à l’extrémité d’un membre sur lequel on a appliqué un garrot modérément serré c'est que, par cet artifice, on a bloqué le flux veineux sanguin sans modifier le flux artériel.

Appuyée sur différents arguments, la preuve expérimentale est donc là, qui con-duit à conclure que le mouvement du sang dans le corps s'organise autour des battements du cœur "de la façon la plus simple, la plus logique et la plus harmo-nieuse". Le sang ne peut que circuler puisque le cœur en pompe des quantités considérables. Il ne peut que passer des artères aux veines puisque les veines se gonflent de sang sous l’influence d’un garrot placé modérément serré, sur le bras.

En conclusion, le sang accomplit un grand circuit à partir du ventricule gauche du cœur par le système artériel pour revenir à l'oreillette droite par le système veineux. Le clapet des valvules dans les veines interdit le retour du sang à partir du cœur par le système veineux. De l'oreillette droite, le sang passe dans le ven-tricule droit d'où il est chassé via l'artère pulmonaire vers les poumons; de là, il emprunte la veine pulmonaire pour se rendre à l'oreillette gauche, puis au ven-tricule gauche. Un double circuit sanguin est ainsi accompli (FigureII.3). Restait à imaginer comment le sang passe du système artériel vers le système veineux.

HARVEY suggère l’existence d’anastomoses entre le système artériel et le système veineux au niveau des organes et des extrémités des membres, ce qui sera démon-tré par le médecin et anatomiste italien Marcello MALPIGHI (1628-1694) une trentaine d’années plus tard.

poumon

A - La circulation du sang selon la théorie de HARVEY est le résultat de deux circuits, le circuit pulmonaire (petite circulation) par lequel le sang est oxygéné et le circuit géné-ral (grande circulation) qui permet d’alimenter les différentes parties du corps en sang oxygéné. Noter le mouvement du sang dans les oreillettes et ventricules du cœur.

B - Interprétation schématique de la théorie de GALIEN. Des ramifications veineuses partant de l’intestin apportent au foie les produits de la digestion. Le foie les trans-forme en sang. La théorie de GALIEN postulait qu'une partie du sang formé dans le foie empruntait un système veineux pour irriguer le corps, et qu'une autre partie se diri-geait vers le ventricule droit du cœur. Le ventricule droit était supposé communiquer avec le ventricule gauche par des pertuis (grosses flèches), permettant un échange continuel de sang entre les deux ventricules. Le schéma montre que dans la théorie de GALIEN l’air aspiré par les poumons via la trachée passe dans l’artère veineuse et est adressé via cette artère au ventricule gauche du cœur. Le sang qui s’y trouve est pneu-matisé. Du ventricule gauche part l’artère aorte qui répartit le sang pneumatisé dans le corps. En bref, selon GALIEN, il existait deux courants parallèles d’irrigation sanguine, l’un veineux partant du foie, l’autre artériel partant du cœur. La notion de circuit san-guin était absente. Noter la production de trois types d’esprits répartis dans le cerveau (esprits animaux), le cœur (esprits vitaux) et le foie (esprits naturels).

Figure II.3 – La circulation du sang selon la théorie de HARVEY (A) etselon l’ancienne théorie de GALIEN (B)

En 1661, MALPIGHI visualisera sous microscope de fins vaisseaux dans le poumon de grenouille. Ces vaisseaux, appelés capillaires, assurent la connexion entre artères et veines. Ainsi était démontrée l'existence physique des anastomoses hypothétiques suggérées par HARVEY. En 1674, le Hollandais Antonie VA N LEEUWENHOEK (1632-1723) confirme l'existence d'un flux sanguin à l'intérieur

des capillaires en prenant comme matériel d'observation les branchies du têtard.

La notion de capillaires fut rapidement étendue aux mammifères. Les capillaires sont donc les vaisseaux qui permettent de clore le circuit artério-veineux. La preuve irréfutable de la circulation sanguine était ainsi définitivement acquise.

LeDe motu cordis et sanguinis fut perçu comme une attaque frontale du dogme enseigné depuis GALIEN d’une irrigation lente et irréversible des organes par le sang. La critique ne se fit pas attendre. Les premières flèches furent décochées par le médecin anglais James PRIMEROSE (1592-1659) auquel s'associa le méde-cin italien Emilio PARISANO (1567-1643). Mais les attaques les plus virulentes vinrent de Gui (Guy) PATIN (1601-1672), doyen de la Faculté de Médecine de Paris et de l'anatomiste parisien Jean RIOLAN(1580-1657) qui avait été le médecin d’HENRIIV puis de LOUISXIII. RIOLAN supposait que le sang se déplaçait de lui-même et qu’il empêchait le cœur de se dessécher! Quant au cœur, il était censé apporter au sang de la chaleur et de "l’esprit". En réponse aux objections de ses détracteurs, HARVEY reprit les preuves décisives de la circulation du sang dans Exercitationes academicae de motu cordis et sanguinis publié à Cambridge en 1649.

Fondée sur un galénisme irréductible, l'opposition de la Faculté de Médecine de Paris à la théorie de HARVEY devint si vive que LOUISXIV (1638-1715) décida de créer en 1672 un enseignement parallèle d'anatomie au Jardin du Roi qui, à la Révolution, allait devenir le Muséum d'Histoire Naturelle. L'enseignement de la grande circulation du sang fut confié à un jeune chirurgien, Pierre DIONIS (1643-1718).

Contre les détracteurs d'HARVEY, René DESCARTES prit le parti d'HARVEY. Pour DESCARTES, le cycle décrit par le sang dans le corps était en accord avec sa théorie mécaniste du fonctionnement des organes chez l'homme et les animaux et cadrait bien avec le fonctionnement d'une machine. Cependant, au XVII^esiècle survivait l'idée que le cœur est la vraie source de chaleur qui maintient la température du corps. DESCARTES s'était fait l'apôtre de cette idée. Dans le Traité de l'Homme, paru après sa mort (1662), il écrivait: "la chair du cœur contient un de ces feux sans lumière qui la rende si chaude et si ardente qu'à mesure qu'il entre du sang dans l'une des deux chambres ou concavités qui sont en elle, il s'y enfle proprement et s'y dilate". La comparaison était faite avec la vaporisation de l'eau ou du lait versé goutte-à-goutte dans un vase très chaud. DESCARTES concluait: "le feu qui est dans le cœur de la machine que je vous décris n'y sert à autre chose qu'à dilater, échauffer et subtiliser le sang". En d'autres termes, le cœur était considéré comme unebouilloireet l'expulsion du sang qui y était contenu devenait le résultat de la chaleur dégagée par cette bouilloire. Il en découlait la conclusion erronée que la diastole cardiaque (non la systole) était responsable du mouvement du sang dans les artères. Ce n'est qu'à la fin du XVII^esiècle que sera définitivement admise la fonction du cœur comme pompe foulante dont les contractions chassent le sang par les artères.

Des observations judicieuses, une expérimentation simple, mais bien interprétée, une réflexion hardie, dégagée de présupposés, avaient conduit HARVEY à décou-vrir la circulation sanguine. Il ne s’en tint pas là. S'intéressant aussi à l'embryologie, il publiait à Londres en 1651 le Exercitationes generatione Animalium, où pour la pre-mière fois apparaissait la formule magique "Ex ovo omnia". La théorie de la géné-ration spontanée des animaux, croyance encore fort répandue à cette époque, y était ouvertement contestée. Dans cet ouvrage, HARVEY décrivait l'anatomie com-parée des organes de reproduction chez de nombreux vertébrés et invertébrés et

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