Plan du chapitre 1
SON ENVIRONNEMENT
3.2.1.1
Orientação dos otólitos
A disposição dos otólitos no interior da caixa craniana varia ligeiramente de taxon para
taxon, de acordo com a conformação do neurocrânio e com a forma como se dispõem os
órgãos presentes no seu interior. É por isso desejável o estabelecimento de uma orientação padrão, intrínseca aos otólitos, que permita garantir a uniformidade na utilização dos termos de posição relativa, independentemente da disposição exacta dos otólitos no interior do peixe. No presente trabalho todos os otólitos foram orientados de uma forma homogénea, tão próxima quanto possível da posição ocupada no labirinto, procurando apenas eliminar o efeito das ligeiras variações na disposição ocorrentes de umas espécies para as outras. Assim sendo, medial (proximal) e lateral (distal), dorsal (superior) e ventral (inferior), anterior e posterior, são respectivamente as regiões do otólito que se encontram orientadas segundo cada um desses sentidos quando os otólitos se encontram dispostos segundo a posição padrão adoptada.
A face medial, proximal, interna ou sulcal dos otólitos sagitta é aquela que, devido à sua constituição, possui um maior número de características susceptíveis de ser utilizadas no reconhecimento dos otólitos. Com uma superfície normalmente convexa, a face medial dos
sagittae pode ser mais ou menos achatada ou mesmo côncava. Neste trabalho foi utilizada a
face medial do otólito direito de cada par, orientada de acordo com o disposto na figura 3.1.
Figura 3.1 – Face proximal do otólito sagitta direito de Argyrosomus japonicus (Temminck & Schlegel 1843),
ilustrando a posição e divisão do sulcus e demonstrando a orientação considerada neste estudo para análise dos otólitos: margem dorsal orientada para o topo da página e margem anterior para o lado esquerdo (adaptado de FERGUSON et al., 2011).
A análise morfológica dos otólitos foi realizada utilizando uma lupa binocular com luz reflectida e a ampliação mais conveniente em função das dimensões de cada espécime. As imagens foram registadas com recurso a desenho em câmara clara e/ou a fotografia digital.
3.2.1.2
Características dos sagittae
A descrição pormenorizada de uma qualquer estrutura anatómica pressupõe, não apenas que as partes que a compõe e o aspecto por elas apresentado possam ser designados de forma conveniente e precisa, mas também que se torne possível a localização de cada um dos componentes no corpo ao qual pertencem, e relativamente a todos os outros. Isso implica a aplicação de uma terminologia apropriada, a utilização de expressões de localização (dorsal, ventral, anterior, posterior, superior, inferior, externo, interno, proximal, distal) ou de tendência (ascendente ou descendente), ou ainda a definição de qualquer outro tipo de critério necessário à análise pretendida. No entanto, enquanto que os termos que constituem a designação de órgãos, estruturas ou partes de estruturas são dotados de um valor absoluto e estão descritos em diferentes obras, as expressões e/ou critérios de direcção apenas possuem um valor relativo, o que obriga à definição de um referencial em relação ao qual eles possam assumir o seu significado.
Desta forma, e de maneira a promover a uniformidade de critérios,
os termos usados neste estudo constituíram uma compilação e uma revisão das definições estipuladas por outros autores em trabalhos semelhantes (ASSIS, 2000; TUSET et al., 2008).
Atendendo ao tema central deste trabalho, tiveram de ser escolhidas as características dos otólitos que mais facilmente e que, com maior eficácia, permitiriam atingir o objectivo inicialmente proposto. As descrições realizadas focaram-‐se nos caracteres principais dos otólitos de maneira a que possam ser usadas mais facilmente na identificação das espécies (figura 3.2).
Figura 3.2 – Vista da face medial de sagittae, ilustrando as características mais
relevantes e a terminologia adoptada (TUSET et al., 2008).
Através de pesquisa bibliográfica, as características dos sagittae consideradas neste trabalho foram: a forma geral dos otólitos, considerando a forma da região anterior e posterior e respectivos extremos; a dimensão relativa; a relação entre a curvatura das faces medial e lateral; a curvatura das margens dorsal e ventral; a forma do rostrum e do antirostrum; o comprimento do rostrum e sua relação com a profundidade da excisura ostii; a concordância de orientação entre rostrum e antirostrum; a morfologia do sulcus acusticus e a caracterização dos seus componentes (ostium e cauda); as margens dos otólitos, e a presença de collum e de depressão circumsulcal.
a) Forma Geral
A forma ou contorno do otólito é uma característica muito subjectiva na medida em que não existe uma classificação padrão e a sua definição depende do investigador. No entanto, para este estudo foi adoptada a terminologia descrita em TUSET et al. (2008).
Para além da caracterização da forma geral, foram ainda definidas categorias para caracterizar as regiões anterior e posterior dos otólitos e os seus respectivos extremos. Essa tipificação atendeu à forma de cada uma destas secções e estruturas e contemplou um intervalo de categorias desde formas mais afiladas, passando por formas lobadas ou truncadas, até formas mais arredondadas ou globosas.
b) Relação entre faces (medial e lateral)
A observação do perfil dorsal dos sagittae permite aceder à informação sobre o aspecto geral (côncavo, plano ou convexo) de cada uma das faces, podendo ser considerados quatro tipos de relações, como descrito em ASSIS (2000).
c) Curvatura das margens
Em relação às margens dorsal e ventral dos otólitos, foi feita uma análise comparativa do grau de curvatura de ambas, em termos qualitativos, tendo sido definidas três categorias:
(D> V) Margem dorsal com curvatura mais acentuada que margem ventral; (D <V) Margem ventral com curvatura mais acentuada que margem dorsal; (D =V) Margens dorsal e ventral com curvaturas semelhantes.
d) Rostrum e antirostrum
A forma do rostrum varia ao nível da espécie e de acordo com o tamanho dos otólitos, tendo sido por isso definidas quatro categorias para a sua classificação (figura 3.3).
Rostrum triangular -‐ Designação atribuída a um rostrum evidenciado por paredes rectilíneas terminando num extremo pontiagudo. (figura 3.3 A)
Rostrum arredondado -‐ Designação atribuída a um rostrum globoso e geralmente pouco
destacado no perfil. (figura 3.3 B)
Rostrum ogival – Designação atribuída a um rostrum composto por paredes curvas mas
paralelas entre si, em forma de ogiva. (figura 3.3 C)
Rostrum semi-‐elíptico – Designação atribuída a um rostrum com a parede superior rectilínea e
a parede inferior curva, formando meia elipse. (figura 3.3 D)
Figura 3.3 – Representação esquemática das quatro categorias definidas para a forma do rostrum: (A) Trachurus trachurus; (B) Halobatrachus didactylus; (C) Engraulis encrasicolus e (D) Brama brama.
O antirostrum, quando evidente, é geralmente menos marcado que o rostrum, de maneira a que para a classificação da sua forma só foram consideradas duas categorias:
antirostrum arredondado, quando apresenta uma forma redonda ou antirostrum triangular,
quando se evidencia no perfil com extremo afilado ou pontiagudo.
Para a análise do comprimento do rostrum, foi criada uma escala com quatro categorias, considerando o grau de diferenciação desta estrutura (figura 3.4).
(0) Exemplares com rostrum indiferenciado no perfil (figura 3.4 A);
(1) Exemplares com rostrum diferenciado mas pequeno e pouco saliente, geralmente associado a uma excisura ostii representada por uma concavidade ligeira (figura 3.4 B);
(2) Exemplares com rostrum evidente no perfil, longo e associado a uma excisura ostii profunda (figura 3.4 C);
(3) Exemplares com rostrum bastante proeminente no perfil, muito longo e associado a uma excisura ostii bastante profunda (figura 3.4 D).
Figura 3.4 – Representação esquemática das categorias definidas para o comprimento do rostrum: (A) Conger
conger; (B) Engraulis encrasicolus; (C) Acantolabrus palloni; (D) Scomber colias.
Em relação à concordância entre as direcções das extremidades do rostrum e do
antirostrum, foi adoptada a terminologia descrita em ASSIS (2000).
e) Morfologia do sulcus acusticus
A variabilidade do sulcus acusticus dos otólitos sagitta reside principalmente nas características abaixo enunciadas. A caracterização de cada uma das características baseou-‐se na terminologia descrita em ASSIS (2000).
• Posição o Sulcus supramediano o Sulcus mediano o Sulcus inframediano
• Tendência o Sulcus horizontal o Sulcus descendente o Sulcus ascendente
• Sinuosidade (Direcção ostium-‐cauda) o Sulcus rectilíneo o Sulcus sinuoso • Abertura o Sulcus ostial o Sulcus pseudo-‐ostial o Sulcus para-‐ostial o Sulcus ostiocaudal o Sulcus pseudo-‐ostiocaudal o Sulcus medial • Divisão o Sulcus simples o Sulcus composto • Relação ostium-‐cauda o Sulcus archaesulcóide o Sulcus pseudo-‐archaesulcóide o Sulcus homosulcóide o Sulcus heterosulcóide
Foi também realizada uma análise das paredes superior e inferior do sulcus acusticus, registando qual das duas apresenta uma maior inflexão na transição da região ostial para a região caudal. A avaliação foi feita com base nas seguintes categorias:
(PI) Inflexão da parede inferior mais marcada do que a da parede superior; (PS+PI) Inflexão bem marcada de ambas as paredes.
f) Ostium
O ostium é a componente mais diversa do sulcus acusticus em termos de forma. Para a sua caracterização, foram definidas três categorias, adaptadas da terminologia descrita por TUSET et al. (2008) (figura 3.5).
Ostium rectangular – Designação atribuída a um ostium geralmente longo e com paredes
rectilíneas ou curvas, mas sempre paralelas entre si, desde a margem anterior do otólito até à zona de confluência com a cauda (forma rectangular ou tubular) (figura 3.5 A).
Ostium triangular – Designação atribuída a um ostium caracterizado por uma ampla abertura
na margem anterior e cujas paredes afunilam em sentido posterior (forma triangular ou semi-‐ elíptica) (figura 3.5 B).
Ostium elíptico – Designação atribuída a um ostium caracterizado por paredes curvas (forma
circular, elíptica ou lanceolada) (figura 3.5 C).
Figura 3.5 – Representação esquemática das categorias definidas para a forma do ostium: (A) Notoscopelus bolini;
(B) Scorpaena notata e (C) Atherina boyeri.
g) Cauda
Em relação a esta componente do sulcus acusticus, foram feitos dois tipos de avaliação: uma relativa às paredes (figura 3.6) e outra para análise do grau de curvatura.
PAREDES DA CAUDA
Paredes paralelas – Designação atribuída a uma cauda cujas paredes são paralelas entre si, independentemente da curvatura (forma rectangular ou tubular) (figura 3.6 A).
Paredes divergentes – Designação atribuída a uma cauda cujas paredes apresentam uma região anterior praticamente coincidente e que divergem entre si em sentido posterior (forma triangular ou semi-‐elíptica) (figura 3.6 B).
Paredes curvas – Designação atribuída a uma cauda com paredes curvas (forma circular, elíptica ou lanceolada) (figura 3.6 C).
Figura 3.6 – Representação esquemáticas das categorias definidas para caracterização das paredes da cauda:
(A) Liza ramada; (B) Acantolabrus palloni e (C) Myctophum punctatum.
CURVATURA DA CAUDA
Apesar da terminologia usada ter sido adaptada de uma outra já existente (TUSET et
al. 2008), o método de avaliação da curvatura foi criado propositadamente para este trabalho.
Para a análise desta componente, decompôs-‐se a cauda em dois segmentos distintos, um anterior e um posterior. Através do ângulo resultante da intersecção dos segmentos, caracterizou-‐se a curvatura da cauda de acordo com os critérios constantes da tabela III.
Tabela III – Classificação da curvatura da cauda, de acordo com o grau resultante da
intersecção dos segmentos.
Codificação Significado Ângulo
0 Cauda rectilínea 00
1 Cauda pouco curvada Obtuso
2 Cauda curvada Recto
3 Cauda enrolada Agudo
Foi ainda analisada a relação entre o tamanho do ostium e o da cauda, e para tal foram definidas três categorias:
(O> C) Ostium maior do que cauda; (O <C) Cauda maior do que ostium;
(O =C) Ostium e cauda com tamanho semelhante.
h) Margens do otólito
As margens dos otólitos podem ser lisas ou apresentar um recorte que, em grande parte dos casos, difere de margem para margem ou de secção para secção. Para a descrição desta componente dos otólitos sagitta foi adoptada a terminologia descrita em ASSIS (2000).
i) Collum e depressão circumsulcal
Estas duas estruturas dos sagittae foram apenas caracterizadas em termos de presença/ausência.
Cada uma das características diagnosticantes dos sagitta foi analisada separadamente e em detalhe, efectuando a sua caracterização morfológica de uma forma qualitativa e/ou quantitativa. Essa análise permitiu a elaboração de fichas de descrição de otólitos sagitta, em
que as partes e estruturas cujas características possam ser utilizadas na diagnose dos taxa por eles representados foram caracterizadas e identificadas. Tais fichas funcionarão como uma mais-‐valia na realização de descrições sistematizadas, evitando a negligência de qualquer aspecto do otólito em causa, ao mesmo tempo que facilitarão a demonstração da existência dos padrões ecomorfológicos procurados.