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R ÉORGANISATION ADOLESCENTE DE LA STRUCTURE CÉRÉBRALE : DES RÉSEAUX

I. INTRODUCTION THEORIQUE

3.2 R ÉORGANISATION ADOLESCENTE DE LA STRUCTURE CÉRÉBRALE : DES RÉSEAUX

-contribuent à notre compréhension du développement typique et atypique de nous présentons brièvement trois des révolutions majeures du cerveau adolescent, sur le plan du ratio de matières grise/blanche, de la connectivité entre le cortex préfrontal et les (Steinberg, 2010), et évoquons leurs implications pour le développement cognitif et sociocognitif.

3.2 Réorganisation adolescente de la structure cérébrale : des réseaux exécutifs aux réseaux sociocognitifs

manière générale, des changements quadratiques (en

U-(pour une revue, voir Gogtay & Thompson, 2010)

(synaptogénèse) avant de subir une diminution plus ou moins abrupte dans la transition (Giedd et al., 1999[ Gogtay & Thompson, 2010)[ un processus similaire touche les structures sous-corticales (Raznahan et al., 2014).

Le suivi

(Giedd et al., 1999[ Sowell et al., 2003) et le genre (Giedd et al., 1999[ Mutlu et al., 2013). En effet, à la tal, dont amincissement graduel. Des travaux plus récents indiquent que les régions antérieures

des lobes frontaux (cortex préfrontal dorso-latéral) et temporaux sont les dernières à parvenir à maturité6 (Gogtay et al., 2004).

de structures hétérogènes qui distinguent respectivement les parties dorso-latérale et ventro-médiane (Bechara, Damasio, & Damasio, 2000). La vision unitaire du cortex préfrontal en tant que grand administrateur des capacités exécutives complexes a donc cédé sa place à une distinction de réseaux impliqués de manière différentielle dans la régulation cognitive (dorso-latérale) ou affective (ventro-médiane) du comportement (Bechara et al., 2000). La trajectoire développementale distincte de ces réseaux pourrait être mise en rapport avec les observations comportementales évoquées un peu plus haut pour illustrer la mise en échec des capacités cogni

(groupe de pairs[ Chein et al., 2011).

(p. ex., Giedd et al., 1999) et la densité (p. ex., Paus et al., 1999)

(Paus, 2010[ Schmithorst & Yuan, 2010), sans consensus sur de potentiels dimorphismes sexuels (Schmithorst & Yuan, 2010)7

cérébrale, destinées à étudier les patterns de diffusion dans la matière blanche, ont connectivité entre les régions corticales et les structures sous-corticales[ les fibres qui relient le lobe frontal avec les régions postérieures et sous-corticales figurent en outre cet âge (évoquées auparavant en termes, par exemple, de prise de risque accrue).

Le cerveau adolescent connait enfin des modifications au niveau de ses systèmes neurochimiques, largement attestées en lien avec la dopamine, dont le pic de récompense

limbique[ Depue & Collins, 1999). Par son action sur ces structures, la dopamine -à-dire la stimulation des

6 Plusieurs explications coexistent pour rendre compte des changements de matière grise, la plus plausible efficaces de communication neuronale. Ainsi, le cerveau répondra plus finement à la tâche en cours, au

(Gogtay & Thompson, 2010[ Paus, 2010).

7 Plusieurs hypothèses concourent également pour expliquer les modifications dans la matière blanche,

2012).

modes de décharge des cellules, dénommés tonique et phasique[ nous pourrions les rapporter aux niveaux « trait » (ligne de base du système) et « état » (fluctuation du niveau de base en réponse aux événements de la vie quotidienne) du système dopaminergique (Luciana & Collins, 2012). Le mode tonique (trait) révèle le niveau de motivation incitative de base, largement indépendant des déclencheurs environnementaux et donc

Inversement de des signaux

phasiques (état) permettent de détecter les événements environnementaux pertinents, particulièrement les nouveaux stimuli impliquant un apprentissage lié à la récompense.

arge phasique (Luciana & Collins, 2012[ Willuhn, Wanat, Clark, & Phillips, 2010).

Une analyse différentielle des amplitudes phasiques-toniques permet à -à-dire que le signal phasique doit être de dopamine tonique (de base/trait) est déjà particulièrement élevé, seuls les stimuli hautement pertinents (liés à une forte récompense) provoqueront une élévation du niveau phasique (état) suffisante pour être détectée par le système et promouvoir les apprentissages (Luciana & Collins, 2012). La valeur évolutionnaire de cette augmentation du niveau de dopamine de base est indéniable[ celle-ci représente en effet un des points de départ qui dirige le comportement vers de nouveaux contextes et de nouvelles amplification sur le comportement sont rendus possibles par des capacités exécutives de plus en plus efficaces (rendant possible une meilleure régulation de soi), médiatisées par le développement continu de la connectivité entre le cortex frontale et les régions sous-corticales, présentée ci-dessus (Luciana & Collins, 2012).

La combinaison des changements développementaux observés au niveau cérébral participe à notre compr ordinaire », ouvert aux nouvelles expériences, en recherche de sensations fortes, et dont les comportements sont conséquences de ses actes (Steinberg, 2004). Ces données permettent également

ultés observées dans la régulation de soi (p. ex., conduites agressives, prise de substance) refléteraient une maturité insuffisante des capacités exécutives imputable au développement préfrontal encore en cours (Steinberg, 2010)

comble vers des buts spatialement ou temporellement éloignés du contexte immédiat (Ernst, Pine, & Hardin, 2006). Une interprétation différente a été récemment développée autour des changements dans la motivation incitative qui pèsent sur les capacités exécutives. Selon Luciana (2013), les difficultés adolescentes ne sont en effet pas imputables au niveau exécutif en soi mais plutôt à une augmentation de la motivation trait » semblable, même les adultes (au Selon ces auteurs, la régulation de soi est optimale lorsque le niveau des capacités exécutives (qui suit une courbe linéaire) dépasse celui de la motivation incitative (qui suit une fonction quadratique). Cela permet de rendre compte du fait que les capacités de régulation de soi échouent spécifiquement dans certains contextes, lorsque les exigences outrepassent les ressources exécutives.

En résumé, le cerveau adolescent connait une réorganisation structurelle et neurochimique importante. La quantité de matière grise diminue, celle de matière blanche augmente et crée en outre de nouvelles connexions cortico-sous-corticales. Ces ocessus développemental global, initié avant

Parallèlement, le système dopaminergique subit également plusieurs modifications, nécessaire à la découverte de nouveaux contextes, et créent la possibilité de tolérer

comportemental donné.

de la cognition a permis de montrer que les changements cérébraux spécifiques à exécutives mais également, dans un même temps, celui des compétences sociocognitives[

en effet, les réseaux qui soutiennent les fonctions exécutives et ceux impliqués dans les processus de cognition sociale se recoupent largement (pour des revues, voir Blakemore,

sociales) pèsent sur les capacités de mental

fonctionnement en faveur des dimensions affectives et implicites. De plus, les processus

« explicite-cognitive » de la mentalisation et entravent la modulation des affects et le automatiques-affectives » de mentalisation) génère une recherche de nouveauté et de stimulation. Ainsi, les modifications cérébrales perturbent dans un même temps les capacités de

et émotionnelle (Bleiberg et al., 2012).

Les remaniements structurels intervenant dans les régions du cerveau social bien

au-neuro-imagerie fonctionnelle des processus sociocognitifs dans des échantillons

3.3 : éclairages des données

neuroscientifiques et comportementale

u fonctionnement des réseaux cérébraux impliqués dans la mentalisation et au développement observé sur le plan comportemental selon les axes suivants :

1) « externe

principalement liés au traitement des visages), 2) « explicite-cognitif /affectif » soi/autre » (capacités introspective). Pour chacun de ces trois points, nous présentons ci-dessous une synthèse des donné

ensuite des recherches portant sur les changements comportementaux au sein de ces axes.

3.3.1 Dimension externe : modifications dans la nature et la précision du traitement des caractéristiques de base et émotionnelles des visages

Les processus de traitement des informations faciales jouent un rôle important dans le déroulement des interactions sociales, le visage représentant un indice important (p. ex., Cohen Kadosh, Johnson, Henson, Dick, & Blakemore, 2013)

des caractéristiques de base (p. ex., taille, forme, couleur des yeux[ Cohen Kadosh, 2012[

Cohen Kadosh, Henson, Cohen Kadosh, Johnson, & Dick, 2010[ Cohen Kadosh et al., 2013[ Golarai et al., 2007[ Scherf, Behrmann, Humphreys, & Luna, 2007), Cohen Kadosh et collaborateurs (2010) analysent par exemple les patterns de connectivité fonctionnelle chez 16 enfants (7-8 ans), 8 pré-adolescents (10-11 ans) et 13 adultes (19-37 ans) lors de la réalisation

différents ou la direction du regard). Globalement, le même tous les âges mais des régions additionnelles sont rel

traitement plus spécialisé au cours du te

En ce qui concerne le traitement des nelles provoque une activité plus importante dans (Guyer et al., 2008[ Monk et al., 2003[ Perlman, Hein, Stepp, & Consortium, 2014).

Le

moment (Blakemore, 2008[ Horning, Cornwell, & Davis, 2012[ Kessels, Montagne, Hendriks, Perrett, & de Haan, 2014[ Mathersul et al., 2009[ McGivern, Andersen, Byrd, Mutter, & Reilly, 2002[ Monk et al., 2003[ Pfeifer et al., 2011[ Thomas, de Bellis, Graham, & LaBar, 2007[ Vetter, Leipold, Kliegel, Phillips, & Altgassen, 2013).

Concernant le traitement des indices émotionnels (observés dans un paradigme qui demande de faire correspondre une expression affective avec le mot la décrivant), une première étude, conduite sur un échantillon de participantes âgées entre 10 et 17 ans, montre une chute des performances autour de la puberté (McGivern et al., 2002). Plus

mances semble néanmoins suivre une trajectoire linéaire, sans

précisent cette tendance

sensibles à des changements émotionnels légers mais la trajectoire développementale diffère notamment ent

une trajectoire quadratique due à une élévation prononcée des performances entre les échantillons adolescents et adultes (et non entre ceux des enfants et des adolescents[

Thomas et al., 2007). Cela est congruent avec les données fonctionnelles adultes qui montrent des composants neuraux distincts relatifs aux traitements des expressions faciales de peur et colère (Fusar-Poli et al., 2009).

un visage.

3.3.2 Dimension explicite : différences fonctionnelles au sein du réseau de mentalisation et amélioration comportementale

Mentalisation « explicite-cognitive ». Les données de neuroimagerie fonctionnelle ne trajectoire quadratique entre explicite-cognitive, telles que la (Wang, Lee, Sigman, & Dapretto, 2006) ou lors de la prise de perspective visuo-spatiale de son interlocuteur (Dumontheil, Hillebrandt, Apperly, & Blakemore, 2012). Par contre, des changements linéaires sont observés au niveau des régions postérieures du cerveau (p. ex., sulcus temporal supérieur[ pour une revue, voir Blakemore, 2012[ Blakemore & Mills, 2014).

Wang et collaborateurs (2006) comparent par exemple les activations cérébrales

sous- es sociaux dans de courtes bandes dessinées

chez des enfants et adolescents âgés de 9 à 14 ans et des adultes âgés de 23 à 33 ans. Les participants doivent spécifiquement décider de la nature sincère ou ironique de pliquant un niveau de mentalisation supérieur, nécessaire à découpler le premier et le second degré de la phrase. Les auteurs observent

mentalisation (notamment, cortex préfontal médial, du gyrus inférieur gauche et du sillon temporal supérieur postérieur). Un en

différences développementales dans les activations du cortex préfrontal associées à la sociale (Dumontheil et al., 2012[ Hillebrandt, Dumontheil, Blakemore, & Roiser, 2013).

réciprocité, basé

sur des p (comparables à ceux présentés dans le

chapitre précédent8

-pariétal, cortex préfrontal dorso-latéral, et/ou du cortex préfrontal médian). Ces travaux révèlent une augmentation, avec

moduler ses prises de décision. Ils suggèrent également que ces formes avancées de prise de perspective sociale pourraient soutenir les changements observés, au cours de vers soi (Güro lu, van den Bos, & Crone, 2009[ Güro lu, van den Bos, Rombouts, &

Crone, 2010[ Güro lu, van den Bos, van Dijk, Rombouts, & Crone, 2011[ van den Bos, van Dijk, Westenberg, Rombouts, & Crone, 2009[ van den Bos, van Dijk, Westenberg, Rombouts, & Crone, 2011).

Au niveau comportemental, Keysar et collaborateurs (2000, 2003) figurent parmi les premiers auteurs à développer des paradigmes destinés à des populations plus âgées (limitées jusque-là à des tâches de fausse croyance, développée pour des échantillons

: le participant se trouve devant une étagère, un directeur situé

côté lui demande de déplacer certains objets. La tâche du participant consiste à choisir, correspond aux instructions données par le directeur. Alors que le participant voit ecteur. Ainsi, la

8Pour rappel, le participant reçoit une som

tenaire en ligne).

al., 2000). Bien que les participants soient clairement capables de reconnaitre ce que le de son propre comportement continue à se développer

au-reurs « égocentriques » (Epley, Morewedge, & Keysar, 2004[ Keysar et al., 2000[ Keysar et al., 2003). Récemment, -Jane Blakemore a développé une version informatisée du paradigme de Keysar et y ajoute une condition de contrôle qui exige du participant non plus la prise en es aspects exécutifs engagés dans la tâche (p. ex., inhibition[ Dumontheil, Apperly, et al., 2010)

(entre 7 et 28 ans), les auteurs relèvent une augmentation du taux de réponses correctes

observée pour la condition de contrôle. Leurs résultats indiquent une amélioration spécifique des composantes sociocognitives de la tâche,

propre perspective[ Dumontheil, Apperly, et al., 2010). De manière similaire, Sutter et trui est déjà présente

éaire jusque chez le jeune adulte, des capacités à considérer explicitement, avec précision (Vetter, Leipold, et al., 2013), et rapidité (Keulers, Evers, Stiers, & Jolles, 2010) les états-mentaux cognitifs

es de mentalisation

« explicite-cognitive »

collaborateurs (2012) relèvent des performances similaires chez des adolescents et des

observée, ni dans la précision ni dans le temps des réponses.

trajectoires de développement fonctionnel différentes pour les zones antérieures et postérieures du réseau de mentalisation. Dans les régions antérieures (p. ex., cortex -inversé.

En revanche, dans les composants postérieurs et temporaux du même réseau, une -postérieur dans le fonctionnement des régions impliquées dans les

augmente). Malgré certains travaux contradictoires, les résultats comportementaux indiquent majoritairement une progression dans les habiletés à considérer la perspective

Mentalisation « explicite-affective ». Les études de neuroimagerie conduites jusque-là

comparent les réponses cérébrales des adolescents (entre 10 et 18 ans) et des adultes (lecture de , Moll, Frith, & Blakemore, 2009[ Burnett & Blakemore, 2009[

Klapwijk et al., 2013)

dans la manière dont les zones interagissent entre elles pour soutenir le traitement des émotions sociales. En particulier, les adolescents montrent une connectivité entre les zones antérieures et postérieures du cerveau plus importante que les adultes. Toutefois

change (Klapwijk et al., 2013).

Des différences sont également observées au sein de paradigmes qui engagent plus activement le participant (Overgaauw, van Duijvenvoorde, Gunther Moor, & Crone, 2015[ C. L. Sebastian et al., 2012[ Vetter, Leipold, et al., 2013). Par exemple, Sebastian et collaborateurs (2012) comparent le fonctionnement cérébral entre adolescents et adultes à deux para

indiquent des différences uniquement dans la condition affective, qui engendre une activation plus grande du cortex préfrontal

ventro-(Overgaauw et al., 2015).

(Choudhury, Blakemore, & Charman, 2006), et une amélioration de la précision des attributions émotionnelles (Keulers et al., 2010[ Vetter, Altgassen, Phillips, Mahy, &

Kliegel, 2013), en lien avec le développement en cours des fonctions exécutives (Vetter, Altgassen, et al., 2013). De plus, Sebastian et collaborateurs (2012) relèvent une élévation -16 ans) et -40 ans). Enfin, les changements dans les processus de mentalisation affective ont été récemment retrouvés fait en outre apparaitre des différences de genre dans le développement des deux mesures : la préoccupation empathique reste stable chez les filles, mais suit une trajectoire en U-inversé chez les garçons[ la prise de perspective émotionnelle augmente linéairement indépendamment du sexe, mais le niveau moyen et la vitesse de progression sont supérieurs chez les filles (van der Graaff et al., 2014).

En résumé, comme pour la facette cognitive, les données de neuro-imagerie fonctionnelles révèlent une trajec

augmentation concomitante plus linéaire du recrutement des zones cérébrales postérieures. Les résultats comportementaux dessinent toutefois un tableau plus nuancé.

systématiquement répliquée[ de plus, elle est susceptible de varier selon le genres.

3.3.3 Changements dans le traitement des informations liées à soi

Outre les modifications dans les capacités à mentaliser le comportement et sont également observés. La dimension soi/autrui de la mentalisation (le soi comme objet de mentalisation de même que le processus de différenciation soi-autrui) implique des zones cérébrales comparables entre adolescents et adultes (p. ex., structure corticale de la ligne médiane et du striatum[ Jankowski, Moore, Merchant, Kahn, & Pfeifer, 2014[

Northoff et al., 2006[ Pfeifer et al., 2013[ Pfeifer, Lieberman, & Dapretto, 2007[ Pfeifer et

al., 2009) ivité

cérébrale lorsque le participant décide si certaines compétences académiques et sociales -même ou à Harry Potter (Pfeifer et al., 2007), à sa mère, à son meilleur ami ou à un camarade de classe (Pfeifer et al., 2009). Leurs résultats montrent que les

pertinence de leur point de vue. La présence de la mère module les évaluations relatives au domaine académique, celle du meilleur ami les jugements des attributs sociaux (Jankowski et al., 2014)[ le degré de modulation est également positivement relié au degré davantage les aspects de régulation émotionnelle, révélée par une augmentation de

-médian (Guyer, Choate, Pine, & Nelson, 2012).

En plus des changements développementaux observés dans le réseau de suggérant que les processus introspectifs deviennent moins contrôlés, plus automatiques et plus incarnés. Par exemple, face à des questions de type « est-ce une bonne ou une mauvaise idée de nager avec des requins ? », les adolescents répondent plus lentement et engagent majoritairement le cortex préfrontal dorsolatéral alors que les adultes (Killgore, Oki, & Yurgelun-Todd, 2001).

Les réponses adolescentes reposeraient donc sur un traitement explicite contrôlé automatique et plus viscéral du soi en situation de danger se développe (Damasio, 1999).

En résumé, les données de neuroimagerie révèlent des différences entre adolescents et adultes dans la structure et le fonctionnement du cerveau social. Alors que la nature des régions qui sous-tendent les mécanismes sociocognitifs reste globalement s spécificités

soutenir les processus de régulation émotionnelle. Dans les deux cas, ces résultats comportementales corroborent ce résultat en indiquant une progression continue au sein des compétences de cognition sociale et de régulation émotionnel

artenaire

es plus complexes soutient la projection professionnelle ou personnelle dans le futur[ Spear, 2007), ils (Kessler et al., 2005).

été fragilisées par des facteurs environnementaux et/ou individuels précoces, favoriser

PL (Carlson, Egeland, et al., 2009[ Ensink et al., 2015[ Fonagy & Luyten, 2009).

3.4 Intérêt et bien-fondé de considérer les manifestations de personnalité à

Nous poursuivons en présentant les travaux qui appuient la pertinence et la ce, et ce en dépit des débats qui pourraient encore subsister. Nous exposons premièrement les données ts justifient la

3.4. à à

de personnalité limite

rabilité aux troubles développementales précoces (transaction entre des facteurs individuels et environnementaux) et des capacités de mentalisation et de régulation émotionnelle fragilisées par la réorganisation cérébrale et les pressions psychosociales en cours (Bleiberg et al., 2012). Cette interaction entre des facteurs de risque distaux (relatifs au développement précoce) et proximaux9 (mentalisation et régulation émotionnelle

9 Les variables distales se réfèrent à des variables dérivées du contexte environnemental et du niveau socio-culturel, décrites en termes de facteurs qui prédisposent les individus à un risque plus ou moins grand pour leur santé. Ils p

influence sur les variables proximales. Les variables proximales se réfèrent aux variables internes aux

caractéristiques clefs de la PL (Fonagy & Luyten, 2009). Bien que les manuels diagnostiques incitent à ne -10, OMS[ DSM-5, APA 201

chit la barre de sa 19ème année (p. ex., Chanen et al., 2004[ A. L.

Miller et al., 2008[ Winograd, Cohen, & Chen, 2008).

« Children in the Community » (Kogan, Smith, & Jenkins, 1977) initiée à New York, à une trajectoire développementale où la prévalence des traits de PL atteint son sommet au adulte (p. ex., Crawford, Cohen, Johnson, Sneed, & Brook, 2004[ pour une revue, voir Venta, Herzhoff, Cohen, & Sharp, 2014). Ainsi, ces travaux confèrent une place centrale de manifestations de PL qui, dans certains cas, persistent, voir

(Crawford, Cohen, & Brook, 2001).

de nombreuses réticences. Les préconceptions de la population générale liées à la sévérité ains professionnels, (P. F. Kernberg, Weiner, & Bardenstein, 2000)

serait instable avant 18 ans freine également la reconnaissance des manifestations de PL avan (Crick, Murray-Close, & Woods, 2005). De ce fait, ces dernières sont parfois considérées comme normales à cette période de vie et vouées à disparaître (Laurenssen, Hutsebaut, Feenstra, van Busschbach, & Luyten, 2013[ Meijer, Goedhart, & Treffers, 1998[ A. L. Miller et al., 2008). Cependant, les données empiriques donnent à penser que la symptomatologie de la PL pe

dimensionnelle de la PL évoqué dans le premier chapitre permet de remédier aux lacunes développement (p. ex., manque de stabilité du diagnostic[ Bernstein et al., 1993). Pour

modèles, qui ont les effets les plus directs sur les manifestations pathologiques (p. ex., croyance, attitudes

adaptatives et psychopathologiques forment un spectre continu, sous-tendues par des mécanismes communs où les troubles seraient des manifestations extrêmes des traits présents dans la population générale10 (Cicchetti, 1993). Nous revenons ci-dessous en détails s

3.4.2 Validité caractéristiques de personnalité

limite à

Au regard de la trajectoire développementale des traits de PL (augmentation fenêtre temporelle. Cependant, la pertinence de ces recherches a longtemps été contestée.

rgument principal avancé contre la prise en considération des

suivi un échantillon de 733 jeunes âgés de 9 à 19 ans sur une période de deux ans pour investiguer la prévalence et la stabilité des diagnostics de PL (selon les critères de la version révisée du DSM-III[ Bernstein et al., 1993). Pour maximaliser la fiabilité de 29% des adolescents ayant reçu un diagnostic de TPL modéré et 24% de ceux avec une forme sévère remplissent encore les critères diagnostiques deux ans plus tard. Cependant, montrer des symptômes du spectre de la PL qui perturbent le fonctionnement de

hospitalisés. Alors que la persistance du diagnost

adolescents présentent encore des manifestations de PL trois ans plus tard, suggérant

-études soutiennent la faible stabilité du diagnostic de TPL avant 18 ans, tout en

10 Un peu plus en détails, l

de développement. Elle repose sur le postulat que les processus qui médiatisent le développement sont communs à toutes les formes de trajectoires[

héoriques partagés.

diagnostic dans les échantillons de patients ad

ne remplit plus les critères six ans après (Zanarini, Frankenburg, Hennen, & Silk, 2003), 88%, 10 ans après (Zanarini et al., 2006) et 99%, seize ans après (Zanarini et al., 2012).

TPL » s quant à elles persistent.

Comme relevé par Bornovalova, Hicks, Iacono, et McGue (2009), la faible -delà (p. ex., cinq critères sur neuf, amenant à une étiquette « clinique ») et en deçà (p. ex., quatre critères sur neuf, amenant à une étiquette « non clinique

Comme relevé par Bornovalova, Hicks, Iacono, et McGue (2009), la faible -delà (p. ex., cinq critères sur neuf, amenant à une étiquette « clinique ») et en deçà (p. ex., quatre critères sur neuf, amenant à une étiquette « non clinique