L'influence de trois substrats (Typha, Chara, feuilles mortes) d'un étang forestier sur la densité, la biomasse et la production des macroinvertébrés aquatiques

Thesis

Reference

L'influence de trois substrats (Typha, Chara, feuilles mortes) d'un étang forestier sur la densité, la biomasse et la production des

macroinvertébrés aquatiques

OERTLI, Beat

Abstract

La productivité des macroinvertébrés a souvent été incluse dans les recherches énergétiques portant sur les écosystèmes aquatiques. Les données existantes aujourd'hui sur la productivité des macroinvertébrés portent sur des écosystèmes entiers, ou des sites particuliers dans un écosystème. En revanche, jusqu'à récemment il n'existait encore point d'informations sur la productivité de macroinvertébrés par type de substrats d'un même site.

Les récentes recherches, presque exclusivement conduites en eau courante, ont démontré l'importance de la nature du substrat sur la productivité de la communauté de macroinvertébrés qui leur est associée. Le présent travail cherche à évaluer l'influence de la nature du substrat sur la productivité des macroinvertébrés, mais en eau stagnante. Il tâchera également de déterminer s'il existe des différences de productivité au sein d'un même substrat.

OERTLI, Beat. L'influence de trois substrats (Typha, Chara, feuilles mortes) d'un étang forestier sur la densité, la biomasse et la production des macroinvertébrés aquatiques . Thèse de doctorat : Univ. Genève, 1992, no. Sc. 2557

DOI : 10.13097/archive-ouverte/unige:101779

Available at:

http://archive-ouverte.unige.ch/unige:101779

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1 / 1

Déearænænt de

Tnloge

^{et de Biolggie animale}

Débarærcnt

^d

Anttropologie

^{et dEcologie} Professeur J.-B. Lachavanne

L'influence de trois substrats (Typha, Chara, ^{feuilles mortes)} d uî ;ffi s lo,esti., j::,.f,

"1 *iàrf, # fi lïi?ii:,er

ra

^p

roducrion

THÈSE

orésentée ^à la Faculté des sciences de lUniversité de Genève

pô*ôU6nit

le grade de docteur ès sciences, mention biologique

par

Beat OERTLI

de Ennenda (Glaxis) et de France

Thèse No 2557 Genève

1992

Département de Zoologie et de Biolggie animale Déparæment d'Anthropologie et dEcologie

Professeur

L.

Zaninetti Professeur J.-B. Lachavanne

L'influence de trois substrats ^(Typha, Chara, feuilles mortes)

d'un étang forestier sur la densité, la biomasse et la ^production

des macroinvertébrés aquatiques

THÈSE

présentée à la Faculté des sciences de I'Université de Genève pour obtenir le grade de docteur ès sciences, mention biologique

par

Beat OERTLI

de Ennenda (Glaris) et de France

Thèse No 2557 Genève

1992

J.-8.

d'écologie - Unité de ^biologie aquatique) codirecteurs dc ^thèse,

M. BOURNAUD, professeur (Université de Lyon I), P. LAVANDIER,

^professeur

(Université Paul Sabatier, Toulouse) et ^Madame B. LODS-CROZET, docteur (Département d'anthropologie et d'écologie - Unité de ^biologie aquatique), autorise I'impression de la ^présente thèse, sans exprimei d'opinion sur

^les

propositions qui y sont

énoncées.

Genève,

le 9

^{octobre 1992}

Thèse ²⁵⁵⁷

Le Doyenr ^Pierre

^MOESCHLER

a

A AFDW Allen

B

cl CPI CPOM

diarrÈue assimilation

Ash Free

Dry

Weight (en firançais: poids sec librc de cendre)

Allen

curve method

biomasse npyenne annuelle

confidence

limits

^(en français: limiæs de confiance)

Cohort Production Interval (en français: période de production de la cohorte) Coarse Particulate Organic Matter (en français: particules gossières de matière organique)

densité moyenne annuelle

rapport entre I'erreur standard et la moyenne

Dry

Weight (en français: poids sec)

égestion

Fine Paniculate Organic Matter (en français: fines particules de matière organique)

Fresh Weight (en français: poids frais) gramme de carbone organique

increment- summation method hectare

ingestion individus

individual

Dry

Weight (en français: biomasse individuelle en poids sec) instantaneous

$owth

^method

uznte,

oxygène prcbabilité production

production

/

(biomasse rnoyenne) production

/

(biomasse maximale) respiration

removal-summation method

Standard Deviation ^(en français: écan-qpe) jeunes tiges de Typlw

vieilles tiges de Typlw non publié

Wet Weight (en français: poids humide) ^(après conservation) D

d

DW

E

FPOM

FIry

gC

gr-incr

ha

I

ind.

ind.DW inst-gr

N O2 p P

P/B P/Bmax

R

rem-sum SD TJ TV UnPub

ww

Tous mes remerciements vont aux Professeurs J.-B. Lachavanne et

L.

Zaninetti pour la direction du présent travail et I'infrastrucnrre offerte.

Je remercie tout particulièrement B. Lods-Crozet pour la codirection et le

suivi

de ce travail, et surtout pour ^sa disponibilité et ses précieux conseils.

Je tiens à témoigner ma reconnaissance au Professeur

M.

Bournaud et à P. Lavandier pour avoir accepté le rôle de juré _de cetæ thèse.

REMERCIEMENTS

J'exprime ma grande reconnaissance à toutes les personnes

qui

se sont investies dans la relecture du présent travail et qui ont apporté d'utiles critiques.

Je tiens

tout

particulièrement à remercier

D.

Cambin

pour

son aide précieuse sur le terrain et en laboratoire, et surtout pour son constant enthousiasme communicatif.

Le Laboratoire de Biologie

des

Eaux

douces

de I'Université de

Copenhague

m'l

chaleureusement

accueilli pour un

stage

qui m'a été

hautement bénéfique;

je tiens

à

témoigner ici

ma reconnaissance au Professeur

P.M.

Jdnasson,

à C.

Lindegaard, à

K.

Hamburger, et tout particulièrement à P.

Dall.

De nombreuses personnes m'ont aidé à divers moments au cours de ces cinq années, et

je leur témoigne ma

grande reconnaissance:

J.-M.

Jacquet,

M. Ojah, G. Turian,

^C'

Besuchet, J.-P. Cheneval, C.

Corvi, M.

Richardot-Coulet,

B.

Scherrer et

A. Morin.

Des spécialistes de groupes d'invertébrés ont apporté leur précieuse collaboration par des déterminations, vérifications et conseils;

je

leur exprime toute ma gratitude: C. Vaucher

(Hirudinea), Y.

Finet, J. Rûetschi,

M.

^Turner,

A. Kolodziejczyk (Mollusca),

^H.J.

Oertli

(Ostracoda),

M. Sartori

(Ephemeroptera),

P. Richoux, M. Brancucci (Haliplidae), M.

Schmitt @onacidae), C. Siegenthaler-Moreillon, C. Roux (Trichoptera), A.

Thomas

(Athericidae), B. l,ods-Crozef

(Chironomidae),

A. Maibach

(Syrphidae) et S.P.

Mundy

(Bryozoa).

Pour leur

utile

collaboration, tous mes remerciements

vont

également au Service ^des forêts, de la faune et de la protection de la nature (gestionnaire de l'étang du

Bois-Vieux),

ainsi qu'à I'Association Genevoise pour la Protection de la Nature.

Cette recherche a reçu

le

soutien financier ou matériel de

la

Société Académique de Genève et du Fond Claraz, et

je

les en remercie.

Enfin,

je

n'oublierai pas tous mes amis et ma famille pour leur aide indispensable sur le terrain, mais surtout pour leur constant soutien moral.

SOMMAIRE

LISTE DES

ABRÉVIATIONS

²

3

4 7 REMERCIEMENTS

SOMIvIAIRE Résumé Abstract

INTRODUCTION 1. PROBLÉ

1.1. LES

MATI UEG

I.2.

LES

ANGS

1.2.1.

Les

étangs

parmi les

autres zones humides

l.2.2.Intérêt

^des

I.3. LES

REI-ATIONS

1.4.

LE

N

ALE...

AQUATIQIJES...

l6

16 17 17

l9

z0

TS. MACROINVER

20

1.3.1.

Définition

du

substrat...,

1.3.2. Pourquoi connaîEe les relations substrats-macroinvertébrés?...

1.3.3. Connaissances actuelles

1.3.3.1. Influence du substrat sur les macroinvertébrés (abondance, biomasse, productivité,

1.3.3.2. Paramètres affectant des macroinvertébrés

.

Paramètres liés

.

Paramères liés

au

tlpe

de substrat...

à I'environnemen^t du substrat

I

1.4.

l.

Connaissances actuelles

1.4.1.1. I.es aquatrques

...30

1.4.1.2.1*,s 30

.31 .32

LE SrrE ÉruuÉs, MATÉRIEL ^ET

2l 2r 2t

24 25 26 27 28 .29 .30 30

1.4.2. Connaissances manquanles

...

I.5. OBJECTIFS ET PLAN D'ETUDE 2. LES SUBSTRATS ET

MÉTHODES

2.I. LES

SUBSTRATS

33 33 34 36 38 40 40

4l

42 43

4

2.l.l.Typla

2.1.2.

Clara

2.1

latdoliaL.

sp.

(Quercus

roburL.).

2.2.

LE

S

2.2.1. Critères de choix du site 2.2.2. Description du site d'étude.

2.2.2.1. Princip

ales caractéristiques

et

morphométrie.

2.2.2.2. Végétation

2.2.2.3. Autres animaux. ^{. .}

N. ^MATÉRIEL

^ET

MÉTIIODES

... ^.

2.3.1. Météorologie et physico-chimie

, niveau de I'eau) 2.3.2.

2.3.2.1.

Choix

des méthodes de prélèvement..

2.3.2.2.

Description

des méthodes

de

prélèvement...

2.3.2.3.

Unités

d'échantillonnage ..

2.3.2.4. Stratégie d'échantillonn . Fr4uence

des prélèvements

.

_{Nombre de} prélèvements....

. Taille

^des prélèvements 2.3.3.

2.3.3.1.

Fixation in

situ 2.3.3.2.

2.3.3.3.

2.3.3.4.

2.3.3.5.

Tri

et sou

2.3.3.6. Déærmination des

2.3.3.7. Mesures de

taille

et de biomasse des macroinvertébrés...

2.3.4. Traitement statistique ^des résultats ^{. . . .. .} 2.3.4.1. Moyennes et intervalles de confiance

2.3.5

2.3.5.3.

Productivité

2.3.5.4.

Respiration.. ...

2.3.5.5. Ingestion

et

égestion

2.3.5.6. Assimilation...

3. MISE AU POINT D ,UNE STRATÉGIE D'ÉCHANTILLONNAGE

^...

PRÉLIMINAIRE....

3.1.1.

3.1.2. TS

u M M

44 45 45 45 46 49 51 51

5l

52 53 53 54 54 54 54 55 56 57 58 58 59 60 60 61

6t

62 68

7t

72 72 74 74 74 74 78

3.1. CAMP

ET

TRAITEMENT

DES

3.2.

STRA IE

E CHOISIE

c. uÉTÉOROLOGIE ET PHYSICO-CHIMIE

4. 1. MÉTÉOROI-OGIE

...

1. \.

l.

Te-mpérature... ^{. .}

4.1.2. Pluviométrie.

4.2.

PHYSICO-CHIMIE

4.2.1. Physico-chimie de I'eau

4.2.L.1. Caractéristiques générales.... .

4.2.L.2.

La

température.

4.2.1.3.

Le

niveau de I'eau..

4.2.2. Physico'chimie de I'eau de I'environnement immédiat des

tois

substrats

8r 8l

81 81 82 82 82 83 83 84

s.,DÉCOMPgSrrrON ^DES FEUTLLES MORTES PEDONCULE ^(Qucrctn

^robur)

...

DE CHENE

86

ESTIMATION DU BUPGET ENEBGETIQUE

DES

MACROTNVERTÉBRÉS ASSOCTÉS AUX- TYPHA,CHARA ^ET

FEUILLES MORTES

⁸⁸

6.1.

Lrsrr

DE LA MAcRoFAITNE AeuATreuE DE LÉTAI.Ic DU

BoIs-vIEux

. . . . . . 88 6.2.

RÉcrup

ALIMENTAIRE, DvNAMIeUE DEs popuLATIoNs, _DENsrtÉ,

BIoMASSE,PRODUCTIoNETRESPIRATION. ...92

6.2.1. Hydridae 6.2.2.

Tricladida

6.2.3.

Mollusca

6.2.4. Oligochaeta 6.2.5.

Hirudinea.

6.2.6. Acarina 6.2.7. Crustacea

6.2.7

.1. Ostracoda...

...93

92 95 101

1M

108

lr0

...110 6.2.7.2.

6.2.8.Insecta

Amphipoda...

114

... l16

6.2 6.2 6.2 6.2

6.2.8.1. Ephemeroptera.

6.2.8.2. Plecoptera

6.2.8.3.

Odonata.

Zygopten

Anisoptera...

.8.4. Heteroptera.

.8.5.

Coleoptera..

.8.6. Megaloptera 8.7.

Trichoptera..

Polycentropodidae

....

Iæptoceridae

Limnephili

Phryganeidae 6.2.8.8. Lepidoptera

...

6.2.8.9.

Di

nomidae

Autres

116 129

l3l l3r

144

t49 l5l

156

r63 t63 t75

180 r87 188 190 190 196

r99

201 202

202

204

2t0

215 223

236 236

238 239 240 248 dae

6.2.9. Brvozoa

6.3. DENSrÉ, gioMAssE ET PRODUCTIVTTÉ DE LA COMMI.'NAUÉ

WNÈNT..

6.3.1.

Densité

6.3.2.

Biomasse

6.3.3. Productivité

6.3.4.

Discussion

6.4. FLTIX D'ÉNERGIE ET ESTIMATION DU BUDGET ÉNgNCÉNqUg

6.5.

PARTICULARITÉS FAUNISTIQIJES DES TROIS SUBSTRATS.

6.5.1.

6.5.2.

Typla Chara

latifolia

sp.

6.5.3. Feuilles mortes (Qucrcus

robur\

6.5.4. Comparaison des

trois

substats

7. DISCUSSION . CONCLUSION

s. nÉrÉnENCES

²⁵⁹

nÉsuvrÉ

La productivité des macroinvertébrés a

souvent

été incluse

^dans

^les

^recherches

énergétiques portant sur les écosystèmes aquatiques. Les données existantes aujourd'hui sur la

productivité

des macroinvertébrés portent sur des écosystèmes entiers, ou des sites particuliers dans un écosystème. En revanche, jusqu'à récemment

il

n'existait encore

point d'informations

sur

la productivité

de macroinvertébrés par type de substrats d'un même

site. Les

récentes recherches, presque

exclusivement conduites en

eau courante, ont démontré I'importance de

la

nature du substrat sur la

productivité

de

la

communauté de macroinvertébrés qui leur est associée.læ présent travail cherche à évaluer I'influence de la nature

du

substrat

sur la productivité

des macroinvertébrés,

mais

en eau stagnante.

Il

tâchera également de déterminer

s'il

existe des différences de

productivité

au sein d'un même substrat.

La

recherche a été effectuée dans un étang forestier

du

Canton de Genève (Suisse).

Trois

substrats ont été choisis pour l'étude de la

productivité

inter-substrats: les tiges de

Typta latifutia

(plante aquatique palustre),

Clwra

sp. (plante aquatique submergée) et les

feuilles

mortes de

Qucrcw robur

^(chêne pédonculé).

L'étude

de

la productivité

intra- substrat a porré stlr

Typta latifulia,

pour laquelle on a distingué les jeunes tiges vivantes des tiges plus âgées mortes. Tous les substrats ont été échantillonnés mensuellement (ou

bimensuellement enété pour

les

feuilles

mortes) entre

janvier

₁₉₈₉

_{et mars}

_1990.

La productivité

des macroinvertébrés est estimée

par la

méthode

"

removal-summation ", lorsque les

informations

sur

la

dynamique des populations sont suffisamment ^précises;

dans

le

cas contraire,

I'utilisation

d'un rapport P/B approprié choisi ^dans la littérature est préféré.

Les résultats présentent pour chaque substrat la densité moyenne annuelle, la biomasse rnoyenne annuelle et la productivité annuelle de 48 tar(ons et de la cornmunauté entière.

Pour la cornmunauté entière, la densité moyenne annuelle ^est la plus forte sur les

Clnra

(110480 ind./m2).

Elle

s'élève à 8455 ind./m2 sur les tiges de

Typha (eunes

tiges: 2990

ind.lm2; vieilles tiges: 5465 ind./m2) et

^à

48658

înd.lmz

sur les feuilles ^mortes. La

biomasse moyenne annuelle de la communauté entière (exprimée en poids sec) est la plus forre sur les feuilles mortes (34L4 _mglnP).

Elle

s'élève à 354

mgnp

sur les tiges de

Typla

(eunes tiges: l22mglmz: vieilles nges:232mgnÊ) età2296mgftrÊ

^{sur les}

Chara.La

productivité

annuelle de

la

communauté entière

monre la

valeur

la

plus élevée sur les

feuilles

mortes: 101.6

kcaL/r*lan

^{(24.5 pour} les prédateurs, 56.4 pour les Chironomidae non-prédateurs et 20.7 pour les autnes non-prédateurs).

Elle fait

état de9.2

kcÙm2/an

sur les tiges de

Typha

^{(3.2 pour} les prédateurs, 3 pour les Chironomidae non-prédateurs et ³

prédateurs, 19.9

pour les

Chironomidae non-prédateurs

et 24.4 pour les

autres non- prédateurs). Sur les tiges de

Typla,

elle monne une valeur plus de deux fois plus faible sur les jeunes tiges (2.9 kcaUmzlan) que sur les vieilles (6.3 kcaVm2/an).

Pour la productivité annuelle, la communauté de macroinvertébrés est dominée sur les

Typha

par les Chironomidae autres que Tanypodinae

(3

kcaVm2lan), I'Ephemeroptera

Cloeon dipterum (1), les Hirudinea (0.7), les Oligochaeta (0.7), les Trichoptera Limnephilur

sp. (0.5) et

Cyrnus cf. insolutus (0.5),

les larves

du

Coleoptera

Donacia

vulgaris (0.4) et les adulæs du ColeopteraNoterus clatticornis (0.4). La productivité sur les jeunes tiges est dominée par les Chironomidae aunes que Tanypodinae (0.56 kcaVm2/an), Cloeon

dipterwn

^(0.5), les Hirudinea (0.38) et les larves de

Doracia vulgaris

^(0.36). Sur les vieilles tiges, elle est dominée par les Chironomidae autres que Tanypodinae (2.46), les Limnephilidae (0.53), Cloeon dipterurn (0.52) et les Oligochaeta (0.46).

La productivité de la

communauté

de

macroinvertébrés associés

aux Chara

est dominée par les

Chironomidae

autres que Tanypodinae

(19.9

kcaVm2/an), I'Ostracoda

Cypridopsis vidua (6.2),les

Oligochaeta

(5.2), le

Coleoptera

Haliplus obliquus

^(4.5), I'Ephemeroptera Caenis

horaria (4.2),les

Zygoptera (4.1, surtout Coenagrion

puella),

Cloeon

dipterwt

^(3.7), les Anisoptera (2.6) et les Tanypodinae (2.6).

Sur les

feuilles mortes, la productivité

de

la

communauté des macroinvertébrés est

dominée par les Chironomidae autres que Tanypodinae (56.4 kcaUmz/an),

les

Limnephilidae (10.8), le Megaloptera Sialis lutaria ^(4.4),les Oligochaeta (4.1),

les Zygoptera (3.7, surtout

Coerugrion puella),les

Anisoptera (3.7), le Trichoptera Cyrnus trimaculatus (3.3) et les Hirudinea (3.1).

Parmi les taxons déterminés à I'espèce, les plus fortes différences inter-substrats de

productivité, sont attribuées à Cypridopsis vidua (Ostracoda), Haliplus obliquus

(Coleoptera) et

Cyrrus timaculatus

(Trichoptera). _I-a productivité _de Cypridopsis vidua s'avère nettement plus

forte

sur les

Clara

(6.2 kcaVm2/an) que sur les

Typln

^(0.24) et les

feuilles mortes (0.04). La productivité de Haliplus obliquu.r est

également

la

^plus

importante sur les Chara (4.5 kcaVm2larù, et ce Coleopûera est absent des autnes subsrats.

Cyrnus

trimaculatus

n'est présent que sur les feuilles mortes où sa productivité atteint 3.3

kcallrrflan.

Trois

autres taxons montrent une

productivité

nettement plus

faible

sur les tiges de Typha que sur les deux autres substrats: Caenis

horaria

@phemeroptera),

Coenagrion

puclla (Odonata) _et Sia/rs

lwaria

(Megaloptera)

La productivité

de

la

communauté des prédateurs (consommateurs secondaires) est dominée sur chaque substrat par des macroinvertébrés différcnts. Les prédateurs dominants sur les tiges de

Typha

sont les

Hinrdinea

⁽²⁹ Vo), accompagnés de

Cyrnrs cf. irsolutus

(18 Vo), de

Notertu claicornis

⁽¹⁵ 7o) et des Odonata (L2 Vo). Sur les Chara, ce sont les Odonata (56 Vo)

qui

dominent, accompagnés des Tanypodinae (22 Vo) et de Sialfs

lutarta

(13 Vo).

Sur les feuilles

mortes

dominent les

Odonata (35 Vo) accompagnés de

Sialis

lutaria

^{(2O Vo),}

^de Cyrnus timaculatus ^(L5 7o), des Hirudinea (14

Vo)

et

des Tanypodinae (L3 Vo).

La productivité de la communauté des consommateurs primaires autres

que Chironomidae, est également dominée sur chaque substrat par des taxons différents. Sur

les tiges de Typha, dominent Cloeon dipterum

⁽²⁹ Vo),

les Oligochaeta (19

Va),

les Limnephilidae ⁽¹⁶

Vo),

Donacia vulgaris (ll

Vo) et

Cypridopsis vidua

⁽⁷ Vo); sur les

Chara, dominent

Cypridopsis

vidua (21%),les

Oligochaeta (18 Vo),

Haliplw

obliquus (L5 Vo), Cacnis

loraria

^{(14 Vo),} Cloeon

dipterwn

⁽¹² Vo) et Athripsodes aterrimus (7 Vo):

sur les feuilles

mortes,

dominent les Limnephilidae

⁽⁴⁵

Vo),les Oligochaeta

(17 7o), Caenis

horaria:

⁽¹² 7o), Cloeon

dipterwn

(7 Vo) et Gamrnara.t sp. (6 7o).

Dans la majorité des cas,la biomasse moyenne corrobore les tendances montrées par la

productivité

sur les

trois

substrats.

La

densité moyenne présente par contre souvent des différences avec les tendances montrées par

la

biomasse moyenne et la

productivité. La

densité s'avère donc être un descripteur inadéquat pour les études quantitatives, pouvant même conduire à des interprétations erronées quant à la quantification d'un taxon ou d'un substrat et à l'évaluation de son importance dans une communauté.

Les Chironomidae

sont dominants sur tous

les

substrats.

En

I'absence de méthode adéquate pour le calcul de leur productivité, leurs productivités présentées dans ce

travail

sont

fortement

sous-estimées, d'un facteur de plus de

deux; le

rapport

PÆ

s'élèverait ^à

plus de

16.

La

place importante occupée par ces organismes dans tous les écosystèmes aquatiques souligne le besoin impérieux d'établir des méthodes de calcul de la productivité pour cet ordre d'insectes. Les méthodes déjà établies pour les rivières devraient être encore perfectionnées et développées

afin

de permettre leur application plus large aux fleuves et aux eaux stagnantes.

De

nombreuses et importantes différences sont apparues entre les productivités des

trois

substrats,

tant

à

l'échelle

des taxons qu'au niveau de

la

communauté entière. Des différences sont également mises en évidence pour un même subsnat (Typha) _sujet à des modifications trophiques liées à sa sénescence (tiges jeunes et vieilles). Sur ces bases,

il

est suggéré pour _les futurs travaux de

productivité,

de réaliser au cours de l'échantillonnage

des macroinvertébrés, une distinction très précise des substrats

^présents

dans

les écosystèmes aquatiques.

En marge de

la

problématique _des relations macroinvertébrés-substrats, ce

travail

^a apporté des informations dans d'autres domaines proches.

. _De

nombreuses donnees concernant les cycles de

vie

des macroinvertébrés

ont

été collectées.

Il

a notamment été

établi la

dynamique des populations de I'Ephemeroptera Cacnis horaria, du Zygoptera Coerugrion puella, des Trichoptera Cyrruts trimaculatus, C.

insolutns, Atlvipsodes aterrimus, du Coleopæra Haliphts

obliqws

et du Megaloptera

Stdrti

lwaria.

Pour identifier corectement les cycles de vie d'espèces bivoltines, ce travail a démonné

la

nécessité d'une fréquence d'échantillonnage hebdomadaire

pour la

rapide génération estivale et mensuelle pour la plus lente génération hivernale.

.

I-es contenus stomacaux de la majorité des prédateurs ont été analysés (Anisoptera,

Coenagrionpuclla,Cyrnus

trimaculatus, Siafis

lutaria).Ils

^{montrent ûous une majorité de}

larves de Chilonomidae (respectivernent

88,84,

85 et72Vo du nombre total de proies).

.

Les fluctuations saisonnières de la respiration sont decrites pour les populations de Caenis

lararia,

Zygoptera (principalement Coenagrion

puclla\, Sialn lutaria

et Cyrnus trirnaculatus.

.

Une estimation du budget énergétique (ingestion, respiration, production, égestion) de la communauté des macroinvertébrés a pu être présentée pour chaque substrat.

. _La

_{dynamique de} décomposition des

feuilles

mortes de chêne

(Qucrcw robur)

est présentée. Ces

feuilles

se décomposent lentement, et après une année,

il

subsiste encore

enre

30 et 4O Vo de la biomasse initiale de feuilles. En une année, et sur

I

m2, la disparition de 696 kcal de feuilles mortes s'est accompagnée d'une production de macroinvertébrés de 25 kcal pour les prédateurs, de plus de 100 kcal pour les Chironomidae non-prédateurs et de 21 kcal pour les autres invertébrés non-prédateurs.

Mors cr.És:

zoobenthos,êtang, zone littorale, substrat,

Clara,Typln,Qucrctu,feuilles

mortes, densité, biomasse, productivité,

flux

d'énergie, cycle de vie, dynamique des populations

ABSTRACT

Influence of three substrates (TypharChara, leaf litter) of ^a

woodland pond on density, biomass and productivity of ^aquatic

macroinvertebrates.

The influence

of

the substrate on the

productivity of

macroinvertebrates has proved to be

primordial in

streams.

For

stagnant waters,

however,

data

on this

subject are

still

scarce. The present study tries to

fill

this gap. The investigation site was a woodland pond near Geneva (Switzerland). Three substrates were considered: the stems

of

an emergent macrophyte (Typha

latifulia),

a submerged macrophyte

(Clnra

sp.) and the

litter of

dead leaves

(Qucrcw robur).For Typla latifulia,

the influence of the senescence of the stems on the

productivity

was also evaluated. Density and biomass

of

the macroinvertebrates were recorded

for all

substrates.

Productivity of the community is highest on leaf litter: 25 kcallmzlyear for

the

predators (Odonata: 35 Vo, Sialis lutaria:

20 7o,

Cyrnus tirnaculatus:

15 Vo,

Tanypodinae: 13 7o,

Hirudinea:

13 Vo), more than 100

kcal for

the

primary

consumers

Chironomidae,

and

2l kcal for

the

other primary consumers (Limnephilidae:

45 Vo,

Oligochaeta:

l7

^Vo, Caenis

horaria:

^{L2 7o,} Cloeon

dipterum:'l

7o, Ganandru.r sp.: 6 ^Vo).

On the

Clnra,

^these three communities attained respectively a production

of

¹⁸ kcaVmz/year (Odonata: 56 Vo, Tanypodinae: 22 Vo,

Sialis lutaria:

L3 Vo,

Cyrnus

cf .

insolutus: 4

7o), more than 40

kcal,

and

24kcal

(Cypridopsis

vidua: 2l

^Vo, Oligochaeta: 18 7o,

Haliplus obliquus:

15

lo,

Caenis

lnraria:

^{14 Vo, Cloeon}

^dipterum:

^{12 Vo,} Athripsodes

aterrimts:

7 Vo). The pattern exhibited on the stems

of

Typha shows small production estimates: ³ kcaUrr?lyear

(Hirudinea:

29 Vo,

Cyrnus

cf.

insoluus:

18 Vo, Noterus

clavicornis:

^{18 Vo,} Odonata: 12 7o, Ceratopogonidae: 9

Vo,Limoniidae:

8 Vo,Tanypodinae: 8 7o), more than 6

kcal,

and 3

kcal (Cloeon dipterum:

29 Vo,

Oligochaeta:

L9 Vo,

Limnephilidae:

16 Vo,

Donacia vulgaris: ll

^Vo, Cypridopsis

vidua:7

Vo).

An

important feature of these results is the partition of the productivity of predators

into the different taxa: the pattern is

heterogeneous

for the three

substrates.

The

same observation is also true

for

the primary consumers others than Chironomidae.

At

a taxonomic

level,

many

individual

production _estimates regarding the substrate appeared to be heterogeneous to a considerable degree. Some

of

the most notable are the

following.

Cypridopsis

viùn

(Ostracoda) exhibited a

productivity of

O.Mkcallrr,,.lyear on

leaf litter,

6.2

on

the

Chara

and 0.24

on

the

Typha

stems.

The productivity of

Caenis

very

small

on the Typha

stems,

significantly lower

^than

on the two other

substrates.

Haliplus

obliqws

(Coleopæra) was found only on the Chara,

with

a high

productivity

(4.5 kcallm2lyear).

Cyrrus timaculatar

(Trichoptera) was present

only

on the leaves,

with

^a

high productivity (3.3 kcaVmz lyear).

Senescence

of the Typha

stems resulted

in an

increase

of the

macroinvertebrate community presence (density, biomass, productivity). The older stems bore ^a

productivity

twice as high as the generation

of

a year younger.

A

shift

of

the fauna occurred

with

age.

Notably

the herbivorous larvae

of Dorucia vulgaris

(Coleoptera) _and l-epidoptera were

more productive on young stems, while the detritivorous Limnephilidae and

the Chironomidae were more productive on the

older

stems. Other invertebrates, however, showed

no significant differences (density)

between

old

and

young

stems:

Ferrissia

w auti e

i

(Mollusca) arnd C l o e o n dip t e r utn @phemeroptera).

The main result

of

this study is proof of the importance

of

substrate

in

the

productivity of

macroinvertebrates

in

stagnant waters. Future studies

of

macroinvertebrate production should make a detailed

inventory of

substrates and sample them separately.

As hitherto frequently applied in

streams, the

production of

macroinvertebrate

of

stagnant waters should be adjusted according to the availability of different substrates.

Besides the relationship substrate-macroinvertebrates, the present study yielded data on other fields:

- population dynamics or

life

cycle features: Cacnis horaria, Coerugrion puella, I-cstes

viridis, Sialis lutaria, Cyrnus trimaculatus,C. insolutus,Athripsodes ateruimus,

Limnephihts

rlwmbicw

^and

Haliplus obliquw;

- gut contents of invertebrate predators: Anisoptera, Coerngrion puella,

Cyrrus

sp. and Sialis lwaria;

-

seasonal changes

of

the population respiration:Caenis

horaria,Zygoptera ^(mainly

C o e rag

io

n puclla),Sid/rs

lutaia

and Cyrruts trirnac ulatus;

- an estimate of the energetic budget of the zoobenthos for each substate;

- the slow processing of oak leaf

liner

(Quercus

robur\.

Keywords:

zoobenthos, pond,

littoral,

substrate, Typha,

Clara, Qucrcus,leaf liner,

^{density, biomass,} productivity, energy,

life

history, population dynamics

IntnOnUCTIoN

I-es études énergétiques sont les plus aptes à décrire le fonctionnement d'un écosystème.

I-es recherches dans ce domaine ont souvent concerné les

milieux

aquatiques; en effet, ^ce type d'écosystème présente I'avantage de souvent montrer des

limites

spatiales nettes. Après les travaux pionniers de Lindeman(1942), Odum ⁽¹⁹⁵⁷⁾

etTeal

(1957), une littérature consistante a

suivi

sur le

flux

dénergie dans les

milieux

aquatiques; ces travaux ont été Éalisés en partie sous la dynamique de

l'

"International

Biological

Programme". Sous l'égide de ce programme, de nombreuses estimations de productivité ont été rassemblées dans les différentes parties de la

planète; elles

concernent

principalement les eaux

stagnantes

(voir Kajak & Hillbricht- Ilkowska,

1972;

Le Cren & Lowe-McConnell,

1980).

Par

sa

place

essentielle dans les écosystèmes aquatiques,

le

zoobenthos a été intégré dans une grande partie de ces études, et les Ésultats sont synthétisés dans Kajak et al. (1980).

Un

grand obstacle,

qui

a

freiné et freine

encore les recherches sur

la productivité

du zoobenthos, est I'important investissement en temps et en moyens qui doit leur être consacré.

De ce

fait,les

sratégies d'échantillonnages choisies ont toujours été limitées quantitativement, et ont le plus souvent oublié ou sous-estimé certains problèmes de terrain; les résultats acquis en

ont

tous plus ou moins souffert.

L'un

des plus grands problèmes rencontrés sur

le

terrain

est

I'hétérogénéité spatiale

de la répartition

des macroinvertébrés.

Il existe

de profondes

différences de productivité de la

communauté

entière ou de

taxons

isolés,

selon

le

site échantillonné dans un même écosystème, tant en eau courante qu'en eau stagnante

(voir

par

exemple Johnson & Brinkhurst, 1971a; Dall et

a1.,

1984b, 1987,1989; Lavandier &

Décamps, 1984; Smock et

al.,

1985; Iversen

& Thorup,

1987;

Alimov,

1988).

Au

sein d'un

site

donné,

il

est surprenant que I'hétérogénéité spatiale

ait toujours

été négligée,

et

peu d'auteurs ont recherché les différences de productivité inter-substrats. La nature du substrat ^est

pourtant un

élément

clé

connu

pour

sa grande

influence qualitative et quantitative

sur la macrofaune

(voir

les revues bibliographiques de

Cummins,

1966;

Hynes,

1970;

Minshall,

1984); cette influence avait d'ailleurs déjà été soulignée très tôt par Adams (1901), Percival

&

Whitehead (1929) et Krecker (1939). L'importance du substrat vis-à-vis de la productivité n'a été démontrée que récemment

par

Resh

(1977)

_et

Martien &

Benke (1977),

puis

d'autres études

I'ont confirmée

(notamment,

Zelinka,

1980; Benke et a1., 1984; Smock et

al.,

1985;

Huryn &

Wallace, 1987

et

1988; Stanhope et a1., 1987;

Fialkowski,

1989; Roeding

&

Smock, 1989). Ces travaux ont toutefois presque exclusivement porté sur les eaux courantes (exceptés Stanhope

et al., op. cit., portant sur un

estuaire saumâtre,

et Martien &

Benke,

op. cit.,

concernant un marais), et sur des comparaisons de substrats très hétérogènes (tels que zones lentique et lotique, ou substrats minéral et organique) pour lesquels

il

était logique d'observer des différences importantes.

Bien

que ce soit pour les eaux stagnantes que

la

littérature ait

productivité du

zoobenthos en

relation

avec les

différents

subsnats.

Il

manque aujourd'hui encore

pour ce type

d'écosystème aquatique

la confirmation

de

la

^probable

influence

du substrat

vis-à-vis de la productivité. D'autre part, s'il a été prouvé en rivière ^que

les différences de

productivité

sont importanies entre des substrats très hétérogènes, on peut se demander si ces différences sont également ^présentes pour des substrats similaires.

Lobjectifprincipal

du présent travail est de répondre à ces questions, et donc d'évaluer en eau stagnante I'influence du subsnat sur la productivité du zoobenthos.

Il

sera déterminé les différences de productivité inter-substrats mais aussi les différences intra-substrat.

Benke (1984) a constaté que les études concernant la productivité de macroinvertébrés ont porté fréquemment sur des taxons isolés, mais sont encore trop rarcs pour les communautés

entières; particulièrement la productivité des prédateurs souffrirait d'un manque

de connaissances.

La

présente étude a également pour

objectif

de rassembler des informations dans ce domaine.

Ce travail est réalisé dans un étang forestier où les substrats sont de nature hétérogène et reflètent ainsi une situation fréquemment rencontrée dans les zones

littorales

d'écosystèmes aquatiques.

Les nois

substrats

qui

prédominent dans cet étang sont une

plante

aquatique émergenæ

(Typla latifolia),

une plante aquatique submergée

(Clnra

sp.) et des feuilles rnortes

(d'origine terrestre). La densité, la

biomasse

et la productivité sont

estimées

pour

la corrmunauté de macroinvertébrés (et les différents taxons) de chacun de ces

trois

substrats (étude inter-substrats). En parallèle, les tiges

deTypla

sont échantillonnées séparément selon leur état de sénescence (étude intra-substrat).

L'étangest un milieu qui convient particulièrement bien à ce type de recherche.

Il

a en effet I'avantage de ne pas être soumis à I'influence du courant, et présente des substrats de nature différente (par exemple les macrophytes) dans des conditions similaires

(cf. Minshall,

1984).

De plus, par sa

flore

et sa faune ce type de biotope s'apparente à

la

zone

littorale

des lacs, pennettant ainsi I'extension des résultats ^à ce

tlpe

de milieu.

D'autres domaines de la limnologie ou de la zoologie bénéficieront ^des données collectées.

Les points suivants seront soulevés.

- Les calculs de productivité nécessitent

f

identification des cycles de vie et dynamiques des populations des

espèces étudiées;

de plus, pour éublir un

schéma énergétique de la communauté des macroinvertébrés,

il

est nécessairc d'identifier I'alinrentation des macroinvertébrés prédateurs en analysant leurs contenus

stomacaux.

Ces informations compléæront c€ type de connaissance de base pour les animaux identifiés.

- I-cs productivités obtenues pennettront (à I'aide de relations empiriques dérivées de la

littérature), I'estimation des autres paramètres du budget énergétique sur chaque

substrat:

rcspiration, ingestion et égestion.

- Les fluctuations saisonnières de Ia respiration pourront être décrites ^pour

certaines populations d'invertébrés; ces respirations seront calculées par le biais ^des équations modélisant la respiration en fonction de la biomasse individuelle moyenne et de la æmffrature de I'eau (cf. Hamburger

& Dall,

1990).

-

Lc suivi

temporel du substrat

"feuilles

mortes" pennettra de représenter la

dynamique

de décomposition dans I'eau des feuilles mortes de chêne pédonculé (Quercus

robur),

et

d'établir

unc

relation

énergétique avec la production du zoobenthos associé ^{à ces} feuilles.

r. PRoBIÉuaueuE cÉt{É,nALB

Le

but de ce chapitre est de présenter le cadre, d'abord alis€z large, puis plus

pointu

_de la présente étude. Après une brève présentation des macroinvertébrés aquatiques et des étangs, la problématique _des

relations

macroinvertébrés-subsnats est abordée,

ainsi que

son contexte énergétique. En conclusion de ce

chapire

senont exposés les objectifs et le plan d'étude.

1. 1.

LES MACROTI.TVERTÉBRÉS AQUATTQUES

Ces animaux sont d'une grande importance pour les écosystèmes aquatiqucs et même

pour

les écosystèmes terrestres. Leur importance se situe sur plusieurs plans:

leur

appartenance à la chaîne

alimentaire

dans

la

biosphère,

leurs relations àvec I'homme, leur

appartenance au patrimoine naturel et leur valeur bioindicarice.

. CHeîlle

ALTMENTATRE

I-es macroinvertébnés se situent dans un chaînon interrnédiaire de la chaîne rophique.

Ils

sont très abondants, très

diversifiés, et

hautement

productifs

dans

les

eaux douces.

Lès

insectes aquatiques sont ainsi les principaux convertisseun de la production phoosynthétique des plantes en nourriture pour poissons (Hynes, _1984). L'importance des invertébrés aquatiques est donc grande pour

la

gestion piscicole, cette dernière étant destinée

soit

à I'alimentation de I'espèce humaine soit à sa récréation.

Nombre d'autres espèces animales plus ou moins liées à I'eau se nourrissent également de macroinvertébrés aquatiques: arachnides, batraciens,

reptiles,

oiseaux

et

mamririfères. Par

elemple, I'avifaune

s'alimente

de nombre

d'insectes adultes

terestres à larves

aquatiques (Trichoptera, Ephemeroptera, Chironomidae, Coleoptera, Odonata, ...).

. RELATToNS AVEC

L'Ho}vilT,E

I-es invertébrés aquatiques font I'objet d'un intérêt médical et vétérinaire très important, ceci par les nuisances causées à I'espèce hunraine.

De nombreux Diptera responsables de piqûrcs déplaisantes sont en outre vecteurs de graves ryaladies tropicales: les

Culicidae

^(malaria;

fièwe

^jaune;

filarioses;

dingue,

cf. figure

^-11, les Simuliidae (filarioses: onchocercose, mansonellose) et les Tabanidae (filaiioses). _Lès Mollusca sont eux aussi incriminés dans de nombreux cycles parasitaires (douve, bilharziose, "puce du baigneur",

...).En

Amazonie,les macroinvertébrés aquatiques constituent la grande majôrité des vecteurs des maladies transmiscs

parle

milieu aquatique à lhomme

(Milward

de Andrade, 1984).

I-€ bétail est une autre victime des maladies ransmises par les insectes à larves aquatiques.

_

I-es régions du globe terrestre infestées par des Dipæra piqueurs sont souvent fuies par l'être humain, ce qui peut enfaîner des conséquenèes économiques négatives.

I-es émergences massives d'insectes causent des nuisances an trafic routier ou

fluvial

(ex.: les Ephemeroptera

sur le Mississippi), et à la

santé de

l'être

humain chez

lequel

elles peuvent provoquer des réactions allergiques et de I'asthme (ex.: les Chironomidae sur le

Nil).

â

\ (

i lrl)fr tit]l 'rlitÉ\ ^(rAl-U!

I

^n.ll'|

^{ulu n ms[[| lTû}

^{i! . ; ", ",, 7 tr ,!i'!ri1 N ]': ]}

i ; t:r]t,i It lr]i; I'tI liul,,,. t]ft- ,, :,, ^'

Figure l. Aedes

aegypti

(Diptera:

Culicidae)

est un

vecteur

de la

dingue dans

de

nombreux pays,

ici

dans

le

delta de I'Orénoque

(à

Tucupita)

au

Venezuela.

. PATRIMOINE NATUREL

Dans les eaux douces euroÉennes, 14210 espèces animales (hormis les Protozoaires) ont ^été dénombrées, dont 193 espèces de Poissons seulement; les macroinvertébrés représentent environ 70 Vo

du nombre

d'espèces connues

(Illies, 1978).

Ces données

explicitent bien la

^place

importante qu'occupent ces animaux ^{au sein} du patrimoine naturel.

-

Leur présencetans la

nature a également une dimension esthétique (ex.: les Odonata ou encore les Ephemeroptera).

.

V ALEUR BIOINDICATRICE

Les

macroinvertébrés sont

en

général sédentaires

et

résident dans

les lieux où ils

sont trouvés.

Ils

indiquent de ce

fait

par leur présence si

le milieu convient

à leur développement.

Chaque espèce pôssède un spectne bien défini de conditions de vie, et cette faculté

bioindicarice

des macroinvertébrés est actuellement courarnment utilisée pour les qualifications écologiques et la description du fonctionnement des eaux douces (voir par exemple:

Wilhm,

1975; Bournaud

&

Amoros, 1984;

Blandin,

1986). L'application peut être la mesure de I'impact de tout changement

(pollution,

aménagement, changement climatique, .. ").

r.2. LES ÉrnNCS

T.2.I. Lrs ^{ÉrnNCS PARMI}

^{LES AUTRES ZONES}

^HUMIDES

Dans la terminologie scientifique, les étangs, marais et marécages sont englobés ^dans le tenRe plus large de "zones humides". Ce terme regroupe divers t1ryes de

milieux

humides qui peuvent être d'eàu douce, d'eau saumâtre ou d'eau salée.

Il

existe une

multitude

de classifications des

différentes

zones humides. Ci-dessous est présentée I'une

d'entre elles,

donnée

par

Dugan (1990) d'après celle de Scott (1989).

L'exrait

de cette classification, présenté dans le tableau ^1, permet de situer les étangs parmi les autres types de milieux humides.

1.

Classificatlon des zones humldes (Dugan, 1990).

1.

EAU

SAt

Ég

- milieu marin subtidal ou intertidal - estuaire subtidal ou intertidal - lagon

- lac salé 2.

EAU

DOUCE

- eau couranæ de caractère temporate ou permanent (rivières, fleuves, chutes d'eau, plaines inondables, ...)

: *itieyJryustre

_0acs et étangs pennanenrs, lacs temporaircs et leurs plaines inondables)

-

milieu

palustre (marécages, marais, tourbières, ...) 3. ZONES

HUMIDES

NÉET,TSÉES PAR

LTIOMME

- aquaculnre (étangs d'élevage de poissons ou crustacés) - agrigqlture (étangs,

canaurd'irrigations,

terres irriguées, ...) - exploitation de sel (salines, "salt pans")

-

indusrie

(diverses excavations dônt les gravières, aires de Eaitement des eaux usées) - aires de stockage d'eau (réservoin hydroélecEiques, réservoirs d'irrigation ou de consommation)

Iæs diverses fonctions _remplies

par

les marais, marécages et étangs dont notamment

leur

potentiel.de réservoir dc produCtivitâet biodiversité, leur

coifèrent

unàtrès grande importance dans la biosphère.

Les fonctions

suivantes

sont

évoquées

par Dugan (1990): interactions avec la

nappe Plqéatique, confiôle dcs inondations, stabifisation desiives'et coirtrôle de l'érosion, rétentiori àe sédiments et de toxiques, rétention de nutriments, exportation de biomasse, protection contre les tempêtes et vents, stabilisation des microclimats, traniport, rÉcréation et touriïme.

.

Les productions des zones humides inclueni:

ressources

forestières (bois,

résines, médicaments, _...), re_ssources piscicoles, ressources animales autrçs que

pisciboles

(viande,

foumues,

oeufs,

miel,

_,..), ressources en fourrage, ressources agricoles, apfrovisionnement en eau, ressotltces d'énergie (tourbe, papyrus) (Dugan, op.

cit.).

Ce même auieur souligne enfin le rôle culnuel de ces écosystèmes et leùiimponanàe vis-â-vis de

h biodivcnité.

Tout ces

aspects

positifs

des zones humides

ont

longtemps

été ignorés, et I'homme

a actuell.ement

dfià

suppiimé grand nornbne de ces écosystèmeipooi les remllacer par des surfaces

|grtcoles ol

des aménagements urbains.

L'ampleur

de ce phénomène est considérable. Pour beaucoup.de pays, surtout ceux en voie de dévdloppement, ôn ne possè{e que peu de données;

en revanche

on

connalt-pgur d'autres pays des vâleurs précises.

Aux Étafs-Unis la

perte des zones humides s'élèverait à

5!

^Vo

(Tinei,

i9S4). La Nouvèlle-7âlande aurait perdu ^plu-s de 907o de ses zones humides depuis la colonisation européenne. En Suisse, la

diminïtion

ôe la surface des marais atteint entre 90 Vo et 95 Vo par rappôrt au patrimoine

d'autrefois (Bôhlen,

1990).

D'auq_e-.s-exemglgs

{9

gigantesques pertès de

iùrfaces

âquatiques et

palusres iont

répertoriés dans

Williams

(1990).

.

La prise-de conscience de I'ampleur de ce problème et de I'utilité des zones humides n'est que récente, et

il

commencc au niveau dcs

nationî

à apparaître des plans de protection _et même?e restauration des zones humides. La mobilisation s'êffectue égale?nent au

iiveau

international, et c'cst ainsi qg'gs! _1ée en

l97lla

" Convention on wetlands of-international imporance especially

as waterfowl habitat" qui est également connue sous le nom de "Convention dê Ramsar". -

1.2.2. tmrnsr ^nEs ÉrnNcs

Les raisons de porter _un intérêt à ce type de plan d'eau peuvent être diverses et attribuables notamment à leur productivité piscicole, à leur capacité d'épuration ^des eaux, à leur appartenance à des systèmes plus larges (dynamique

fluviale),

ou encore ^à la biodiversité végétale et animale

qu'ils

abritent.

. _L'étang en tant ^que producteur piscicole

L'exploitation piscicole en étang peut être fondamentale pour l'économie de certaines régions.

La

production peut

êre

destinée à I'alimentation comme dans les pays de I'Est (ex.: Carpes en Tchécoslovaquie ou Pologne) ou dans certains pays tropicaux (ex.:

lesTilapia

en Inde), ou alors à la récréation (ex.: la pêche sportive dans les Dombes en France).

Ces écosystèmes aquatiques de petite tnille ont donc souvent été étudiés pour leur productivité piscicole. Une synthèse bibliographique a été réalisée récemment pru Bergeron (1988); d'autres références bibliographiques peuvent être trouvées dans Bachasson (1991).

Parmi les études existantes, plusieurs ont traité de la biomasse des macroinvertébrés puisque

ceux-ci constituent

une des bases

de la diète

des poissons

(voir par ex.

Seda, 1985,

et

^sa

synthèse

bibliographique).

Concernant la

productivité

du zoobenthos des "étangs à poissons", des données peuvent être trouvées par exemple dans

Winberg

^(1971b) et

Wolny &

Grygierek

(re72).

. _{L'étang en tant} que système d'épuration des eaux

usées

L'épuration

des eaux usées

par

des systèmes d'étangs semble

bien fonctionner pour

le

domaine bactériologique en éliminant les germes pathogènes. Cette faculté les

rend par:ticulièrement

utiles

dans

le tiers

monde,

où

I'eau peut être

réutilisée pour I'agriculture

ou I'aquaculture

(WHO,

1987).

De plus,

ces systèmes assez simples, construits à peu de

frais

et nécessitant peu d'entretien, sont peu onéreux dans des pays où de vastes étendues de terres sont disponibles à des

prix

peu élevés

(WHO,

1987).

Ce type d'étang existe également dans les pays industrialisés, et une abondante littérature y ^a été consacrée.

. _{L'étang en tant} qu'élément de la dynamique d'un fleuve

Les bras morts fluviaux et les autres plans d'eau créés par la dynamique latérale (inondations, changements de

lits)

des fleuves constituent un type d'étang revêtant une grande importance pour le système

fluvial.

De nombreuses études ont ainsi eu pour but la compréhension de la dynamique latérale des

fleuves, et

également

I'influence

des âménagements humains sur

celle-ci (voir ^par

exemple

Amoros et al. (1986,

1987),

Bravard et al. (1986), et Joo & Ward (1990) et leur

synthèse bibliographique).

. _{L'étang en tant} que réservoir de biodiversité

Les étangs (et marais, marécages, tourbières) contiennent une grande biodiversité, dont une partie est unique à ce type de biotope.

Au

niveau international, la prise de conscience de la nécessité de protéger les zones humides a

originellementété mue par I'intérêt ornithologique de ces

milieux.

La création de la "Convention

relative aux

zones humides d'importance internationale particulièrement cornme habitats des

oiseaux d'eau"

(également appelée

"Convention de Ramsar") est un premier

pas

vers

une protection de ces biotopes au niveau international.

Au

niveau suisse, les inventaires et listes rouges des Oiseaux (Zbinden, 1989), des Poissons

(Kirchhofer

et

al.,

1990), des Batraciens (Grossenbacher, 1988), des Mollusca (en préparation), des Odonata

(Maibach & Meier,

1987), des

Trichoptera (Siegenthaler-Moreillon,

1991), des Coleoptera (en préparation)

et

des Heteroptera aquatiques (en préparation), mettent tous en

évidence avec

une

plus ou moins

grande

intensité le

statut

fortement

menacé

de la

faune

disparus), des Mollusca aquatiques (en majorité sur la liste rouge) et des Odonata (60 Vo sur la liste rouge et 6 Vo de disparus) sont en particulier le reflet de la raréfaction des étangs, marécages et tourbières de Suisse.

. Lrétang en tant que laboratoire de recherche scientifique

Si la recherche scientifique accomplie sur les étangs a essentiellement poursuivi les buts cités ci-dessus, d'autres

mvaux

se sont attachés à l'étude de son fonctionnement fondamental ou à des phénomènes précis.

Dussart (1966) relatait déjà:

"Les étangs représentent en limnologie un stade intermediaire entre I'expérience de laboratoire

qui

ne

fait

et ne

veut faire intervenir

que quelques facteurs essentiels et

le lac

dont

la

lenteur

relative d'évolution ne perrnet pas toujours d'avoir le recul

nécessaire

pour une

bonne interprétation des phénomènes.

Il

est évident qu'une meilleure connaissance de ce

milieu

très particulier et

artificiel ouwira

des horizons nouveaux au chercheur soucieux dc comprendre la complexité du monde aquatique."

Iæs étangs représentent un milieu idéal pour certains types de recherches. C'est ainsi que des étangs expérimentaux sont courarnment utilisés pour étudier les effets de diverses perturbations

(voir la

synthèse

bibliographique

de

Buikema & Voshell,

1.992). Ces auteurs définissent les étangs expérimentaux comme des mésocosmes, que Odum (1984) situe "enEe des microcosmes de laboratoire et le large, complexe,

wai

macrocosme mondial".

Ce sont des écosystèmes encore peu étudiés sur le plan du fonctionnement fondamental, où

il

reste encore beaucoup de connaissances à apporter. I-es principaux ouwages traitant en partie des étangs sont ceux de Macan ^(1974> et de

Williams

(1987).

1.3.

LES RELATTONS SUBSTRATS . MACROINVERTÉBRÉS

1

.3.I . DÉFINTTIoN DU

SUBSTRAT

Dans ce

travail,

le terme de

substrat

désigne le

milieu

sur lequel le zoobenthos se déplace, se repose,

trouve un abri,

cherche de

la nourriture

^(selon

la définition

donnée

par Minshall, l9q4),

^{et se} reproduit.

Un caillou,

le

limon,

un macrophyte, une

feuille

morte, un fragment de bois sont différents exemples de types de substrats organiques ou inorganiques.

I-e terme de substrat est en général considéré au sens large, et désigne le type de substrat (ex.:

un caillou), mais

il

peut également être considéré dans un sens plus

reitreint,

ei désigne alors une micropartie du substrat (ex.: _la partie _de la face inférieure du èaillou

qui

est intimement liée au sédiment).

Différents

substrats

d'un même biotope peuvent résulter de conditions (abiotiques

_ou biotiques) différentes. Par exemple, le courant d'une

rivière

peut déterminer des zones de sable d.ans

la pafiie lotique

^et des zones de

limon

dans la partie lentique. Ce peut également être la

situation

inverse,

où

c'est

la

nature

du

substrat

qui

entraîne des

conditions différentes.

Par exemple, dans un herbier de macrophytes de rivière on trouvera beaucoup de zones protégées du courant, ce qui ne sera pas le cas pour un substrat nu cornme un rocher plat.

Un substrat est donc souvent accompagné de conditions abiotiquei ou biotiques qui

lui

sont proprgs,

et il

est alors remplacé dans

la littérature par le

terme

plus large et

plus-approprié

d'habitat,

ou encore de

microhabitat

dans

le

cas d\rne partie de-substrat.

Le

ærme

dÏrabitat

correspond au lieu où

vit

^I'espèce et à son environnement immédiat, à la fois abiotique et biotique (Ramade,

l98a);

I'habitat correspond donc au substrat _E! à son environnement immédiat. Dans le cadre des études

sur les relations entre le

substrat

(et

ses

conditions

environnantes)

et

les macroinvertébrés, le terme d'habitat a par exemple été utilisé dans les études réalisées par Benkç

et al. (1984), ou Smock et al. ^(1985), ou

encore

Smock & Roeding (1986). Le terme

de

microhabitat est appliqué par

exemple dans

les travaux de Bournaud & Cogerino

^(1986),

Osborne

& Herricks

(1987),

Morin &

Peters (1988), Rutt et al. (1989), Rader

&

V/ard ^(1990).

Selon les travaux, la

limiæ

entre ces tennes n'est toutefois pas toujours nette et

il

^s'en suit parfois une certaine confusion.

Dans ce

travail,

seul le tenne de substrat sera utilisé. Toutefois,

il

est clair que les substrats peuvent disposer de conditions (biotiques ou abiotiques) qui leur sont propres.

1.3.2. PouReuol coNNAÎTRE ^IÆs RELAToNS suBsrRATs- MACROII.IVENTÉBRÉS

?

Les macroinvertébrés

vivant

pour la plupart en

étroit

rapport avec

le

substrat, ces relations substrats-macroinvertébrés

revêient une

importance fondamentale

pour la

connaissance du fonctionnement des écosystèmes aquatiques.

Cette dernière est indispensable si I'on veut

faire

face aux nombreux problèmes actuels de

gestion de

ces

milieux. Lès informations sur les relations

substrats-macroinvertébrés sont notamment primordiales face au choix d'une snatégie d'échantillonnage pour la gestion du milieu aquatique (inventaires de biodiversité, indices biotiques, études d'impact, gestion piscicole, ...).

1.3.3. COXNNISSANCES ACTUELLES

D'un point de vue historique, le domaine de recherche des relations

"substrats- macroinvertébrés" fut abordé déjà en 1901 par Adams, et les premières études de large envergure furent conduites par Percival et Whitehead (1929) pour les eaux coufimtes et par Krecker (1939) pour les eaux stagnantes.

Actuellement, en

limnologie,

les relations des macroinvertébrés avec

le

substrat sur et dans

lequel ils vivent

constituent

un

champ de recherche très

important,

et elles

ont fait

ges

v!qg!

dernières années

I'objet

d'investigations très importantes. Les recherches

ont

en

majorité

été conduites en rivière, mais beaucoup de connaissances acquises en eau courante s'appliquent ^aussi en eau stagnante. Des revues bibliographiques ont été effectuées par Cummins (1966), Hynes

(1970)

et

Minshall

(1984). Celles-ci

ont

permis de

clarifier

et de commencer à mieux cerner certaines relations fondamentales (cf.

Minshall,

1984):

- I'abondance totale des animaux varie avec les différents types de substrat,les substrats avec végétaux supportent notâmment une densité animale plus importante que les substrats minéraux, et pour ces derniers la granulomérie joue un rôle déterminant;

- _la plupart des taxons

monrent

des préférences pour des types de subsuat particuliers.

Toutefois, il

reste encore beaucoup de domaines à

explorer

et d'études à réaliser sur ces relations complexes entre les insectes et le substrat (Minshall, _op. cit.).

C'est le

milieu

lotique

qui

a retenu jusqu'à présent le plus souvent I'attention de la part des limnologues, et

Minshall (op.cit.)

attribue ce fait aux causes suivantes:

- à la facilité relativement plus grande à obtenir des échantillons dans ce type d'environnement accessible à pied,

-

à

la

nature plus hétérogène des substrats et de

la

faune

lotique

(donc plus intéressants ^à étudier).

C'est sur le plan de I'abondance des macroinvertébrés, de leur biomasse, de leur productivité et de

leur

budget énergétique que I'influence du

substrat

^a

pu

être démontrée. Les paramètres responsables de cette influence sur les macroinvertébrés proviennent d'une part logiquement des

caractéristiques du substrat lui-même, mais d'autre part aussi des conditions de

son environnemént qui définissent I'habitat. Les études à la base des connaissances actuelles ont été conduites sur

lacommunauté

entière des macroinvertébrés, mais aussi sur des

individualités

taxonomiques.

1.3.3.1. Influence du substrat sur les macroinvertébrés (abondance, biomasse, productivité, budget énergétique)

Pour étudier les différents aspects des relations substrats-macroinvertébnés, les comparaisons des

différents

types de substrats peuvent être abordées selon plusieurs critères:

I'abondance