Processus d'émergence des patrons de diversité supra-spécifiques lors des radiations évolutives

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Processus d’émergence des patrons de diversité

supra-spécifiques lors des radiations évolutives

Fanny Gascuel

To cite this version:

Fanny Gascuel. Processus d’émergence des patrons de diversité supra-spécifiques lors des radiations évolutives. Evolution [q-bio.PE]. Université Pierre et Marie Curie - Paris VI, 2016. Français. �NNT : 2016PA066124�. �tel-01395051�

TH`ESE DE DOCTORAT DE

l’UNIVERSIT´E PIERRE ET MARIE CURIE

Sp´ecialit´e ´

Ecologie et ´Evolution ´

Ecole doctorale 227

“Sciences de la Nature et de l’Homme : ´ecologie et ´evolution” (Paris)

Pr´esent´ee par

Fanny GASCUEL

Pour obtenir le grade de

DOCTEUR de l’UNIVERSIT´E PIERRE ET MARIE CURIE

Sujet de la th`ese :

Processus d’´

emergence des patrons de diversit´

e supra-sp´

ecifiques

lors des radiations ´

evolutives

Soutenue le 28 juin 2016 devant le jury compos´e de :

Mr. R´<sub>egis Ferri`ere</sub> Professeur ENS Co-directeur de th`ese

Mr. Amaury Lambert Professeur UPMC Co-directeur de th`ese

Mme. St´_{ephanie Manel} Professeure EPHE Rapporteuse

Mr. Christophe Th´ebaud Professeur Universit´e de Toulouse Rapporteur Mr. Guillaume Achaz Maˆıtre de conf´erence UPMC Examinateur Mr. Nicolas Lartillot Directeur de recherche CNRS Examinateur

“Un nuage, un oiseau, m’occupent tout un jour. La contemplation m’emplit le cœur d’amour. Vous m’avez vu cent fois, dans la vall´ee obscure, Avec ces mots que dit l’esprit `a la nature, Questionner tout bas vos rameaux palpitants, Et du mˆeme regard poursuivre en mˆeme temps, Pensif, le front baiss´e, l’œil dans l’herbe profonde, L’´etude d’un atome et l’´etude du monde.”

R´

esum´

e

Les radiations ´evolutives sont des ph´enom`enes de diversification rapide, et une source majeure de la diversit´e biologique sur Terre. J’explore ici l’hypoth`ese selon laquelle les m´ecanismes ´ecologiques et g´en´etiques `a la base des radiations ´evolutives structurent les pa-trons macro´ecologiques et macro´evolutifs de diversit´e. Pour ce faire, j’analyse les pr´edictions de plusieurs mod`eles de radiation ´emergeant des dynamiques spatio-temporelles `a l’´echelle individuelle. Ces analyses montrent d’abord que la structuration spatiale est un facteur majeur de diversit´e et d’end´emisme au sein des archipels oc´eaniques, en raison d’interac-tions entre dispersion et sp´eciation allopatrique. L’int´egration de la dynamique des paysages et des processus d’interactions comp´etitives r´ev`ele ensuite comment ces facteurs se com-binent pour structurer la forme des arbres phylog´en´etiques, et notamment g´en´erer des arbres d´es´equilibr´es et une d´ec´el´eration du tempo de branchement, souvent observ´es dans les phy-log´enies mol´eculaires. J’explore alors les m´ecanismes responsables de cette d´ec´el´eration. Je montre qu’elle refl`ete une diversit´e-d´ependance n´egative du taux de sp´eciation, li´ee `a une r´eduction de la persistance et de la diff´erentiation ´ecologique des nouvelles populations. Le taux d’extinction n’est lui pas influenc´e par la diversit´e ; les extinctions ´etant ici majori-tairement caus´ees par une combinaison d’exclusion comp´etitive et d’hybridation d’esp`eces incipientes. Enfin, je mets en ´evidence l’importance, lors d’une crise d’extinction, de la topo-logie rang´ee des arbres phylog´en´etiques et de la distribution des extinctions sur les pertes de diversit´e phylog´en´etique, et donc sur le potentiel d’´evolution future.

Mots cl´es : Macro´evolution, macro´ecologie, diversification, sp´eciation, extinction, biodi-versit´e, phylog´enie, diversit´e phylog´en´etique, comp´etition, radiation adaptative, sp´eciation ´

Abstract

Evolutionary radiations are phenomena of rapid diversification, and one of the major sources of biodiversity on Earth. Here, I explore the hypothesis that ecological and genetic mechanisms underpinning evolutionary radiations structure macroecological and macroevo-lutionary patterns of diversity. To this end, I analyse the predictions of several models in which radiations emerge from spatio-temporal dynamics at the scale of the individual. These analyses first show that spatial structure is a major driver of diversity and endemism on oceanic archipelagos due to interactions between dispersal and allopatric speciation. Second, by integrating landscape dynamics and the processes of competitive interactions, I reveal how these factors combine to shape phylogenetic trees, and in particular to beget trees that are unbalanced and exhibit a deceleration in branching tempo, which is often observed on mole-cular phylogenies. I then explore the mechanisms responsible for this deceleration. I show that it reflects a negative diversity-dependence of the speciation rate, itself linked to a reduction in the persistence and ecological differentiation of new populations. The extinction rate is, on the other hand, uninfluenced by species diversity, extinctions being here mainly caused by a combinaison of competitive exclusion and hybridization of incipient species. Finally, I show that during mass extinctions the ranked topology of phylogenetic trees and the distribution of extinctions among the tips have a strong impact on the loss of phylogenetic diversity, and hence on the potential for future evolution.

Keywords : Macroevolution, macroecology, diversification, speciation, extinction, biodiver-sity, phylogeny, phylogenetic diverbiodiver-sity, competition, adaptive radiation, ecological speciation, geographic isolation, dynamic landscape.

Table 1 – La th`ese en quelques chiffres cl´es

Param`etre Valeur

Communications orales 9

Version du mod`ele (Articles 2 et 3) 54

R´ef´erences bibliographiques 1293

Nouveaux amis 15

Temps de calcul cumul´e 47.5 ans

Peintures 8 toiles

S´ejours de recherche `a Tucson 2

Mails envoy´es 3791

Remerciements

Comme vous le savez, les Breton-ne-s aiment voyager ! Merci `a vous tous qui m’avez emmen´ee naviguer vers des contr´ees inexplor´ees, guid´ee ou accompagn´ee dans ce voyage.

Merci `a l’´Ecole doctorale 227, `a l’Universit´e Pierre et Marie Curie, au Coll`ege de France (dont le Centre de Recherches Interdisciplinaires en Biologie), et `a l’´Ecole Normale Sup´erieure pour leur aide logistique `a cette aventure. Merci `a la plateforme bioinformatique Migale de l’Institut National de la Recherche Agronomique et au laboratoire ´Evolution et Diversit´e Biologique de l’Universit´e Toulouse III Paul Sabatier pour avoir accroch´e des moteurs au bateau... Sans leurs clusters de calcul, je serais toujours (et pour longtemps) sur les flots ! Merci aux membres du jury, St´ephanie Manel, Christophe Th´ebaud, Guillaume Achaz et Nicolas Lartillot d’avoir fait voile vers Paris ; merci pour votre lecture attentive, votre int´erˆet et votre enthousiasme, qui font de cette soutenance un beau d´ebarquement dans les territoires en friche de la science.

Merci `a Marianne Elias, H´el`ene Morlon et Robin Aguil´ee, membres de mon comit´e de th`ese, pour avoir guid´e la barque au cours de ces trois ann´ees : vos conseils avis´es, vos id´ees de nouvelles escales, et votre sollicitude ont pr´ecieusement ´eclair´e la navigation.

Merci bien sˆur `a R´egis et Amaury d’avoir initi´e cette exploration, de m’avoir nomm´ee capi-taine d’un si beau bateau, et d’avoir orient´e ma th`ese d’une boussole aiguis´ee et attentionn´ee. Vous ˆetes les initiateurs d’un tr`es beau voyage, parfois douloureux mais incroyablement in-tense et enrichissant, empli de d´ecouvertes et de rencontres magnifiques ! Les voyages sont fait de nu´ees d’´emerveillements... Merci R´egis de m’avoir permis d’observer les petits coli-bris et grands saguaros, de pˆecher la truite `a la mouche au fond du Grand Canyon ou de trembler aux emballements du rod´eo, de m’avoir emmen´ee dans de passionnantes discussions scientifiques dans les caf´es de Tucson ou Paris, et de m’avoir introduite `a des personnalit´es de renom (la reine rouge et le fou du roi notamment !). Merci Amaury d’avoir sauv´e l’ours du zoo de Vincennes et command´e un bel escalier `a variance nulle, partag´e des rˆeves et des indignations, de m’avoir laiss´ee gagner au loup-garou, et soutenue dans les creux des vagues malgr´e ma tentative pour te perdre dans les pentes glac´ees des montagnes. Merci enfin `a tous

deux pour m’avoir aid´ee `a hisser les voiles vers l’´epop´ee `a venir, ainsi que pour les rires de vos petits aventuriers, experts en chˆateaux de sable et boules de neige.

Merci du fond du cœur `a tous les poissons de l’aquarium, dinosaures de l’univers des pos-sibles, des temps discrets et continus ! Vous qui m’avez lanc´e la corde dans bien des tempˆetes, avez brass´e le merveilleux breuvage de nos p´erip´eties, d´eval´e les pentes enneig´ees sous tous les temps, fait claqu´e vos mains au passage de la vague, et louvoy´e dans le brouillard bre-ton... Sans vous, je serais `a l’heure qu’il est toujours enferm´ee dans les cales d’un bateau de pirates au m´etro Voltaire ! Merci Miraine pour cette aventure palpitante sous le feu des projecteurs, notre intense chevauch´ee `a dos du lion de Denfert Rochereau, et cette fusion au bureau, dans les rythmes latinos, et jusqu’au pays des vitraux. Merci Florence pour m’avoir tant soutenue dans la pression (avec ou sans bulles), saupoudr´e les changements de quarts de saveurs d´elicieuses, et propag´e tes convictions contagieuses ; merci d’avoir ´et´e ce bel oiseau qui annonce les terres, celui qui rassure, guide et r´ejouis. Merci Marc d’avoir partag´e avec moi ces m´emorables travers´ees `a ski, dans les hauteurs blanches et brillantes des sommets, les tempˆetes de neige et pitons glac´es, d’avoir relanc´e notre char `a voile bondissant et riant `

a travers les ´eclats de vase, d’avoir pris les bananes dans ton sac `a dos, et de m’avoir ac-cord´e toute confiance en te ruant sur les vives `a mains nues. Merci Fran¸cois pour ces festins luxuriants du goˆuter, tes r´ecits en forme de r´eseaux d’histoires rocambolesques, ta volont´e inspirante face aux yaourts nature, ta compagnie lors de la r´equisition rat´ee des chaises BNP, et l’´echange discret de magn´esium de contrebande. Merci V´ero, joyeuse meneuse d’ap´eros Smile m´emorables, pour cette d´ecouverte gustative du Turr´on de Yema, et nos belles mani-festations les pieds tremp´es. Merci Marguerite pour ton soutien sans faille `a travers la jungle, cette fantastique plong´ee dans l’eau glac´ee des mers bretonnes, et ta belle calligraphie sur le recopiage `a venir de ma th`ese. Merci Jean-Jil d’aimer la galette quand elle est bien faite avec du beurre dedans, malgr´e toutes nos divergences math´ematiques. Merci Odile de m’avoir em-men´ee avec patience sur les traces de la loi Beta, dans une collaboration riche et stimulante. Merci C´ecile et Kader pour vos conseils avis´es et rassurants, dans le d´ebut et la fin de cette grande travers´ee.

Merci Ana de m’avoir emmen´ee rˆever au pays des oiseaux insulaires d’Indon´esie, de m’avoir enseign´e toute la force de l’enthousiasme, mais aussi la pers´ev´erance dans l’effort `a l’aide de cartoons amusants et de dessins en forme de patates. Merci Fabien pour ces riches discussions sur le sens du temps, et tes conseils `a travers de nos diff´erents changements de cap.

Merci `a Doc’Up et aux doctorants du Festival “Les chercheurs font leur cin´ema”, r´ealisateurs et organisateurs passionn´es, ainsi qu’`a l’´equipe de tournage du no_{1 du box-office 2015 “Alice} et l’´enigmatique arbre des lapins” pour cette incroyable aventure humaine et cin´ ematogra-phique. Qui aurait cru que le capitaine du navire pourrait ainsi jouer les cam´eramans, sauter

`

a pieds joints au pays des merveilles, sauver un lapin velu (et grelottant) d’une terrible d´epression, courir les lyc´ees d’ˆIle-de-France pour parler d’arbres d´es´equilibr´es, guider une ´

equipe enflamm´ee dans l’organisation de la 9e ´edition, ou regarder voguer les mouettes du 24e ´etage de la tour Zamansky... Merci `a vous tous pour ces moments incroyables, votre confiance et votre all´egresse. Un merci aussi particulier `a Florent et Quentin, pour ces nuits de fˆete aux sons des Balkans et ces premiers pas sur les faˆıtes des toits parisiens.

Merci aux amis pr´ecieux qui n’ont peut-ˆetre pas tout suivi d’Alice et des radiations ´

evolutives, mais qui ont ponctu´e ce voyage de leurs rires, leurs r´ecits, leur appui, et de joyeux moments... Ensemble nous avons trac´e de beaux virages dans une neige immacul´ee, ramp´e dans la boue sous les barbel´es, d´egust´e des saveurs afghanes, nous sommes d´eguis´es en Fran¸cois ou autre roublardise, avons jou´e aux princesses dans les Colleges de Cambridge, vibr´e au rythme des po´esies, d´ecoup´e des lapins en carton par dizaines, vals´e au son des musiques latinos, affront´e de terribles rapides de classe IV, battu et d´ebattu les cartes du monde... Merci Na¨ıd, Lars, Nelly, Marion, Antoine, Maud, Nicolas, Laetitia, Damien, Ma-rie, C´ecile, Laurie-Anne, Simon, Julie, Lucile, Marius, Marta, Anne-Sophie, C´eline, Sophie, Elen, Fred, Coralie, Alex, CDT, Fanny, Pauline, Ma¨el, Marina, Benjamin, Marion, S´everine, Rapha¨el, Azadeh, Mohammed, Natasha, amis du GUMS, du club de kayak d’Orsay, et ceux que j’aurais oubli´es mais n’oublie bien sˆur pas.

Merci `a tous les Gascuel, Arlandis, Grenier et Odoux qui sont mont´es sur le bateau le temps du voyage ou d’une escale... Les conseils avis´es, fondues au comt´e, travers´ees des m´et´eores embrum´es, confitures “femme lib´er´ee”, bourgognes aligot´es, potagers `a retourner, ou autres olympiades enflamm´ees ont ´et´e d’un soutien incontest´e ! Merci tout particuli`erement `a mes parents, Chantal et Didier, vous qui m’avez appris `a voir la vie comme une po´esie, comme un conte plein d’aventures et de batailles `a mener, comme une belle histoire `a tracer d’une plume qui s’amuse et virevolte. Merci aussi, ainsi qu’`a mon oncle Olivier, de m’avoir donn´e envie, par votre passion pour l’exploration, de me lancer `a mon tour dans ce beau voyage. Merci enfin Fran¸cois, d’avoir asticot´e le bateau et red´emarr´e la machine bien des fois, de m’avoir ´evit´e la noyade dans les coquillettes au gruy`ere, d’avoir gonfl´e et regonfl´e les voiles `

a coup de m´esanges `a tˆete bleue et kiwis du matin, de parterres de tournesols et jonquilles miroitantes, de razzias de trompettes de la mort, de grandes r´evolutions - du lumineux C du 12/12 aux cadavres sur le parvis de Total, d’incroyables exp´editions - des d´edales des palais de terre iraniens au v´elo birman, parapluie `a la main dans les inondations, de mal-th`eses, fou-th`eses, et autres charen-th`eses ! Merci de transformer tous les jours le petit capitaine en terrible samoura¨ı, en prairie fleurie, en crapule de grands chemins, marchande de l´egumes, chaperon color´e ou h´erisson piquant ; de me permettre d’ˆetre un peu tout ¸ca `a la fois... Un petit arbre buissonnant - faiblement d´es´equilibr´e, bien enracin´e mais en constante ´evolution.

Table des mati`

eres

1 Introduction 12

1.1 Radiations ´evolutives : diversifications explosives de biodiversit´e . . . 13

1.1.1 Etude de la diversification : perspective historique . . . .´ 13

1.1.2 Radiations ´evolutives : quoi, quand, o`u ? . . . 16

1.1.3 Radiations ´evolutives : quels processus ? . . . 19

1.1.4 D´ecrire les radiations : patrons macro´ecologiques et macro´evolutifs . . 27

1.2 Radiations ´evolutives : quelques grands d´ebats . . . 36

1.2.1 Moteurs de la diversification : Reine Rouge vs. Fou du Roi ? . . . 37

1.2.2 Diversit´e en ´equilibre dynamique vs. diversit´e hors ´equilibre ? . . . 39

1.2.3 Contribution `a la diversit´e : diversification vs. dispersion ? . . . 42

1.2.4 Quelles pertes de diversit´e phylog´en´etique lors des extinctions d’esp`eces ? 45 1.3 Des mod`eles pour comprendre les radiations ´evolutives . . . 47

1.3.1 Des donn´ees aux mod`eles, des mod`eles aux donn´ees . . . 48

1.3.2 Utiliser des mod`eles individu-centr´es ? . . . 51

1.3.3 Mod`eles neutres et mod`eles de niches : tester diff´erents m´ecanismes structurant la diversification . . . 52

1.3.4 Avancer ou remonter le temps ? . . . 61

1.4 Objectifs de la th`ese : questions et approches . . . 62

2 Processus structurant la diversit´e et l’end´emisme lors de radiations g´ eo-graphiques au sein de syst`emes insulaires 69 2.1 R´esum´e du manuscrit 1 . . . 69

2.2 Manuscrit 1 . . . 71

2.3 Annexes . . . 92

3 Processus structurant la forme des arbres phylog´en´etiques lors de radia-tions ´evolutives en paysage dynamique 112 3.1 R´esum´e de l’article 2 . . . 112

3.2 Article 2 . . . 115

3.3 Annexes . . . 134

4 Processus structurant la diversit´e-d´ependance de la diversification lors de radiations ´evolutives en paysage dynamique 152 4.1 R´esum´e du manuscrit 3 . . . 152

4.2 Manuscrit 3 . . . 156

4.3 Annexes . . . 172

5 Processus structurant les pertes potentielles de diversit´e phylog´en´etique lors des crises d’extinction 195 5.1 R´esum´e du manuscrit 4 . . . 195

5.2 Manuscrit 4 . . . 197

5.3 Annexes . . . 222

6 Discussion et perspectives 240 6.1 Discussion . . . 240

6.1.1 Retour sur les mod`eles . . . 240

6.1.2 Emergence des patrons de diversit´´ e . . . 242

6.1.3 Quelques conclusions transversales . . . 244

6.1.4 Des patrons de diversit´e aux processus ´evolutifs . . . 246

6.1.5 Implications pour la conservation . . . 247

6.2 Perspectives . . . 249

6.2.1 Extensions du mod`ele de radiation ´evolutive en paysage dynamique . 250 6.2.2 Conservatisme de niche vs. ´evolution de niche . . . 252

6.2.3 Arbres de g`enes et arbres d’esp`eces : facteurs de divergence ? . . . 256

6.2.4 Des processus de diversification aux pertes potentielles de diversit´e . 259 6.2.5 Des pr´edictions th´eoriques aux tests empiriques . . . 260

7 Annexes 262 7.1 Article 2 - Model Version 2. Refining the criterion for species delineation . . 262

7.2 Partages de science . . . 273

1

Introduction

Cette th`ese porte sur les radiations ´evolutives, leurs m´ecanismes ´ecologiques et g´en´etiques, et la mani`ere dont ces derniers structurent les patrons macro´ecologiques et macro´evolutifs de diversit´e. L’accroissement r´ecent des donn´ees biologiques, des m´ethodes de stockage et d’analyse de ces donn´ees (en particulier les m´ethodes de d´etection de la diversit´e et de re-construction phylog´en´etique) a g´en´er´e un formidable essor de la macro´ecologie (´etude des relations entre diversit´e des organismes et leur environnement sur de grandes ´echelles spa-tiales) et de la macro´evolution (´etude de la sp´eciation et des branchements taxonomiques au dessus du niveau de l’esp`ece), avec un int´erˆet particulier pour les m´ecanismes sous-tendant les patrons supra-sp´ecifiques de diversit´e. Au cours de cette th`ese, je me suis int´eress´ee au rˆole des facteurs biotiques et facteurs abiotiques dans les radiations ´evolutives, `a la mani`ere dont les patrons de diversit´e peuvent ´evoluer au cours de la diversification, et `a la contribution des radiations ´evolutives aux patrons spatiaux de diversit´e. Pour approcher ces questions int´egrant ´ecologie et ´evolution, j’ai utilis´e plusieurs mod`eles consid´erant la diversification des clades comme ´emergeant des dynamiques spatio-temporelles `a l’´echelle individuelle, et ´etudi´e leurs pr´edictions quant aux patrons de diversit´e.

Dans la partie 1.1, j’introduis le concept de radiation ´evolutive, pr´esentant l’´etat de nos connaissances sur les processus menant aux radiations et la mani`eres dont elles peuvent ˆetre observ´ees et caract´eris´ees. Dans la partie 1.2, j’offre un aper¸cu de quelques grandes questions d’´ecologie-´evolution ayant trait aux liens entre m´ecanismes de radiation ´evolutive et patrons de diversit´e, et auxquelles je me suis int´eress´ee au cours de cette th`ese. Je propose ensuite dans la section 1.3 une r´eflexion sur la mod´elisation des processus de diversification, liant notamment la mani`ere de mod´eliser aux questions auxquelles nous souhaitons r´epondre. Enfin, dans la partie 1.4 j’expose les objectifs de cette th`ese, en expliquant la d´emarche g´en´erale et les quatre questions principales que j’ai abord´ees (articles 1 `a 4).

1.1

Radiations ´

evolutives : diversifications explosives de

biodiver-sit´

e

Dans cette premi`ere partie, je pose les bases des concepts d’´evolution que j’ai utilis´es au cours de ma th`ese. J’introduis d’abord la notion de diversification `a travers un r´esum´e de son d´eveloppement historique (section 1.1.1). J’aborde ensuite le concept de radiation ´evolutive, par une pr´esentation illustr´ee dans un contexte spatio-temporel (section 1.1.2), puis par l’explication des diff´erents processus `a l’œuvre (section 1.1.3). Dans cette partie, je d´etaille les processus micro´evolutifs impliqu´es dans les radiations ´evolutives, j’introduis le m´ecanisme sp´ecifique de “pompe `a esp`eces”, je montre la diversit´e des types de radiations ´evolutives (distinquant en particulier les radiations adaptatives des radiations g´eographiques), puis me penche sur les m´ecanismes d’extinction et leur rˆole dans les radiations. Enfin, la section 1.1.4 propose un panorama des m´ethodes utilis´ees pour d´ecrire et caract´eriser les patrons de diversit´e supra-sp´ecifiques associ´es aux radiations ´evolutives ; les patrons (spatiaux) de diversit´e `a un instant t d’une part (patrons macro´ecologiques), et les patrons temporels de changement de la diversit´e d’autre part (patrons macro´evolutifs).

1.1.1 Etude de la diversification : perspective historique´

Cet aspect historique de la diversification est particuli`erement bien trait´e par la page

Wi-kip´edia “Histoire de la pens´ee ´evolutionniste”, dont les paragraphes ci-dessous ne sont qu’un r´esum´e ordonn´e. Celui-ci permet cependant d’offrir ici une vision g´en´erale de l’´evolution des id´ees qui ont transit´e et contribu´e `a construire ce domaine de recherche `a l’´echelle de l’histoire humaine.

En Occident, les esp`eces biologiques ont ´et´e consid´er´ees comme inalt´erables jusqu’au XVIIIe si`ecle. L’id´ee d’´evolution a pourtant ´emerg´e longtemps avant dans d’autres r´egions du monde. Plusieurs philosophes grecs ont notamment avanc´e l’id´ee de changements des organismes vivants au cours du temps. Anaximandre (VIe_{si`ecle av. J.-C.) avait par exemple propos´e que} les premiers ˆetres vivants vivaient dans l’eau et que les animaux terrestres en ´etaient issus (Couprie, 2016). Aristote avait r´esum´e ces id´ees en ´ecrivant que “toutes les fois que les choses se produisent accidentellement comme elles se seraient produites ayant un but, elles subsistent

et se conservent, parce qu’elles ont pris spontan´ement la condition convenable ; mais celles o`u il en est autrement ont p´eri ou p´erissent...” (Hardie et Gaye, 2016). Ces id´ees ´etaient cependant tr`es contest´ees. Platon (Ve<sub>si`ecle av. J.-C.), “anti-h´ero de l’´evolutionnisme” (Mayr,</sub> 1982), ´etablit notamment la philosophie de l’essentialisme, qu’il appela “Th´eorie des Formes” et qui influen¸ca fortement la pens´ee chr´etienne (Johnston, 1999) : le cr´eateur aurait cr´e´e toutes les formes de vie imaginables afin de rendre le monde parfait. En Chine, en revanche, la pens´ee tao¨ıste rejetait l’id´ee de fixit´e des esp`eces. Des philosophes comme Tchouang-Tseu (IVe _{si`ecle av. J.-C.) exprim`erent notamment l’id´ee que les esp`eces changent et d´eveloppent} diff´erents attributs en r´eponse aux divers environnements (Needham et Ronan, 1995; Miller, 2008).

Par la suite, des philosophes romains tels que Lucr`ece (Ier<sub>si`ecle av. J.-C.) ou Augustin</sub> d’Hip-pone (IVe _{si`ecle ap. J.-C.) ont r´eit´er´e l’id´ee que les formes vivantes se d´eveloppent par des</sub> m´ecanismes naturels et non divins (Simpson, 2006; Sedley, 2013), et qu’elles ont ´et´e cr´e´ees “dans un ´etat de potentialit´e” puis transform´ees “lentement au cours du temps” (Gill, 2005; Irvine, 2009; Owen, 2009). Au Moyen ˆAge, les id´ees ´evolutionnistes ´etaient expos´ees et en-seign´ees par les savants et philosophes du monde musulman. Le zoologiste Al-Jahiz (IXe<sub>si`ecle)} d´eveloppa par exemple une th´eorie de l’´evolution `a travers trois m´ecanismes principaux : la lutte pour l’existence, la transformation des esp`eces vivantes, et l’influence de l’environne-ment naturel (Zirkle, 1941; Bayrakdar, 1983). Ses id´ees furent reprises et compl´et´ees : Ali ibn Abbas al-Majusi (Xe_{si`ecle) et Nasir al-Din al-Tusi (XIII</sub>e<sub>si`ecle) auraient mˆeme expliqu´e} l’origine des esp`eces par voie de s´election naturelle longtemps avant Charles Darwin (Hunke, 1997). Tusi ´ecrivit ainsi : “Les contrastes essentiels ont commenc´e `a apparaˆıtre tr`es tˆot `a l’int´erieur de ce monde. Par cons´equent, quelques substances ont commenc´e `a se d´evelopper plus rapidement et `a s’am´eliorer plus que les autres”, ou “Les organismes qui peuvent gagner les nouveaux dispositifs plus rapidement sont plus variables. En cons´equence, ils gagnent des avantages par rapport `a d’autres cr´eatures” (Al-Tusi al Din, 1232).

Au cours du si`ecle des Lumi`eres, les naturalistes travaillent `a caract´eriser et `a comprendre la variabilit´e des esp`eces. Pierre de Maupertuis propose alors que les “mutations” survenant au moment de la reproduction s’accumulent au fil du temps, donnant lieu `a de nouvelles races, voire de nouvelles esp`eces (Bowler, 2003). Georges-Louis Buffon d´eveloppe l’id´ee qu’une g´en´eration spontan´ee de quelques formes vivantes originales ait donn´e lieu `a une plus vaste

diversit´e par modifications li´ees aux facteurs environnementaux (Bowler, 2003; Larson, 2004). La grande majorit´e des scientifiques conserve pourtant une conception fixiste du vivant. C’est notamment le cas de Carl von Linn´e, qui ´etablit la nomenclature binomiale des esp`eces suivant une classification bas´ee sur la ressemblance, ou “plan de cr´eation” (Campbell et Reece, 2007). Cependant, l’´emergence de la pal´eontologie met alors en lumi`ere le processus d’extinction, avec notamment la d´ecouverte par Georges Cuvier en 1796 de fossiles de mammouths et mastodontes (Larson, 2004), qui affaiblit la vision essentialiste de la nature.

Au cours de la premi`ere moiti´e du XIXe <sub>si`ecle, les pal´eontologues d´eterminent les grandes</sub> phases de l’´echelle des temps g´eologiques, notamment en lien avec les changements de la faune dominante. Bien qu’ils attribuent ces changements de diversit´e `a des ´episodes de catastrophes et d’extinctions suivis de nouveaux ´episodes de cr´eation (Larson, 2004), leurs observations de modifications sur de grandes ´echelles temporelles ont une influence non n´egligeable sur le d´eveloppement `a venir de la th´eorie de l’´evolution (Bowler, 2003).

En 1809, Jean-Baptiste Lamarck propose sa th´eorie du transformisme, dans laquelle la di-versification (ou “sp´ecialisation”) des ˆetres vivants r´esulte des circonstances auxquelles ils sont confront´es et auxquelles ils “s’adaptent” : c’est le principe de l’usage et du non-usage. Ces modifications sont suppos´ees se produire `a partir de formes de vie simples, apparues par g´en´eration spontan´ee. Dans son Histoire Des Animaux Sans Vert`ebres de 1809, Lamarck repr´esente pour la premi`ere fois des relations de parent´e entre groupes d’organismes sur un arbre phylog´en´etique buissonnant. Il introduit ´egalement le terme de “biologie”, pour d´esigner la science qui ´etudie les ˆetres vivants. Dans cette premi`ere moiti´e du XIXe <sub>si`ecle, plusieurs</sub> scientifiques avancent le principe de s´election naturelle, comme William Charles Wells (Dar-win, 1861), Augustin Pyrame de Candolle (Dar(Dar-win, 1859; Bowler, 2003), ou Patrick Matthew (Darwin, 1861). En 1858, Charles Darwin et Alfred Russel Wallace ´etayent et argumentent la th´eorie de l’´evolution par s´election naturelle, notamment `a travers la publication de L’Ori-gine Des Esp`eces (Darwin, 1859), s’appuyant sur des id´ees pr´eexistantes mais surtout sur de nombreuses observations issues de la biog´eographie, de l’´elevage animal, de l’anatomie ou de l’embryologie. Cette th´eorie de l’´evolution peut se r´esumer en trois grands principes : l’existence de variations entre individus (morphologiques, physiologiques et comportemen-tales), la s´election (due `a la “lutte pour l’existence” : les individus les plus adapt´es `a leur environnement survivent et se reproduisent davantage), et l’h´er´edit´e.

La th´eorie de l’´evolution par s´election naturelle n’est accept´ee qu’au milieu du XXe <sub>si`ecle,</sub> avec les progr`es de la biologie, et notamment l’av`enement de la g´en´etique des populations. Ronald Aylmer Fisher montre notamment que la variation continue des caract`eres peut ˆetre expliqu´ee par l’action conjointe de nombreux g`enes, et que la s´election naturelle peut mo-difier les fr´equences all´eliques au sein des populations, entraˆınant le processus d’´evolution (Fisher, 1930; Bowler, 2003; Larson, 2004). John Burdon Sanderson Haldane r´ealise `a partir de 1924 des ´etudes sur la phal`ene du bouleau, mettant en ´evidence des ph´enom`enes rapides de s´election naturelle. Enfin, Sewall Wright propose la th´eorie de la d´erive g´en´etique, `a partir de l’´etude de croisements au sein de petites populations. Le consensus que l’on appellera “th´eorie synth´etique de l’´evolution”, ou “th´eorie n´eo-darwienne de l’´evolution”, ´emerge dans les ann´ees 1930-1940 (Huxley, 1942), `a partir de divers travaux sur l’´evolution et la g´en´etique (Dobzhansky, 1937; Simpson, 1944; Mayr, 1942). Cette th´eorie retient comme m´ecanismes fondamentaux de l’´evolution les mutations al´eatoires du patrimoine g´en´etique, les processus de migration, la s´election naturelle, et la d´erive g´en´etique.

Dans les ann´ees 1960, la th´eorie neutraliste de l’´evolution (selon laquelle la plupart des mutations ont une influence n´egligeable sur la valeur s´elective des individus ; Kimura, 1983; Dietrich, 1994) ouvre un vaste d´ebat sur l’importance de la d´erive g´en´etique en comparaison `

a la s´election naturelle.

Le s´equen¸cage de l’ADN et le d´eveloppement des phylog´enies mol´eculaires `a la fin du XXe si`ecle permettent de compl´eter et pr´eciser les informations issues des registres fossiles et d´eriv´ees des cladogrammes, engendrant une r´eorganisation de l’arbre de la vie, et notam-ment la d´elimitation des trois domaines : Eucaryotes, Bact´eries et Arch´ees (Woese et al., 1990). Conjointement, les avanc´ees en informatique permettent le d´eveloppement d’´etudes, et notamment de mod`eles d’´evolution th´eorique, visant `a comprendre les m´ecanismes struc-turant les patrons de diversification `a grandes ´echelles temporelles et spatiales.

1.1.2 Radiations ´evolutives : quoi, quand, o`u ?

Les radiations ´evolutives, ou “diversifications explosives”, d´esignent des ´ev`enements ´ evolu-tifs de diversification particuli`erement intense, o`u un taux de sp´eciation ´elev´e au regard du taux d’extinction g´en`ere l’apparition rapide de nombreuses esp`eces (Givnish, 2015). Cette d´efinition est par cons´equent ind´ependante de la divergence ph´enotypique ou ´ecologique des

esp`eces. Sont typiquement concern´es les clades dont la richesse sp´ecifique est d’un ordre de grandeur sup´erieur `a celui du clade phylog´en´etiquement adjacent (Sanderson et Donoghue, 1994).

Les observations naturalistes et les reconstructions phylog´en´etiques ont montr´e une remar-quable ubiquit´e dans la distribution g´eographique, ´ecologique et temporelle des radiations ´

evolutives. Certaines sont anciennes, et ont donn´e naissance aux grands groupes taxono-miques que nous connaissons actuellement (Erwin, 2007), des invert´ebr´es marins (Foote, 1994) aux mammif`eres terrestres (Wesley-Hunt, 2005). C’est par exemple le cas de l’explo-sion Cambrienne (-542 -530 Ma), qui a donn´e naissance `a la majorit´e des embranchements actuels ; de l’explosion Ordovicienne (-485 -460 Ma), qui a g´en´er´e un accroissement extraordi-naire de diversit´e `a l’int´erieur de chacun de ces grands groupes ; ou encore de la radiation des marsupiaux et placentaires au Pal´eoc`ene (-65 -55 Ma). Comme les pal´eontologistes l’avaient d´ej`a remarqu´e au XIXe <sub>si`ecle (Larson, 2004), une grande partie de ces ´ev`enements anciens</sub> de diversification explosive se sont produits `a la suite d’extinctions de masse, au moment des transitions entre ´epoques g´eologiques (Stanley, 1979).

De nombreuses radiations ´evolutives sont cependant r´ecentes, datant notamment du Mioc`ene au Plioc`ene (-23 `a -2 Ma). Elles ont g´en´er´e une biodiversit´e fascinante au sein de nombreux genres et familles. Parmi les radiations qui ont ´et´e tr`es ´etudi´ees, on trouve les pinsons des Gal´apagos (Darwin, 1842; Lack, 1947; Sato et al., 2001; Grant et Grant, 2008), les poissons Cichlid´es des grands lacs du rift africain (Fryer et Iles, 1972; Liem, 1973; Greenwood, 1984; Kocher et al., 1993; Meyer et al., 1994; Seehausen, 2006a; Muschick et al., 2012; Friedman et al., 2013; McMahan et al., 2013), les l´ezards Anolis des Cara¨ıbes (Jackman et al., 1997; Losos et Ricklefs, 2009; Wollenberg et al., 2013), les Meliac´es et autres riches clades de plantes amazoniennes (Richardson et al., 2001b; Erkens et al., 2007; S¨arkinen et al., 2007; Koenen et al., 2015), ou les demoiselles (Zygopt`eres ; Jordan et al., 2003), araign´ees Tetragnatha (Gil-lespie, 2004), Dr´epanidin´es (Lerner et al., 2011), Argyroxiphiums (Baldwin, 1997; Baldwin et Sanderson, 1998; Carlquist et al., 2003) et Lob´elies (Knox et Palmer, 1998; Givnish et al., 2009; Givnish et Montgomery, 2014) de l’archipel d’Hawa¨ı.

Les radiations ´evolutives se sont ´egalement produites dans tous types de biomes et de r´egions g´eographiques, des forˆets tropicales humides (Koenen et al., 2015) aux zones m´editerran´ een-nes (Breitkopf et al., 2015; Cook et al., 2015; Reyes et al., 2015; Verboom et al., 2015), en

passant par les forˆets temp´er´ees (Spriggs et al., 2015) ou les prairies alpines par exemple (Hu-ghes et al., 2015). Certaines r´egions du monde abritent n´eanmoins un nombre particuli`erement ´

elev´e de radiations ´evolutives : elles correspondent `a des “points chauds” de diversification (e.g. Fig. 1.1 chez les oiseaux ; Emma E. Goldberg et al., 2005; Jablonski et al., 2006; Wiens et al., 2011; Jetz et al., 2012; Condamine et al., 2013). Parmi ces points chauds, on compte par exemple le bassin m´editerran´een (Breitkopf et al., 2015; Cook et al., 2015; Reyes et al., 2015; Verboom et al., 2015), le p´aramo de la cordill`ere des Andes (Madri˜n´an et al., 2013), le plateau Tib´etain (Wen et al., 2014), la r´egion floristique du Cap (Richardson et al., 2001b; Klak et al., 2004; Linder et Hardy, 2004; Sauquet et al., 2009), le bassin amazonien (Richard-son et al., 2001a), ou les archipels de Hawa¨ı, des Gal´apagos ou d’Oc´eanie (Losos et Ricklefs, 2009).

Figure 1.1 – Fig.3a de Jetz et al. (2012). Variation g´eographique du taux de diversifica-tion des oiseaux `a l’´echelle sp´ecifique, calcul´ee sur un quadrillage g´eographique comme la moyenne g´eom´etrique des valeurs pour toutes les esp`eces pr´esentes, pond´er´ee par l’inverse des distributions d’aires. R´esultat bas´e sur les 9,993 esp`eces actuelles d’oiseaux connus.

Finalement, la majorit´e des esp`eces au sein des angiospermes, oiseaux, mammif`eres, et pro-bablement d’autres groupes, est issue d’´ev`enements de diversification explosive (Leary et al., 2013; Moen et Morlon, 2014).

1.1.3 Radiations ´evolutives : quels processus ? Processus micro´evolutifs

Les ´ev`enements de radiation ´evolutive impliquent d’abord l’entr´ee dans une nouvelle “zone ´

evolutive”, c’est `a dire un espace g´eographique ou ´ecologique permettant l’expansion taxonomique. Ce processus peut op´erer de plusieurs mani`eres : via la colonisation d’un espace g´eographique inoccup´e, tel qu’une ˆıle isol´ee (Simpson, 1953) ; via l’apparition d’une innovation cl´e, c’est `a dire d’un nouveau trait ph´enotypique (“apomorphie” ; Hennig, 1966) fournissant la capacit´e d’envahir de nouvelles niches ´ecologiques (Simpson, 1944, 1953; Ma-cArthur, 1972; Walker et Valentine, 1984; Schluter, 2000b; Donoghue et Sanderson, 2015) ; via une extinction massive d’esp`eces lib´erant une zone ´evolutive ; ou via un changement dras-tique d’environnement cr´eant de nouvelles niches ´ecologiques. L’identification du processus d’initiation d’une radiation ´evolutive n’est pas toujours ais´ee. Par exemple, l’´evolution d’une innovation cl´e peut surgir d’une combinaisons de facteurs agissant de mani`ere synchrone ou s´equentielle (Moore et Donoghue, 2007; Drummond et al., 2012; Wagner et al., 2012; Givnish et Montgomery, 2014; Bouchenak-khelladi et al., 2015; Donoghue et Sanderson, 2015). C’est par exemple le cas lorsqu’une innovation cl´e est li´ee `a l’´evolution d’une s´erie complexe de traits (e.g. la photosynth`ese en C4 ou la structure complexe des fleurs d’orchid´ees, dont la fonctionnalit´e est coupl´ee `a de nombreuses caract´eristiques physiologiques et anatomiques ; Laetsch, 1974; Rudall et Bateman, 2002). En outre, l’innovation peut ˆetre ant´erieure `a la radiation, mais initier cette derni`ere par changement de fonction sous l’effet de modifications du r´egime de s´election (“exaptations”, e.g. traits ´emergeant `a l’´echelle de l’esp`ece, g´en´erant une augmentation des capacit´es de dispersion, de structuration de la population ou de la variance ph´enotypique ; Bouchenak-khelladi et al., 2015; Sim˜oes et al., 2016).

“It is strikingly noticeable from the fossil record and from its results in the world around us that some time after a rather distinctive new adaptive type has developed it often becomes highly diversified.” (Simpson, 1944, , pp. 222–223)

L’entr´ee dans une nouvelle “zone ´evolutive” permet ensuite l’´evolution divergente des popu-lations, pouvant mener `a la sp´eciation. Cette divergence peut ˆetre due `a la d´erive g´en´etique

(i.e. l’´evolution al´eatoire des fr´equences all´eliques dans les populations au fil des g´en´erations), et/ou `a la s´election naturelle (´evolution non al´eatoire des fr´equences all´eliques, du fait d’un avantage conf´er´e par certains all`eles dans un environnement donn´e). Pour que la divergence ait lieu du seul fait de la d´erive g´en´etique, les populations doivent ´evoluer en allopatrie, c’est `a dire en pr´esence d’une barri`ere aux flux g´eniques (la migration g´en´erant une homog´en´eisation des fr´equences all´eliques entre populations). Dans ce cas, la sp´eciation peut intervenir du fait de l’accumulation d’all`eles g´en´erant l’incompatibilit´e g´en´etique entre les deux populations (isolement post-zygotique) : on peut alors parler de “sp´eciation mutationnelle” (Dobzhansky, 1937). Un cas particulier de sp´eciation mutationnelle peut cependant survenir en sympatrie : la sp´eciation par polyplo¨ıdie (doublement du mat´eriel chromosomique dˆu `a un dysfonction-nement m´eiotique).

On peut distinguer deux cas de divergence de populations sous l’effet de la s´election na-turelle : un processus de divergence par s´election disruptive en sympatrie (Dieckmann et Doebeli, 1999), et un processus de divergence par s´election directionnelle divergente vers des niches ´ecologiques distinctes, en allopatrie ou en sympatrie (Schluter, 2000b). Dans les deux cas, l’isolement reproducteur est soit la cons´equence directe de la s´election agissant conjointement sur l’adaptation locale et sur l’isolement reproducteur (“traits magiques de sp´eciation”, g´en´erant un isolement pr´e-zygotique ; Servedio et al., 2011; Thibert-Plante et Gavrilets, 2013), soit un sous-produit de l’adaptation et de la s´election sur d’autres traits (pendant laquelle s’accumulent les incompatibilit´es g´en´etiques et/ou effets pl´eiotropiques, g´en´erant un isolement post-zygotique ; Schluter, 1998, 2000a, 2001; Turelli et al., 2001; Die-ckmann et al., 2004; Gavrilets, 2004; Thibert-Plante et Hendry, 2009; Nosil, 2012). Quand la sp´eciation r´esulte d’une s´election directionnelle divergente vers diff´erentes niches ´ecologiques on parle de “sp´eciation ´ecologique” (Schluter, 1998, 2001, 2009). Consid´erer la sp´eciation ´

ecologique a ´et´e une avanc´ee majeure pour relier l’´ecologie et l’´evolution (Losos et al., 1998; Schluter, 1998, 2000b, 2001; Dieckmann et al., 2004; Gavrilets, 2004), mettant en ´evidence la possibilit´e de diversification sur des ´echelles de temps et d’espace restreintes (Turelli et al., 2001).

Finalement, il existe un v´eritable gradient dans les modes de sp´eciation, avec d’un cˆot´e un rˆole pr´epond´erant de l’isolement g´eographique (sp´eciation mutationnelle en allopatrie ; Mayr, 1942), et de l’autre un rˆole pr´epond´erant de l’´ecologie (sp´eciation ´ecologique en sympatrie ;

Dieckmann et Doebeli, 1999; Higashi et al., 1999; Via, 2001) ; entre les deux, existe toute une gamme de processus de sp´eciation impliquant plus ou moins l’isolement g´eographique et l’´ecologie, tels que la sp´eciation ´ecologique en allopatrie, la sp´eciation p´eripatrique (i.e. par fondation d’une nouvelle population en marge de l’aire de r´epartition de l’esp`ece d’origine), ou la sp´eciation parapatrique (i.e. en pr´esence zone de contact ´etroite entre les populations en divergence, mais avec limitation de la migration en raison de conditions environnementales diff´erentes ; Endler, 1977; Doebeli et Dieckmann, 2003). Le mod`ele de sp´eciation allopa-trique (ou “sp´eciation g´eographique”), qui a domin´e les ´etudes sur la sp´eciation pendant des d´ecennies (Endler, 1977; Dieckmann et Doebeli, 1999; Via, 2001; Coyne et Orr, 2004), est donc `a pr´esent accompagn´e d’une diversit´e d’autres mod`eles de sp´eciation.

On retrouve dans le d´eroulement des radiations ´evolutives d´ecrit ci-dessus les quatre grands processus micro´evolutifs ´enonc´es par la th´eorique synth´etique de l’´evolution (Huxley, 1942) : mutation, migration, d´erive, et s´election. Ces processus sont cependant plus ou moins impliqu´es dans la diversification en fonction du contexte g´eographique et ´ecologique, de l’´ev`enement initiant la radiation ´evolutive, et des moteurs de divergence des populations.

Cas des “pompes `a esp`eces”

Nombre de structures g´eographiques changent au cours du temps (e.g. r´eseaux de lacs, montagnes, forˆets, ˆıles), principalement en raison des variations climatiques ou g´eologiques (e.g. cycles glaciaires, niveaux des eaux, ´etagement altitudinal de v´eg´etation, activit´e tectonique ou activit´e volcanique ; Hewitt, 2000; Young et al., 2002; Cook, 2008; Zhang et al., 2008; Esselstyn et al., 2009). Au sein de ces paysages dynamiques, l’alternance d’´ev`enements de fragmentation et de fusion g´en`ere une succession de phases de divergence des populations en allopatrie et de phases de renforcement en sympatrie lors de contacts secondaires (i.e. par s´election des hybrides, ´eventuellement accompagn´ee d’un d´eplacement de caract`eres). Toutes les esp`eces soumises aux ´ev`enements de fragmentation et fusion sont alors susceptibles de se diff´erentier en deux esp`eces, ce qui peut venir amplifier le processus de diversification (Aguil´ee et al., 2009, 2011, 2013). Ce ph´enom`ene a ´et´e d´ecrit par Greenwood (1965), et d´esign´e par le terme de “pompe `a esp`eces” (“species pump” ; Rossiter, 1995). De mani`ere int´eressante, il semble qu’il ait d´ej`a ´et´e pressenti par Charles Darwin, argumentant notamment sur le rˆole des variations environnementales et processus

d’isolements g´eographiques temporaires dans la diversification des esp`eces continentales (Mallet, 2010) :

“I conclude... that for terrestrial productions a large continental area, which will probably undergo many oscillations of level, and which consequently will exist for long periods in a broken condition, will be the most favourable for the production of many new forms of life, likely to endure long and to spread widely.” (Darwin, 1859, , pp. 107)

Ce processus de diversification associ´e aux dynamiques du paysage pourrait ˆetre impliqu´e dans nombre de radiations ´evolutives (Seehausen, 2004; Schwarzer et al., 2012), comme par exemple celle des poissons Cichlid´es dans les grands lacs Malawi et Tanganyika du rift d’Afrique de l’Est (Sturmbauer, 1998; Schwarzer et al., 2012; Aguil´ee et al., 2013). Les va-riations du niveau des eaux dues aux changements climatiques et g´eologiques (Scholz et Rosendahl, 1988; Gasse et al., 1989; Owen et al., 1990; Lezzar et al., 1996; Cohen et al., 1997) ont en effet g´en´er´e des fragmentations successives des populations de poissons (Galis et Metz, 1998; Arnegard et al., 1999; Stiassny et Meyer, 1999; Young et al., 2009). Il serait aussi impliqu´e dans la diversification des esp`eces vert´ebr´ees au sein de l’archipel des Philip-pines (Heaney, 1985; Evans et al., 2003; Heaney et al., 2005; Roberts, 2006; Linkem et al., 2010; Siler et al., 2010, 2011, 2012; Brown et al., 2013a), o`u la diversit´e est marqu´ee par de forts niveaux d’end´emisme (Heaney, 1985; Dickinson et al., 1991; Brown et Diesmos, 2009). Vers la fin du Pl´eistoc`ene, l’oscillation du niveau de la mer due aux cycles de glaciation-d´eglaciation (Siddall et al., 2003) a provoqu´e la formation et la fragmentation successive de complexes d’ˆıles, pas moins d’une dizaine de fois (mod`ele de diversification “Pleistocene Ag-gregate Island Complexes” - PAIC ; Heaney, 1985; Brown et Diesmos, 2009; Esselstyn et al., 2009; Lomolino et al., 2010; Siler et al., 2010).

Ce mode de diversification par cycles de p´eriodes d’isolement suivies de contacts secondaires associ´es `a des changements climatiques ou g´eologiques pourrait avoir une importance parti-culi`ere `a l’´echelle de la diversification du vivant. L’hypoth`ese de “Turnover-pulse hypothesis” (TPH ; Vrba, 1992) propose ainsi que la plupart de la diversit´e biologique ait ´emerg´e par pulses, sur des intervalles de temps courts associ´es aux cycles climatiques de Milankovitch ou `

suivi d’une expansion de leurs aires de distribution lors de l’am´elioration des conditions clima-tiques (cycles de diff´erenciation-expansion). Ceci pourrait expliquer l’occurrence simultan´ee de plusieurs radiations ´evolutives lors des changements climatiques (la “pompe `a esp`eces” agissant alors au sein de plusieurs clades ; Vrba, 1992; Sim˜oes et al., 2016).

Radiation ´evolutive vs. radiation adaptative

Le concept de radiation ´evolutive, ou “diversification explosive”, est `a distinguer de ce-lui de radiation adaptative (Givnish, 2010, 2015). Les radiations adaptatives d´esignent des ´

ev`enements de diversification par s´election divergente due aux interactions biotiques (Simp-son, 1953; Givnish, 1997; Schluter, 2000a). Cette s´election divergente peut ˆetre soit direction-nelle, vers des optima ´ecologiques diff´erant entre r´egions g´eographiques (sous l’action de la comp´etition intrasp´ecifique au sein des populations de chacune de ces r´egions), soit disruptive `

a l’int´erieure d’une r´egion donn´ee (sous l’action de la comp´etition intra- puis intersp´ecifique). Les radiations adaptatives sont caract´eris´ees par une divergence rapide des rˆoles ´ecologique des lign´ees (e.g. les diff´erents r´egimes alimentaires des pinsons de Darwin) et un accroisse-ment de la disparit´e ph´enotypique associ´ee `a ces rˆoles ´ecologiques (“disparification” ; e.g. taille et forme des becs des pinsons de Darwin ; Ackerly, 2009; Soulebeau et al., 2015; Sim˜oes et al., 2016). Elles se produisent en pr´esence de niches ´ecologiques (rendues) disponibles (e.g. par colonisation d’un nouvel espace g´eographique ou l’apparition d’une innovation cl´e) ; une niche ´ecologique d´esignant ici un ensemble de caract´eristiques environnementales pou-vant ˆetre utilis´e par une et une seule esp`ece dans une r´egion donn´ee (Grinnell, 1917, 1924; Schluter, 2001). Ce concept de niche correspond aussi `a un pic dans le paysage adaptatif des organismes (Simpson, 1944, 1953; Schluter, 2000b). Contrairement aux diversifications explosives, les radiations adaptatives ne sont pas d´etermin´ees par le rythme de diversification des esp`eces. Par exemple, les pinsons de Darwin ont ´et´e d´ecrits sans ambigu¨ıt´e comme une radiation adaptative bien avant que leur date de divergence ne soit connue (Sato et al., 2001; Grant et Grant, 2008), du fait de leur remarquable divergence morphologique, ´ecologique et fonctionnelle ; et le genre Brocchinia, qui a mis relativement longtemps `a diverger (20 esp`eces en 14 millions d’ann´ees ; Givnish, 1997; Givnish et Montgomery, 2014), est consid´er´e comme une radiation adaptive du fait de l’extraordinaire diversit´e de ses strat´egies de capture de nutriments.

Les radiations ´evolutives (ou diversifications explosives) peuvent ainsi ˆetre soit des radiations adaptatives, soit des radiations non adaptatives (Gittenberger, 1991; Givnish, 1997; Rundell et Price, 2009). Dans ce deuxi`eme cas, l’accroissement du taux de diversification ne s’accom-pagne pas, ou peu, de diff´erentiation ´ecologique ou ph´enotypique. Il peut alors ˆetre li´e `a la pr´esence de conditions favorisant les ´ev`enements de sp´eciation allopatrique, par dispersion `a travers des barri`eres g´eographiques (p´eripatrie) ou par division des aires de distribution des esp`eces (vicariance). Ces conditions combinent une limitation de la dispersion `a une fragmen-tation de l’espace (Mayr, 1970; Givnish, 1997, 1998, 2010; Kisel et Barraclough, 2010), pou-vant r´esulter de changements des conditions abiotiques, climatiques ou g´eologiques. Givnish (1997) a propos´e le terme de “paysages cl´es” pour d´esigner les environnements fournissant, de part leur structuration spatiale, d’abondantes opportunit´es de sp´eciation allopatrique (e.g. cordill`eres, archipels, syst`emes insulaires, syst`emes lacustres ; Mayr, 1970; Gentry et Dod-son, 1987; Grant et Grant, 2008; Losos et Ricklefs, 2009; Drummond et al., 2012; Givnish et Montgomery, 2014; Wagner et al., 2014; Hughes et Atchison, 2015; Seehausen, 2015). Les radiations ainsi issues de multiples sp´eciations allopatriques sont qualifi´ees de “radiations g´eographiques” (ou “radiations climatiques” si l’isolement g´eographique est initi´e par un changement climatique, Fig. 1.2 ; Sim˜oes et al., 2016).

Les radiations g´eographiques semblent communes (Lieberman, 2012; Moen et Morlon, 2014; Sim˜oes et al., 2016), certaines radiations ´evolutives ayant pu ˆetre diagnostiqu´ees comme adap-tatives `a tort. C’est par exemple le cas de la radiation du genre Lupinus, qui semble r´esulter plutˆot de sp´eciations allopatriques associ´ees `a de faibles capacit´es de dispersion et `a un habi-tat montagneux interrompu par de multiples barri`eres g´eographiques (vall´ees, crˆetes, rivi`eres, etc.), sans diversification ph´enotypique flagrante (Givnish, 2015). De mˆeme, bien que les 75 esp`eces d’escargots grecs du genre Albinaria pr´esentent une grande diversit´e morphologique, cette diversit´e est d´ecoupl´ee de leur environnement, ce qui semble indiquer une radiation non adaptative (Gittenberger, 1991). Enfin, une composante g´eographique pourrait ˆetre impliqu´ee dans plusieurs radiations “adaptatives” traditionnelles, les facteurs g´eographiques et adapta-tifs agissant alors en synergie (Sim˜oes et al., 2016). Cette hypoth`ese a ´et´e explicit´ee dans le cas de la radiation des pinsons des Gal´apagos (Grant et Grant, 2008; Losos et Ricklefs, 2009), ou des poissons Cichlid´es des grands lacs du rift africain (Seehausen, 2015). Cette radiation a en effet d’abord ´et´e d´ecrite comme un exemple typique de radiation adaptative (Fryer et

Figure 1.2 – Fig.1 de Sim˜oes et al. (2016) : diff´erents types de radiations ´evolutives et ph´enom`enes associ´es (d´eterminants et patrons). Les clades en gris ne subissent pas de radiation. La radiation adaptative (bleu) est induite par une innovation cl´e, marqu´ee d’un point rouge. Les radiations g´eographiques peuvent ˆetre de deux types (vert) : g´eographiques (au sens strict) en raison d’une barri`ere physique, ou climatiques si li´ees `a un changement climatique. Deux ph´enom`enes sont li´es au processus de radiation, mais de mani`ere nuanc´ee : (1) l’accroissement de disparit´e ph´enotypique (“disparification” ; marron), ind´ependamment de changements du taux de diversification ; (2) les pseudo-radiation (orange), issues d’un d´eclin du taux d’extinction.

Iles, 1972; Liem, 1973; Greenwood, 1984; Meyer et al., 1994; McMahan et al., 2013) en raison de la coexistence d’un millier d’esp`eces exhibant une large diversit´e de r´egimes alimentaires (associ´es `a une diversit´e de morphologies de mˆachoires ; Chakrabarty, 2005; Clabaut et al., 2007). Cependant, cette diversit´e ´ecologique reste relativement faible en regard du nombre d’esp`eces (Givnish, 2015) : cette radiation ´evolutive pourrait donc r´esulter d’une combinai-son de processus adaptatifs, de processus g´eographiques (limitation de la dispersion entre affleurements rocheux notamment ; Danley et Kocher, 2001; Rico et Turner, 2002; Wagner et McCune, 2009; Seehausen et Wagner, 2014), et d’une s´election sexuelle li´ee aux patrons de couleur (Seehausen, 1997; Salzburger, 2009; Mattersdorfer et al., 2012; Tyers et Turner, 2013).

Radiations ´evolutives et extinctions

Les taux de diversification ´elev´es qui caract´erisent les radiations ´evolutives t´emoignent de taux d’extinction faibles en comparaison des taux de sp´eciation. Les processus d’extinction naturels (par opposition aux extinctions r´ecentes d’origine anthropique) ont ´et´e moins ´etudi´es que les processus de sp´eciation (Rabosky, 2013), mais plusieurs m´ecanismes d’extinction ont ´

et´e tout de mˆeme ´et´e propos´es :

- La d´erive d´emographique (i.e. extinction stochastique de l’esp`ece li´ee `a de faibles tailles de populations), favoris´ee notamment par une fragmentation des populations, ou d´ecoulant d’autres facteurs d’extinction (facteurs “distaux” ci-dessous).

- La maladaptation des populations (g´en´erant un d´eclin du taux de croissance des popu-lations, pouvant finalement mener `a l’extinction par d´erive d´emographique), favoris´ee par des changements environnementaux (e.g. lors des grandes crises d’extinction entre p´eriodes g´eologiques).

- Les interactions biotiques de comp´etition intersp´ecifiques (“principe d’exclusion comp´etitive” ; Gause, 1935, g´en´erant un d´eclin du taux de croissance de l’esp`ece la moins bien adapt´ee), qui peuvent ˆetre renforc´ees par des changements de composition sp´ecifique des communaut´es (e.g., Sepkoski, 1996; Lupia et al., 1999; Sepkoski et al., 2000).

- Les interactions trophiques (la dynamique d´emographique d’une esp`ece causant le d´eclin d’une autre du fait de leur lien trophique) et cascades d’extinctions (l’extinction d’une esp`ece causant le d´eclin en cascade d’autres esp`eces du fait de leurs liens trophiques). Les effets d´evastateurs de ces facteurs biotiques sur les populations locales ont ´et´e observ´es empirique-ment (e.g., Bengtsson, 1989; Maynard Smith, 1989; Skerratt et al., 2007) et ´etudi´es grˆace `a des mod`eles de r´eseaux trophiques (Ito et Ikegami, 2006; Takahashi et al., 2013; Allhoff et al., 2015).

- L’hybridation entre esp`eces ´ecologiquement proches, qui peut mener `a l’extinction soit par diminution du taux de croissance r´esultant de la production d’hybrides st´eriles ou moins vigoureux (d´epression hybride), soit par l’introgression (flux de g`enes entre les deux esp`eces) causant l’extinction g´en´etique d’une des esp`eces, voire des deux esp`eces par formation d’un “marais hybride”. Ces processus, d´eclench´es par un contact secondaire entre esp`eces aupara-vant isol´ees, impactent particuli`erement les esp`eces rares, et ont ´et´e en particulier observ´es chez les plantes (Ellstrand, 1992; Harrison, 1993; Levin et al., 1996; Rhymer et Simberloff,

1996; Wolf et al., 2001; Levin, 2002).

La diversification r´esulte d’une combinaison de sp´eciations et d’extinctions, ces derni`eres jouant par cons´equent un rˆole tout aussi important dans la structuration des patrons de diversit´e. Tout d’abord, on peut noter que la faible richesse sp´ecifique d’un clade ne fournit pas la preuve que ce clade n’ait pas subi de radiation ´evolutive, l’extinction ayant pu ´eroder la diversit´e sur le long terme. L’observation d’une radiation ´evolutive t´emoigne en revanche d’un impact relativement faible des processus d’extinction (toujours en comparaison des processus de sp´eciation). Certaines radiations ´evolutives pourraient mˆeme r´esulter non d’une augmentation du taux de sp´eciation mais d’un d´eclin du taux d’extinction, par exemple sous l’effet d’une innovation cl´e conf´erant un avantage ´evolutif en termes de r´esistance `a l’extinction (e.g. production de latex ou nectars extra-floraux, constituant des m´ecanisme de d´efense face aux pr´edateurs Farrell et al., 1991; Marazzi et Sanderson, 2010). Ce ph´enom`ene, qualifi´e de “pseudo-radiation”, pourrait ˆetre relativement r´epandu (Fig. 1.2 ; Moen et Morlon, 2014; Smith et Marcot, 2015; Sim˜oes et al., 2016).

1.1.4 D´ecrire les radiations : patrons macro´ecologiques et macro´evolutifs

Les patrons de diversit´e g´en´er´es lors des radiations peuvent ˆetre d´ecrits de deux mani`eres diff´erentes, et compl´ementaires : d’une part via les caract´eristiques temporelles de la di-versification (patrons macro´evolutifs), et d’autre part via les caract´eristiques actuelles de distribution de la diversit´e, notamment au niveau spatial (patrons macro´ecologiques). Avant de d´ecrire les diff´erents types de patrons macro´evolutifs et macro´ecologiques les plus scrupt´es, il faut rappeler que ces derniers ne refl`etent pas forc´ement la r´ealit´e des radiations ´evolutives, car ils sont reconstruits `a partir des donn´ees empiriques disponibles, et de l’analyse que nous en faisons.

D’une part, comme nous le disions plus haut, la diversification n’est pas seulement le r´esultat de processus de sp´eciation, mais aussi d’extinctions. Cela pose probl`eme lors de l’analyse des patrons phylog´en´etiques, qui ne contiennent que les lign´ees ancestrales des esp`eces connues actuellement (Fig. 1.3), mais ´egalement lors de l’analyse de toute donn´ee de diversit´e ´etant donn´ee l’ampleur des extinctions r´ecentes d’origine anthropique ayant perturb´e la distribution “naturelle” de la biodiversit´e (Blackburn et Gaston, 1998; Barnosky et al., 2011; Warren et al., 2015). Les donn´ees sur les extinctions pass´ees disponibles `a travers les registres fossiles

sont en effet parcellaires, ne concernent qu’un nombre restreint de clades (Marshall, 1990; Benton, 1995; Benton et Ayala, 2003), et ne sont pas toujours utilis´ees pour “corriger” les donn´ees de diversit´e actuelles (Faurby et Svenning, 2015). De nombreuses ´etudes ont par exemple montr´e un accroissement significatif de la diversit´e actuelle de la m´egafaune avec l’altitude, relation qui disparaˆıt pourtant lorsque l’on consid`ere la diversit´e “naturelle” de la m´egafaune, en amont des extinctions d’origine anthropique (potentiellement en raison des variation altitudinales du couvert forestier et de l’habitat offert aux populations humaines ; Faurby et Svenning, 2015).

Figure 1.3 – Fig.1 de Stadler (2013b). Gauche : arbre phylog´en´etique complet, dont cinq esp`eces ont ´et´e ´echantillonn´ees (sp1-sp5). Droite : arbre phylog´en´etique reconstruit, obtenu en enlevant de l’arbre phylog´en´etique complet les esp`eces non ´echantillonn´ees et les lign´ees ´eteintes.

D’autre part, les patrons reconstruits sont issus de processus d’´echantillonnage (nous ne connaissons souvent qu’une petite partie de la diversit´e totale), ainsi que de choix dans la d´elimitation des esp`eces (question complexe en soi, notamment au niveau des esp`eces cryptiques, i.e. en cours de sp´eciation ; Ricklefs, 2007). L’effort d’´echantillonnage a un impact `

a la fois sur l’identification des ´ev`enements de radiation ´evolutive (e.g., Koenen et al., 2013; Spriggs et al., 2015) et sur la description des patrons associ´es `a ces radiations (e.g. tempo de branchement des arbres phylog´en´etiques, ou distributions log-normales vs. log-series des abondances d’esp`eces ; Preston, 1948; Nee et al., 1994; Pybus et Harvey, 2000; McPeek, 2008; Heath et al., 2008; Cusimano et Renner, 2010; Marazzi et Sanderson, 2010; Boettiger et al., 2012). Enfin, la calibration temporelle d´epend du registre fossile disponible et des variations temporelles des taux de mutation (Kumar, 2005; Welch et Bromham, 2005; Forest, 2009), et ne peut pas toujours ˆetre r´ealis´ee de mani`ere pr´ecise.

la comparaison des patrons macro´ecologiques et macro´evolutifs aux pr´edictions th´eoriques.

Patrons macro´evolutifs

Le terme “macro´evolution” d´esigne la discipline scientifique qui vise `a observer et `a com-prendre la structuration de la diversit´e biologique (supra-sp´ecifique) sur de grandes ´echelles temporelles (Filipchenko, 1927; Dobzhansky, 1937). La caract´erisation de cette structuration temporelle peut prendre plusieurs formes : il peut s’agir de d´ecrire les patrons d’accumu-lation des lign´ees au cours du temps, ou bien d’analyser plus finement la forme de l’arbre phylog´en´etique, voire les patrons d’´evolution ph´enotypique ou d’´evolution des abondances d’esp`eces le long des branches de l’arbre.

Les patrons d’accumulation temporelle des lign´ees, ou “lineages-through-time (LTT) plots”, ont ´et´e tr`es utilis´es pour estimer les taux ´evolutifs lors de radiations (Baldwin et Sanderson, 1998; Linder et al., 2003; Ribera et al., 2003; Kozak et al., 2006; Ricklefs, 2006). Ils permettent non seulement d’estimer le taux de diversification des clades (en divisant simplement le nombre d’esp`eces actuelles par l’ˆage du clade), mais ´egalement d’estimer les taux de sp´eciation et d’extinction sous un mod`ele de naissance-mort `a taux constants (Harvey et al., 1994; Nee et al., 1994). Ce mod`ele (“birth-death process” ; Kendall, 1948; Raup et al., 1973) pr´esente en effet une acc´el´eration de l’accumulation des lign´ees `a l’approche du pr´esent, appel´ee “pull-of-the-present” : proche du pr´esent, le taux de diversification est ´egal au taux de sp´eciation en raison de la non extinction des lign´ees apparues r´ecemment (Fig. 1.4), ce qui permet d’estimer s´epar´ement le taux d’extinction et le taux de sp´eciation.

Figure 1.4 – Fig.I de Ricklefs (2007). Pa-trons d’accumulation du nombre de lign´ees au cours du temps, pour toutes les lign´ees ayant exist´e (en rouge) ou pour les lign´ees appa-rentes (i.e. reconstruites `a partir des esp`eces actuelles, en bleu), simul´e `a partir d’un pro-cessus de naissance-mort. La diff´erence entre les courbes des lign´ees r´eelles et apparentes, indiqu´ee par a, permet d’estimer le taux de sp´eciation et le taux d’extinction.

Ces estimations sont cependant bas´ees sur l’hypoth`ese de taux ´evolutifs constants. `A partir des travaux de Cox et Lewis (1966) et de Zink et Slowinski (1995), Pybus et Harvey (2000) ont introduit la statistique γ pour d´ecrire les variations temporelles du taux de diversification `

a partir des arbres phylog´en´etiques (“tempo de branchement”, Fig. 1.5) :

γ = ( 1 n−2 Pn−1 i=2( Pi k=2kgk)) − T 2 Tq_12(n−2)1 , T = n X j=2 jgj

o`u g2, g3,..., gn d´esignent les distances inter-noeuds d’un arbre phylog´en´etique contenant n esp`eces. La valeur de γ d’un arbre phylog´en´etique peut ˆetre compar´ee `a z´ero, la valeur atten-due suivant un mod`ele nul de naissance pure (Yule, 1925) : si γ est positif, les branchements sont situ´es plus proche des feuilles qu’attendu, alors que si γ est n´egatif, les branchements sont situ´es plus proche de la racine qu’attendu. Bien que la valeur de γ soit d´ependante de la taille des clades et du degr´e d’´echantillonnage (Pybus et Harvey, 2000; McPeek, 2008; Boettiger et al., 2012), de nombreuses ´etudes sur des donn´ees empiriques ont utilis´e cette statistique pour d´ecrire les patrons temporels de diversification (e.g. R¨uber et Zardoya, 2005; McPeek, 2008; Phillimore et Price, 2008; Liow et al., 2010; Davies et al., 2011).Tempo de branchement

Topologie

Accélération Décélération de l’accumulation des lignées au cours du temps

Hétérogénéité Homogénéité

Figure 1.5 forme_arbre

Figure 1.5 – Diversit´e des tempos de branchement des arbres phylog´en´etiques. Centre : tempo de branchement similaire `a celui d’arbres g´en´er´es par un processus de naissance-mort ho-mog`ene en temps (γ = 0). Gauche : tempo de branchement acc´el´erant au cours du temps (γ > 0). Droite : tempo de branchement d´ec´el´erant au cours du temps (γ < 0).

L’analyse de la forme d’un arbre phylog´en´etique ne fournit pas seulement des informations sur les variations temporelles du processus de diversification, mais ´egalement sur les variations des taux ´evolutifs entre lign´ees : si la topologie de l’arbre est d´es´equilibr´ee, cela signifie que les

taux ´evolutifs sont h´et´erog`enes entre lign´ees, alors que si elle est ´equilibr´ee, ils sont homog`enes entre lign´ees (Fig. 1.6). Plusieurs mesures ont ´et´e utilis´ees pour d´ecrire la topologie d’un arbre, c’est-`a-dire son niveau d’´equilibre ou de d´es´equilibre (ou de “sym´etrie et d’asym´etrie”). Kirkpatrick et Slatkin (1993) recense par exemple six mesures diff´erentes (correspondant au test de diff´erentes hypoth`eses alternatives) : ¯N , σ_N2 (Sackin, 1972), C (Colless, 1982), Z(n) (Furnas, 1984), B1 et B2 (Shao et Sokal, 1990). Parmi celles-ci, l’une des plus connues est l’indice de Colless, C = _n(n−3)+22 Pn−1

i=1 ri − si, o`u n correspond au nombre de branches terminales (nombre d’esp`eces), et ri et si aux partitions internes des esp`eces qui descendent de chaque noeud i (avec ri ≥ si). Un poids plus important est accord´e au d´es´equilibre des noeuds proches de la racine par rapport aux noeuds proches des feuilles. Quand un arbre est parfaitement ´equilibr´e, C vaut 0, et quand un arbre est parfaitement d´es´equilibr´e, C vaut 1. Une autre mesure, propos´ee plus r´ecemment, a aussi ´et´e tr`es utilis´ee : il s’agit de β, l’estimateur du maximum de vraisemblance du param`etre β de l’arbre sous un mod`ele de diversification Beta (“β-splitting model” ; Aldous, 1996, 2001; Blum et Fran¸cois, 2006). Dans ce mod`ele, les n feuilles de l’arbre sont d’abord tir´ees uniform´ement dans l’intervalle [0, 1]. Le segment [0, 1] est divis´e en deux suivant une loi Beta de param`etre (β + 1, β + 1), et la probabilit´e p(i|n) que le segment de gauche contienne i esp`eces parmi les n esp`eces est donn´ee par

p(i|n) = 1 an(β)

Γ(β + i + 1)Γ(β + n − i + 1) Γ(i + 1)Γ(n − i + 1)

o`u Γ(z) est la fonction Gamma et an(β) un facteur de normalisation (Blum et Fran¸cois, 2006). Les n esp`eces sont alors s´epar´ees au niveau du premier branchement. Ce processus de division selon la loi Beta (β + 1, β + 1) est r´ep´et´e au sein de chaque sous-arbre jusqu’`a ce que chacune des n esp`eces appartienne `a un intervalle distinct. La valeur de l’estimateur β du maximum de vraisemblance de l’arbre peut ˆetre compar´ee `a z´ero, la valeur attendue suivant le mod`ele nul de naissance pure (Yule, 1925) : si β > 0, l’arbre est plus ´equilibr´e qu’attendu, et si β < 0, l’arbre est plus d´es´equilibr´e qu’attendu.

Les variations temporelles et entre lign´ees des patrons de branchements dans les arbres phy-log´en´etiques sont d´ecrites de mani`ere de plus en plus fine grˆace `a l’ajustement de mod`eles de diversification lign´e-centr´es. Nous avons d´ej`a ´evoqu´e les mod`eles de naissance pure (Yule,

Tempo de branchement

Topologie

Accélération Décélération

de l’accumulation des lignées au cours du temps

Hétérogénéité Homogénéité

de l’accumulation des lignées entre sous-clades

Figure 1.5 forme_arbre

Figure 1.6 – Diversit´e des topologies d’arbres phylog´en´etiques. Centre : topologie similaire `a celle d’arbres g´en´er´ees par un processus de naissance-mort homog`ene entre lign´ees (β = 0). Gauche : topologie d´es´equilibr´ee (β < 0). Droite : topologie ´equilibr´ee (β > 0).

1925) et de naissance-mort (Kendall, 1948; Raup et al., 1973). Des mod`eles plus complexes permettent de consid´erer des taux de sp´eciation et d’extinction d´ependant de la diversit´e (e.g. Rabosky et Lovette, 2008a; Etienne et al., 2012), d´ependant de la valeur des traits le long des branches de l’arbre phylog´en´etique (e.g. Maddison et al., 2007; FitzJohn, 2010, 2012), ou d´ependant du temps, g´en´erant potentiellement des distorsions des taux ´evolutifs entre sous-clades (e.g. Rabosky, 2006; Alfaro et al., 2009; Morlon et al., 2011; Stadler, 2011a; Rabosky, 2013, 2007). Ces mod`eles permettent de d´ecrire plus pr´ecis´ement la dynamique de la diversification.

Grˆace `a l’utilisation des approches mentionn´ees ci-dessus, des tendances ont pu ˆetre mises en ´

evidence quant aux patrons macro´evolutifs g´en´er´es lors des radiations. Beaucoup d’auteurs ont notamment observ´e un ralentissement du tempo de branchement dans les arbres phy-log´en´etiques, associ´e `a une diversit´e-d´ependance du taux de diversification (e.g. Nee et al., 1992; Zink et Slowinski, 1995; Lovette et Bermingham, 1999; Pybus et Harvey, 2000; R¨uber et Zardoya, 2005; Kozak et al., 2006; Seehausen, 2006a; Weir, 2006; McPeek, 2008; Phillimore et Price, 2008; Rabosky et Lovette, 2008a; Jønsson et al., 2012), et une tendance des topologies d’arbre `a ˆetre d´es´equilibr´ees (Guyer et Slowinski, 1991; Heard, 1992; Mooers, 1995; Purvis, 1996; Blum et Fran¸cois, 2006; Pigot et al., 2010; Davies et al., 2011).

Patrons macro´ecologiques

Le terme “macro´ecologie” d´esigne la science qui s’attache `a observer et comprendre la struc-turation de la diversit´e biologique (supra-sp´ecifique) sur de grandes ´echelles spatiales (Brown