etape pour chaque sc´enario de taux de sp´eciation. D’autre part, et surtout, l’approche par coalescence ´evite la simulation de nombreux cycles de naissance-mort d’individus. On ne suit ici que les lign´ees ancestrales des individus ´echantillonn´es au temps pr´esent, et non l’ensemble des lign´ees comme dans l’approche en temps direct, ce qui dispense des cycles de naissance-mort associ´es aux lign´ees non ´echantillonn´ees au temps pr´esent, et aux lign´ees s’´eteignant avant le temps pr´esent. En parall`ele, l’atteinte de l’´etat d’´equilibre est garantie par la coalescence de tous les individus ´echantillonn´es (les lign´ees ayant exist´e avant n’ayant alors plus d’influence sur l’´etat pr´esent du syst`eme), ce qui permet de passer outre les nombreux cycles de naissance-mort ajout´es dans l’approche en temps direct pour s’assurer l’atteinte de l’´etat d’´equilibre.
Bien que couramment utilis´e en g´en´etique des populations, et hautement performante en termes de calcul, la mod´elisation par coalescence reste peu utilis´ee en macro´ecologie et ma-cro´evolution (mis `a part dans quelques ´etudes marquantes ; e.g. Chave et al., 2002; Chave et Leigh, 2002; Etienne et Olff, 2004; Etienne, 2005; Morlon et al., 2010; Rosindell et Phillimore, 2011). J’ai utilis´e cette m´ethode quand cela a ´et´e possible (article 1).
1.4 Objectifs de la th`ese : questions et approches
Au cours de cette th`ese, j’ai travaill´e `a mieux comprendre les m´ecanismes `a l’origine des patrons macro´ecologiques et macro´evolutifs g´en´er´es lors des radiations ´evolutives. J’ai adopt´e une approche de type m´ecaniste : j’ai d´evelopp´e des mod`eles (ou poursuivi leur d´eveloppement) dans lesquels la diversification (la sp´eciation et l’extinction) ´emerge `a partir de processus micro´evolutifs de mutation, d´erive, migration (articles 1 `a 3), et s´election (ar-ticles 2 et 3). Cela m’a permis de tester des hypoth`eses quant aux rˆoles de facteurs biotiques et abiotiques influen¸cant les processus ´evolutifs dans la g´en´eration des patrons de diversit´e. Ces mod`eles m´ecanistes partagent un caract`ere individu-centr´e, int´egrant diff´erentes ´echelles taxonomiques, spatiales et temporelles (des dynamiques individuelles - voire `a l’´echelle des
g´enomes - au clade ´evoluant dans un environnement structur´e).
Je me suis focalis´ee sur les radiations ´evolutives. Ces radiations nous fascinent de par la diversit´e d’esp`eces qu’elles engendrent ; elles constituent ´egalement une ´echelle taxonomique appropri´ee pour l’´etude des m´ecanismes de diversification. La question des radiations adapta-tives vs. non-adaptaadapta-tives pose un probl`eme profond quant aux m´ecanismes moteurs de la di-versification (rˆole des facteurs biotiques vs. rˆole des facteurs abiotiques, sp´eciation ´ecologique vs. sp´eciation g´eographique). `A cette ´echelle, la diversit´e peut-ˆetre caract´eris´ee de multiples fa¸cons (patrons d´ecrits au 1.1.4) et ces caract´erisations ont ´et´e - et sont - tr`es ´etudi´ees empi-riquement, avec notamment l’accroissement exponentiel des reconstructions phylog´en´etiques. Pour autant, cette diversit´e demeure suffisamment limit´ee pour permettre une maˆıtrise des temps de calcul en d´epit d’algorithmes qui peuvent ˆetre complexes. Enfin, `a cette ´echelle taxo-nomique il est probable que les interactions biotiques soient surtout de type comp´etitives, ce qui permet de se focaliser sur l’´etude de ce facteur biotique dans une premi`ere approche (sans consid´erer l’effet sur la diversification d’autres interactions biotiques, telles que les relations trophiques).
La figure 1.11 r´esume la d´emarche adopt´ee au cours de cette th`ese. Chacun des quatre chapitres qui suivent (manuscrit 1, article 2 et manuscrits 3 et 4) s’attache `a comprendre les m´ecanismes `a l’origine d’un (ensemble de) patron(s) de diversit´e observ´e(s) en lien avec les radiations ´evolutives.
Dans manuscrit 1 (chapitre 2), je me suis int´eress´ee `a comprendre les processus structurant la diversit´e et l’end´emisme, associ´es `a une pr´esence accrue de radiations ´evolutives, dans les archipels oc´eaniques. J’ai test´e l’hypoth`ese d’un rˆole important de l’interaction entre struc-turation spatiale, isolement g´eographique, dispersion et sp´eciation allopatrique dans la diver-sification. Pour ce faire, j’ai d´evelopp´e un mod`ele neutre spatialement structur´e appliqu´e `a la biog´eographie insulaire, prenant en compte les processus de dispersion, d´erive d´emographique et sp´eciation (mod´elisant cette derni`ere comme un processus temporel - “protracted specia-tion”, avec d´elai modul´e par les flux g´eniques). Ce mod`ele repose notamment sur les travaux de Rosindell et Phillimore (2011), qui ont int´egr´e la sp´eciation locale par anag´en`ese et cla-dog´en`ese au mod`ele neutre (Hubbell, 2001), mais introduit en outre une structuration spatiale explicite `a l’int´erieur de l’archipel (Fig. 1.12), comme cela a ´et´e fait dans les mod`eles neutres
Biotiques Compétition
Abondance des ressources Compétition interspécifique
Abiotiques Aire géographique Isolement
Structure du paysage
Vitesse de dynamique du paysage Temps d’isolement géographique Extinctions catastrophiques locales Extinctions catastrophiques d’espèces Spéciation FACTEURS spéciation géographique spéciation écologique dérive démographique compétition hybridation mal-adaptation PROCESSUS EVOLUTIF
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manuscrit 1*
article 2*
manuscrit 3*
manuscrit 4Macroécologiques Richesse spécifique Endémisme Abondances (espèces, métacommunauté) Macroévolutifs Diversité-dépendance Arbre phylogénétique Tempo de branchement Topologie
Corrélation diversité – âge des clades Diversité phylogénétique Taux évolutifs (λ, μ) Mutation, migration, sélection, dérive PATRONS MACROSCOPIQUES
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Extinction*
Figure 1.11 – Contexte d’´etude : des m´ecanismes de diversification `a l’´emergence des patrons de diversit´e supra-sp´ecifiques lors des radiations ´evolutives. Les facteurs biotiques et abiotiques influencent la dynamique ´eco-´evolutive des populations, d´eterminant l’occurrence des ´
ev`enements de sp´eciation et d’extinction, et les patrons macroscopiques de diversit´e. Les ´etoiles color´ees indiquent les ´el´ements (m´ecanismes, processus ´evolutifs et patrons de diversit´e) auxquels je me suis int´eress´ee dans chacun des chapitres de cette th`ese.
de communaut´es locales structur´ees en r´eseau (Economo et Keitt, 2008; Desjardins-Proulx et Gravel, 2012b,a). J’ai utilis´e dans ce premier article un algorithme proc´edant par coales-cence : bien que cela ait impliqu´e des approximations sur les processus, les gains en termes de capacit´es de simulations ont ´et´e consid´erables. Ceci a permis une ´etude `a relativement grande ´
echelle et de multiples tests de sensibilit´e aux param`etres. Cette ´etude apporte un ´eclairage au d´ebat sur le rˆole de la diversification par rapport `a la dispersion dans l’assemblage des communaut´es insulaires (question 1.2.3), pr´ecisant les conditions abiotiques favorisant
l’oc-currence de radiations, et explorant les cons´equences sur les patrons spatiaux de distribution de la diversit´e insulaire.
Figure 1.12 – Comprendre le rˆole de la g´eographie (isolement, aire, structuration spa-tiale) dans la diversification et la structuration des patrons de diversit´e et d’end´emisme insulaire. A) Approche de Rosindell et Phillimore (2011) : int´egrer la sp´eciation locale dans le cadre conceptuel du mod`ele neutre sensu Hubbell (2001). B) Approche de Economo et Keitt (2008); Desjardins-Proulx et Gravel (2012b,a) : mod`ele neutre appliqu´e `a un r´eseau de communaut´es lo-cales (sans consid´eration de m´etacommunaut´e r´egionale). C) Mod`ele neutre spatialement structur´e d´evelopp´e dans l’article 1.
Dans l’article 2 et le manuscrit 3 (chapitres 3 et 4), je confronte le rˆole de facteurs abiotiques dans la diversification `a celui de facteurs biotiques de comp´etition pour les ressources. Je consid`ere un mod`ele de radiation ´evolutive par sp´eciations ´ecologiques en paysage dynamique, d´evelopp´e `a partir des travaux de Aguil´ee et al. (2011, 2013). Dans ce mod`ele, la diversification ´
emerge de la r´ep´etition de processus de s´election directionnelle divergente entre populations occupant diff´erents sites g´eographiques, ces sites variant en termes d’optimum ´ecologique. L’isolement reproducteur se produit par diff´erenciation ph´enotypique associ´ee `a une s´election pour l’homogamie ; l’accumulation d’incompatibilit´e g´en´etiques au sein des lign´ees pouvant ensuite maintenir l’isolement reproducteur `a long terme. Le paysage est dynamique au sens o`u diff´erents sites g´eographiques fusionnent et fragmentent de mani`ere stochastique au cours du temps, g´en´erant l’alternance de p´eriodes de migration, puis de divergence en allopatrie, et enfin de renforcement en sympatrie. Ce processus permet la g´en´eration d’une diversit´e
bien sup´erieure au nombre total d’optima ´ecologiques (Aguil´ee et al., 2013), la g´eographie (en particulier sa dynamique) d´ecuplant le potentiel de radiation adaptative.
Dans l’article 2 (chapitre 3), je cherche `a comprendre les facteurs responsables de la forme des arbres phylog´en´etiques. Je teste en particulier l’hypoth`ese du rˆole du remplissage des niches ´ecologiques (“ecological niche filling”) dans les patrons macro´evolutifs de ralentisse-ment du tempo de brancheralentisse-ment souvent observ´es dans les arbres phylog´en´etiques empiriques, et l’hypoth`ese du rˆole de l’h´et´erog´en´eit´e spatiale (en termes d’´ecologie ou de dynamique du paysage) dans le d´es´equilibre des topologies d’arbres. Ces analyses fournissent un ´eclairage sur le rˆole des facteurs biotiques (comp´etition pour les ressources) vs. des facteurs abiotiques (vitesse des dynamiques du paysage, temps en isolement, extinctions catastrophiques locales ; question 1.2.1), et sur l’importance de la temporalit´e (´equilibre vs. non ´equilibre ; question 1.2.2) dans les patrons macro´evolutifs de diversification.
Dans le manuscrit 3 (chapitre 4), je m’int´eresse aux processus structurant la diversit´ e-d´ependance du taux de diversification, analysant notamment les variations des taux ´evolutifs avec la diversit´e `a la lumi`ere notamment du “principe de divergence” avanc´e par Charles Darwin (Darwin, 1859). Je caract´erise les diff´erentes phases de diversit´e-d´ependance des taux de sp´eciation et des taux d’extinction, et explore les variables qui sous-tendent ces va-riations des taux ´evolutifs (abondance des esp`eces, distribution g´eographique, intensit´e de la comp´etition, degr´e de mal-adaptation et d’homogamie, divergence ph´enotypique). Je regarde ensuite l’influence des facteurs biotiques (largeur de comp´etition inter-sp´ecifique, la quantit´e de ressources et influence des incompatibilit´es g´en´etiques sur la sp´eciation) et abiotiques (vi-tesse des dynamiques du paysage, temps en isolement, extinctions catastrophiques locales) sur ces variables et les patrons de diversit´e-d´ependance. Ces analyses nous donnent une vision approfondie des processus ´eco-´evolutifs `a l’oeuvre lors d’une radiation ´evolutive en paysage dynamique. Elles apportent l`a encore des ´el´ements de r´eponse quant au rˆole des facteurs biotiques dans la diversification (question 1.2.1), et quant aux processus influen¸cant un ´etat d’´equilibre th´eorique de diversit´e (vitesse d’atteinte de l’´equilibre, patrons macro´ecologiques de diversit´e et turnover `a l’´equilibre).
Enfin, le manuscrit 4 (chapitre 5) s’attache `a comprendre les processus structurant les pertes potentielles de diversit´e phylog´en´etique au sein des clades issus de radiations ´evolutives. La diversit´e phylog´en´etique ne d´ependant que de l’arbre et de la localisation des extinctions
d’esp`eces contemporaines dans l’arbre, nous n’utilisons pas ici de mod`ele individu-centr´e mais introduisons un mod`ele lign´e-centr´e capable de g´en´erer des arbres phylog´en´etiques variant en termes de topologie rang´ee (topologie associ´ee `a un ordre des noeuds), et de distribution des abondances relatives (et donc de risque d’extinction) des esp`eces contemporaines. Ce mod`ele simple, `a trois param`etres, peut-ˆetre vu comme une extension du mod`ele Beta-splitting de Aldous (1996, 2001). Il nous permet d’explorer l’influence de la topologie rang´ee de l’arbre (notamment la corr´elation entre ˆage et richesse sp´ecifique des sous-arbres) et de distributions non al´eatoires des probabilit´es d’extinction (corr´el´ees `a la richesse des sous-arbres - et donc ´
eventuellement corr´el´ees phylog´en´etiquement et/ou corr´el´ees `a l’ˆage des lign´ees en fonction des topologies rang´ees consid´er´ees) sur les pertes de diversit´e phylog´en´etique. Ces r´esultats apportent un ´eclairage g´en´eral quant aux propri´et´es responsables de la sensibilit´e des clades aux pertes de diversit´e phylog´en´etique (question 1.2.4).
2 Processus structurant la diversit´e et l’end´emisme
lors de radiations g´eographiques au sein de syst`emes
insulaires
2.1 R´esum´e du manuscrit 1
Questions
Comment la structuration spatiale des archipels influence-t-elle leur diversit´e sp´ecifique et end´emique, ainsi que celle des ˆıles qui les composent ? Comment ces pr´edictions sont-elles modifi´ees par la distance de l’archipel au continent, la diversit´e continentale et le taux de sp´eciation insulaire ?
M´ethodes
Nous introduisons un mod`ele neutre prenant explicitement en compte la structuration spa-tiale des syst`emes insulaires. Ce mod`ele consid`ere les archipels comme des ensembles d’ˆıles align´ees `a distance du continent, connect´ees entre elles et au continent via un r´eseau de dispersion. La dynamique des populations, simul´ee par coalescence `a partir des dynamiques individuelles, est r´egie par les processus stochastiques de dispersion, d’extinction par d´erive d´emographique et de sp´eciation (mod´elis´ee comme un processus graduel retard´e par les flux g´eniques ; Rosindell et al., 2010). Dans un premier temps, nous explorons l’effet de la struc-turation spatiale des archipels sur leur diversit´e sp´ecifique et leur diversit´e end´emique, en comparent les pr´edictions de ce mod`ele `a celles d’un mod`ele ´equivalent mais non structur´e, o`u les archipels sont trait´es comme contenant une communaut´e panmictique (tel que consid´er´e dans les pr´ec´edentes ´etudes adaptant le mod`ele neutre `a des syst`emes insulaires ; Rosindell et Phillimore, 2011).
Dans un deuxi`eme temps, nous explorons l’effet de l’appartenance `a un archipel sur la diver-sit´e et l’end´emisme des ˆıles, en comparant les pr´edictions du mod`ele spatialement structur´e `
a celles d’un mod`ele neutre n’incluant qu’une seule ˆıle isol´ee du continent.
Ces comparaisons entre les pr´edictions du mod`ele spatialement structur´e et les pr´edictions des mod`eles non structur´es sont r´ealis´ees d’une part en consid´erant le processus de sp´eciation, et d’autre part sans sp´eciation. Cela permet de distinguer les effets de la structuration spatiale li´es `a la sp´eciation g´eographique des effets li´es aux processus de migration et d´erive (e.g. diversit´e β et effets de sauvetage vs. d´erive d´emographique).
Nous testons la sensibilit´e de ces r´esultats `a la distance des archipels au continent, puis `a la diversit´e continentale et au taux de sp´eciation insulaire.
R´esultats `
A longue distance du continent, la structuration spatiale peut fortement augmenter la diver-sit´e des archipels, via la g´en´eration d’un grand nombre d’esp`eces end´emiques. La structura-tion spatiale des archipels accroˆıt les opportunit´es d’anag´en`ese (sp´eciation par diff´erenciation des propagules continentales), mais la dispersion d’esp`eces end´emiques au sein des archi-pels stimule en outre la cladog´en`ese (sp´eciation par scission d’esp`eces insulaires, suivant des ´ev`enements de migration entre ˆıles). Si la diversit´e continentale est faible et les taux de sp´eciation insulaire ´elev´es, ce ph´enom`ene peut g´en´erer un accroissement de la diversit´e avec la distance au continent, renversant l’une des pr´edictions majeures de la Th´eorie de la Biog´eographie Insulaire (MacArthur et Wilson, 1963, 1967).
L’appartenance `a un archipel est ´egalement un facteur de diversit´e accrue au sein des ˆıles, en raison d’une plus forte diversit´e de propagules pouvant entamer un processus d’anag´en`ese, mais aussi des dynamiques de m´etapopulations (augmentation de la diversit´e due aux migra-tions entre ˆıles connect´ees, et limitation de la d´erive d´emographique par effets de sauvetage). Ces processus g´en`erent des patrons “en cloche” de variation de la diversit´e insulaire avec la distance au continent, avec une diversit´e maximale dans les ˆıles plac´ees plus centralement au sein de l’archipel.
Ces r´esultats nous permettent d’´etablir une s´erie de pr´edictions quant `a l’effet de la structu-ration spatiale des archipels sur les patrons de diversit´e insulaires, et quant aux conditions biog´eographiques et caract´eristiques des groupes taxonomiques pour lesquels ces effets de-vraient ˆetre particuli`erement importants.
Conclusions
La structuration spatiale des archipels permet, dans certaines conditions, l’occurrence de radiations g´eographiques pouvant renverser les pr´edictions des patrons macro´ecologiques de diversit´e faites avec des mod`eles non structur´es (MacArthur et Wilson, 1963, 1967; Rosindell et Phillimore, 2011). Prendre en compte la structuration spatiale peut donc ˆetre crucial pour comprendre les patrons de diversit´e et d’end´emisme insulaire, en particulier au sein des archipels oc´eaniques.
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Etat de publication
Ce manuscrit a ´et´e soumis `a Evolution le 05/11/2014, rejet´e avec re-soumission autoris´ee le 15/12/2014. Nous l’avons re-soumis `a Evolution le 31/03/2016, en le proposant comme manuscrit “compagnon” de Bonnet-Lebrun et al. (2016). Cette ´etude utilise un mod`ele simi-laire mais proc´edant en temps direct pour ´etudier les effets de la structuration spatiale des archipels sur les patrons macro´evolutifs (tempo de branchement des phylog´enies) et patrons de composition des communaut´es (distributions d’abondance d’esp`eces).