4.2 Análise Estatística
A realização da DCA permitiu definir que a análise mais adequada a este estudo seria uma análise de redundância (RDA) uma vez que os valores obtidos para o comprimento do gradiente foram baixos: 1.237 (eixo 1), 0.927 (eixo 2), 1.068 (eixo 3) e 0.967 (eixo 4). Tal facto é uma consequência das características morfológicas não assumirem um padrão unimodal ao longo de gradientes ambientais, mas sim um padrão linear.
Atendendo ao objectivo central deste estudo, foi feita uma tentativa de optimizar os resultados obtidos inicialmente de forma a facilitar a procura de padrões ecomorfológicos e a sua interpretação. Para tal, foram excluídas as variáveis morfológicas menos informativas e foram apenas incluídas na análise estatística (RDAf) as variáveis ambientais mais significativas e que melhor explicaram a distribuição das espécies constituintes da amostra (tabela IV).
Os dois primeiros eixos de ordenação da RDAf, considerando 23 variáveis morfológicas e apenas três variáveis ambientais, explicaram 93,3% da relação entre as duas matrizes, percentagem de variância bastante significativa e superior à obtida através de RDAi (60,5%).
Em termos gráficos, estes resultados traduziram-‐se num diagrama de ordenação inicial (figura 4.2) que, embora incluindo todas as variáveis ambientais e morfológicas consideradas inicialmente, não permitiu com tanta clareza, eficácia, e com valores de confiança tão elevados definir e analisar os padrões ecomorfológicos procurados. No diagrama de ordenação da análise final (RDAf), é possível a diferenciação da subamostra em oito grupos de espécies, claramente definidos e distribuídos pelos quatro quadrantes (Q1 a Q4) (figura 4.3), explicados por três variáveis ambientais consideravelmente importantes (ρ value <0,05): padrões de
Tabela IV. – Dados da RDAf.
EIXOS 1 2 3 4 Eigenvalues 0.097 0.055 0.011 0.184 Correlação entre matrizes
0.697 0.660 0.347 0.000 Percentagem cumulativa de variância
das espécies
9.7 15.2 16.3 34.7 da relação espécies-‐ambiente 59.4 93.3 100.0 0.0
coloração corporal (PCC) (ρ = 0,0020), capacidade natatória (CN) (ρ = 0,0020) e profundidade do habitat (P) (ρ = 0,0220).
Figura 4.2. – Diagrama de ordenação (RDAi) da distribuição das espécies em função das variáveis morfológicas
e ambientais, considerando as espécies e todas as variáveis através das quais foram caracterizadas.
Figura 4.4. – Diagrama de ordenação (RDAf) da distribuição das espécies em função das variáveis morfológicas e
ambientais.
Em Q1 (figura 4.4) estão presentes três grupos de espécies, cujo agrupamento teve por base duas características ambientais: padrões de coloração corporal (PCC) e profundidade do habitat (P), com valores de correlação opostos. O grupo com localização mais exterior e mais próximo do vector ambiental representado (grupo Q1A) apresenta correlação positiva com PCC e correlação negativa com P (vector ambiental representado em Q3), ou seja, são espécies que apresentam padrões de coloração complexos e que são habitantes de zonas de baixa profundidade. O grupo Q1B também apresenta correlação positiva com PCC mas difere do grupo anterior em termos de profundidade, pois contém espécies residentes em águas de profundidade intermédia. O terceiro grupo (Q1C) localiza-‐se neste primeiro quadrante mas muito próximo da origem dos eixos, não apresentando qualquer correlação com PCC, embora em termos de profundidade, apresente correlação negativa com esta variável ambiental. Em termos de características morfológicas dos otólitos, este foi o quadrante influenciado por um maior número delas. Nele, a curvatura das margens (M), a presença de collum (C) e ostium com forma triangular (Ot), são as que merecem maior destaque, seguidas da divisão do sulcus
acusticus (Sd) e a forma do rostrum (Rf). Em oposição, destacou-‐se o quarto quadrante,
composto apenas por dois grupos, apenas explicado por duas características dos otólitos (FL e Or), e cuja divisão se baseou essencialmente na profundidade do habitat colonizado pelas espécies. O grupo mais correlacionado positivamente com esta característica é composto por espécies encontradas a maiores profundidades (grupo Q4B), enquanto que o outro grupo (Q4A) contempla espécies de profundidades intermédias. Ambos os grupos apresentam correlação negativa com PCC, apresentando um padrão de coloração simples, homogéneo ou apenas contrastante entre o dorso e o ventre.
Apesar de Q2 ser o único quadrante sem nenhuma característica morfológica associada, nele é perceptível a razão de associação das espécies apresentadas: todas elas apresentam uma capacidade natatória reduzida (correlação negativa com CN) e uma forte interacção com substratos moles. A distinção entre os dois grupos deve-‐se, mais uma vez, à profundidade do habitat, mas essencialmente ao tipo de interacção com o substrato: Q2B é composto por espécies bentónicas, de profundidades intermédias, que passam a maior parte do tempo dentro do substrato, enquanto que as espécies do grupo Q2A são encontradas em águas mais superficiais, geralmente localizadas acima do substrato. A presença de depressão circumsulcal (DC), o ostium com forma elíptica (Oe), a região anterior arredondada dos otólitos (RA) e a tendência do sulcus acusticus (St), são as características morfológicas que mais contribuíram na caracterização das espécies deste quadrante, auxiliadas pela correlação
negativa com as variáveis relativas ao comprimento do rostrum (Rc) e profundidade da
excisura ostii (EO).
A capacidade natatória (CN), juntamente com as variáveis morfológicas relativas ao comprimento do rostrum (Rc), profundidade da excisura ostii (EO) e a abertura anterior do
sulcus acusticus (Saa), permitiram agrupar a sardinha, o carapau, a cavala e a sarda (grupo
Q3A) no terceiro quadrante. Correspondem a espécies epipelágicas, que formam cardume e cuja sua localização muito próxima do vector ambiental demonstrou tratar-‐se de nadadores activos.
5. DISCUSSÃO
Desde há bastante tempo existe o conhecimento empírico de que a morfologia dos otólitos dos peixes ósseos, embora fortemente influenciada pela filogenia, apresenta variações relacionadas com o tipo de ambiente e com o modo de vida das espécies. Assim, SCHWARTZHANS (1978) afirma que os peixes pelágicos apresentam otólitos finos, fortemente esculpidos, com sulcus acusticus profundos, enquanto que os peixes demersais e bentónicos os apresentam espessos e mais ou menos esculpidos, com sulci com tendência para aberturas em posição medial e colliculi fundidos. Mais recentemente, vários estudos têm tentado relacionar a morfologia dos otólitos com algumas características ambientais a fim de encontrar eventuais padrões ecomorfológicos nos otólitos dos peixes estudados (LOMBARTE, 1992; LOMBARTE & LLEONART, 1993; KLINGENBERG, 1996; VOLPEDO & ECHEVERRÍA, 2003; PAXTON, 2000; CARDINALE et al., 2004; CRUZ & LOMBARTE, 2004; ELSDON & GILLANDERS, 2004; LOMBARTE & CRUZ, 2007, VOLPEDO et al., 2008; LOMBARTE et al., 2010; VOLPEDO & FUCHS, 2010; ZORICA et al., 2010; CAPOCCIONI et al., 2011). Contudo, a maioria desses estudos lida com um número de espécies muito reduzido, frequentemente filogeneticamente relacionadas, não sendo possível uma conveniente generalização dos resultados obtidos.
Com o presente estudo pretendeu-‐se reconhecer a existência de padrões ecomorfológicos nos otólitos de peixes ósseos, recorrendo ao estudo de 51 espécies, distribuídas por 43 famílias e 16 ordens.
Os resultados da análise de redundância realizada permitiram explicar de uma forma bastante robusta a distribuição das espécies ao longo de gradientes ambientais, diferenciando a amostra em oito grupos discretos e bem separados no espaço. O teste de significância efectuado às variáveis ambientais apontou três delas como mais importantes e explicativas face à análise realizada: padrões de coloração corporal, capacidade natatória e profundidade do habitat, em detrimento de outras inicialmente consideradas como podendo ser mais relevantes (tipo de ambiente, interacção com o substrato, tipo de substrato, comportamento social da espécie, deslocação e capacidade de produção de sons). No entanto, estas mesmas variáveis auxiliaram na discussão dos resultados obtidos.
Relativamente ao primeiro quadrante (Q1) (figura 4.4), a variável ambiental que se destacou foi o padrão de coloração corporal (PCC). A relação desta variável com a morfologia dos otólitos foi apresentada por CRUZ e LOMBARTE (2004), que através do seu estudo demonstraram a existência de uma relação entre o tamanho dos otólitos e a produção de som,