- les substrats de type similaire souffrent d'un moins grand nombre d'études comparatives que les substrats de_type très hétérogène; elles sont même inexistantes

en ce qui concerne I'aspect énergétique.

T.4.LEFLUX D'ÉNEncrE DANS Lgs ÉcosysrÈugs AeUATIeUES

I.4.L.

COT.waTSSANcE,S

AcTUEIIES

1.4.1.1. Les budgets énergétiques des écosystèmes aquatiques

La connaissance des voies de transformation de l'énergie solaire dans un écosystème et leur

quantification

représentent

I'information la plus importante dans le fonctionnement

d'un écosystème. Malheureusement, de telles connaissances demandent un investissement très élevé autant en lemps qubn moyens (financiers et autres).

C'est ainsi que les approches énergétiques en

limnologie ont

souffert de

I'important

coût qu'elles représentaient. De ce

fait il

n'existe relativement que peu d'études dans ce domaine. ^Læs études concernant

les

écosystèmes entiers

ont principalement été conduites

dans

les

pays développés de I'hémisphère Nord possédant les moyens à investir dans de ælles recherches.

I-es travaux

pionniers

de

Lindeman

(1942) en eaux stagnantes, de

Odum (1957) et

Teal (1957) stu les eaux courantes, et de Teal (1962) sur un marais saumâtre ont ouvert les recherches

sur la quantification

des

différents niveaux de transformation de l'énergie solaire

dans les écosystèmes aquatiques. Par la suite, de nombreux budgets énergétiques plus ou moins complets d'autres écosystèmes aquatiques ont été établis. I-es études

qui

ont inclus les macroinvertébrés ont été réalisées par exemple pour

la

baie de Quinte et

le

lac

Ontario

(Johnson

& Brinkhurst,

1971b), pour un ruisseau américain du New Hampshire "Bear

Brook"

(Fisher

& Likens,

1973), pour la rivière pyrénéenne I'Esuragne (Lavandier,1979; Lavandier

&

Décamps, 1983; 1984), le lac pyrénéen de

Port-Bielh

(Capblancq

& Laville,

1983), le lac danois Esrom (J6nasson, L972;

Jdnasson

et al.,

1990a), les lacs islandais

Myvatn et Thingvallavatn

(Jdnasson,

1979,

1992;

Lindegaard,l992b;

Jdnasson

& al.,

1990b),

le

lac finlandais

Piiâjiiryi

(Sanrala et a1.,

1981),2

lacs de I'ex

Union

Soviétique

(Alimov,

p.297 dans

Kajak

et

al.,

1980), le

Mirror

Lake du New Hampshire (Strayer

& Likens,

1986).

Dans I'hémisphère Sud, c'est par des moyens investis par des organismes de I'hémisphère Nord (par exemple I'ORSTOM ou encore le "Max Plank

Institut"),

qu'ont pu se réaliser les rares travaux existant, certains rentrant dans le cadre de

l'

"International

Biological

Program" et étant cités dans Kajak

& Hillbricht-Ilkowska

(L972) ou Kajak et al.

(1980).Iæ

continent africain (par ex. Royal Society,

African

Freshwater

Biological

Team, 19721' Lévêque et al., 1972; Lévêque

&

Quensière, 1983)

et le

bassin

de I'Amazone (par ex. Fittkau et al.,

^1975;

Junk, 1973)

ont notamment fait partie de ces études en zones tropicales.

En marge à ces travaux de grande envergure concernant des écosystèmes entiers,

il

s'est en revanche effectué nettement

plus

d'études ponctuelles sur des organismes isolés, études

qui

demandent

un investissement nettement plus limité. De nombreux budgets

énergétiques

individuels

ont été ainsi établis (par exemple, Hargrave,

l97l;

Lévêque, 1973;

Nilsson,

1974;

Hornbach

& V/issing,

1984; Lindegaard et

al.,

1990; Hamburger et

al.,

1990;

Oertli & Dall

_, ^à

paraître; et littérature citée par

Mc Neill &

Lawton, 1970 ou Cummins

&

Wuycheck, 1971).

1.4.L.2. Les relations énergétiques empiriques

Les nombreux travaux énergétiques effectués sur des taxons donnés tant en

milieu

aquatique que

terestre ont

permis par

la

suite des synthèses pertinentes aboutissant à la

proposition

de relations empiriques.

Humphreys (1979) proposait une relation empirique entre la production et la respiration des animaux. Cette

relation

est spécifique au type de

régime alimentaire

(herbivore,

détritivore,

carnivore) et aux groupes d'animaux suivants: insectivores, petites communautés

de

mammifères, oiseaux,

autres

mammifères,

poissons

et

insectes

sociaux, invertébrés

non-insectes, insectes non-sociaux

(cf.

tableau

8).

D'autres

relations

empiriques

ont

été établies concernant I'assimilation (voir par ex. dans Benke

&

Wallace 1980, ou Strayer

& Likens

1986).

Ces travaux pennettent actuellement pour les recherches énergétiques de ^{passer à} un nouveau mode de

travaif

beaucoup

moins

onéreux.

Celui-ci

consiste

à utiliser

dans des applications concrètes les

relations eripiriques

mises en évidence

par

les travaux de synthèse. Strayer

&

Likens

⁽¹⁹³⁶⁾ ont ainsi utilisé ôe moyen pour I'estimatiôn du budget énerg{tiqge du zoobenthos du

MirôrLake.

Cette voie est

égalerientiuivie

dans les

mvaux

de Benke

&

Wallace_(_1980), de Smock

&

Roeding (1986), de Roeding

&

Smock (1989) et de Lugthart

&

Wallase (1992).

C'est égalemeht cette approche qui sera suivie dans le présent travail.

Une critique existe touiéfois parrapport ^à l'utilisation de telles rclations: les valeurs obtenues sont

fictives èt

su3ettes à des déviations par rapport à

la

situation réelle. On

doit

donc en être conscient ^à la lecture d'estimations obtenuès par le biais ^des relations empiriques.

| .4.2.

C

or.rNars sANcEs MANQUANTES

Une lacune importante subsiste toutefois dans les connaissances sur les

flux

d'énergie.{es

écosystèmes aquatiques: c'est I'approche énergétique à l'échelle du substrat. De

telles connaissances

fônt

encore défaut, ef notamment en ce

(ui

concerne les macroinvertébrés. Elles seraient pourtant utiles afin dc

vérifier

la précision des données collectées pour ^des écosystèmes globaux. En

effet,

si pour ceftains écosyitèmes

le

substrat est relativement homogère, comme dans la zone profonde des lacs,

il

en va en revanche tout ^à

fait

autrement dans la,znne littorale des lacs, dans les étangs, les marécages, et certaines eaux courantes où I'on rencontre souvent toute une mosarque de s=ubstrats. Comme présenté dans la

partie

1.3.3.1.,

il

existe entre les substrats de profond-es différences dans

la

composition qualitative etquantitativ_e de ^l-a communauté des maôroinvertébrés; ces différences se répercutent tout naturellement sur le budget énergétique, et I'on peut s'attendre là aussi à d'importantes différences. Ceci peut également être le ^cas pour.un subsbat donné qui peut rnontrer ^des variations énergétiques "intrasubstrat"; mais pour ce-domaine aussi, les connaissânces font encore défaut sur le plan énergétique.

Il

serait donc primordial avanl

de faire

des comparaisons

entre

systèmes entiêrs,

dc pôuvôir effectuer

des comparaisons ^à

I'intérieur

d'un écosystème ou même d'un substrat.

1.5. OBJECTIFS ET PLAN D'ETUDE

Dans la partie ci-dessus, nous avons souligné des lacunes importantes dans les recherches sur les relations substrats-macroinvertébrés, ainsi que sur les études énergétiqucs des

milieux

aquatiques. Ces lacunes montrent en

fait

une

faible

connaissance de I'aspect énergétique des relations substats-macroinvertébÉs.

l,a

synthèse des connaissances dans le domaine de la productivité des substrats (cf. p. 22 à

24) montre qu'il serait opportun de réaliser une étudé en eau stagnante portant sur la

comparaison de la productivité de la

communauté entière

des macroinvertébrés sur plusieurs

substrats semblables ^(par ex. différentes

espèces

de

macrophytes). L'écosystème

étang conviendrait bien à un tel type

d'étude,

puisque Minshall (1984) relève que dans un

tel écosystème, différentes espèces de macrophytes peuvent se développer et créer une variété de substrats dans des conditions homogènes.

Lobjectif

du présent travail est d'apporter plus d'informations dans ce domaine.

Comme déjà signalé dans I'introduction, cette étude se propose donc de déterminer pour la communauté de macroinvertébrés, les différences dans le

flux

énergétique pouvant exister au sein d'un même biotope,

afin

d'évaluer si

celui-ci

est avant

tout

spécifique au substrat avant

d'êre

spécifique au biotope. De plus ce travail tentera de déterminer les variations pouvant survenir au sein d'un même substrat.

I-e biotope choisi est un étang forestier de la région de Genève, et les substrats choisis sont geux

qui y

dominent:

Typlu latifulia

^(plante émergente),

Chara

sp. (plante submergée) et les feuilles mortes (originaires de la végétation ligneuse riveraine,

Qucrcwlobur).

^Les productivités seront calculées par des méthodes appropriées, et les budgets énergétiques des communautés de macroinvertébrés seront estimés pour ces trois substrats par le biais derelations empiriques. De même, le budget énergétique sera déterminé au sein du substrat "Typha" en

fonction

de son état de sénescence.

En marge au but principal fixé, cette étude amènera des informations sur d'autres plans:

- dynamique temporelle de l'état des substrats étudiés (décomposition des

feuilles

mortes de Qucrcus robur),

- productivité, respiration, alimentation, cycle de vie et dynamique des populations, pour les principaux macroinvertébrés,

- physico-chimie de I'eau des étangs (to de I'eau, pH, niveau de I'eau, ...).

2. LEs suBsrRATS ET LE sITE ÉrunrÉs, MATÉnrBl Br

uÉrHoDES

2.1. LES sUBSTRATS ÉrrnÉs

Le

nombre de substrats,

limité

par le

travail

important

qu'implique

une étude quantitative, s'est porté à trois:

- une plante aquatique palustre:

TWlnlaifoliaL.(figure

2a);

- une plante aquatique submergée:

Clnra

sp.(figure 2b);

- _un sùbsrat

dbrigine

allochtone: les feuillès mortes (provenant de Quercus

robur)

(figure 2c).

Les

substrats ont été

choisis

en raison de leur importance écologique, et en raison de leur grande fréquence dans les écosystèmes aquatiques.

(a)

(b)

(c) 5cm

5cm

5cm

Figure 2. Les trois substrats choisis : Typha tatîfolia

^{(a), C}

hara sp. (b; dessin

d'après Lachavanne

&

Wattenhofer, 1975)

,

^feuilles

^de

^Quercus

^robur

(c)-:ld_ii,:t^1t:s. ^Ellepeut

être exprimég qar le conteriu

d;;oï.

(un bon index de protéineO, _{r.S 7,}

).ryf:,_"t 49llr

^le.genre

.Chara,

^{1.4 V-o}

^pour le

genre Typ,ho

et

1.8 Vo

poir les feuilles

de Quercus conditionnées,(colonisées par-les

miclooiganismêi; (Newman, f99i). Cer ruUrt ui,

présentent donc des qualités nutritiorinelles

voisiner,"-uiïuiréifuiUf",

si'comparees aux autres

ylrypphytes

_1991). ou

au(

autres feuilles dont les valeurs

-oy"nnès

^{se situent}

^enre 2il

et 3

N;;ma;,

2,I.I. Typne LATIFoLIA L.

,. ,_9:1!t.plante

palustre est pionnière

{es milieux

aquatiques. Dans

le

monde, cette plante hydrophyte vasculaire _est I'une,desplus largement repanaués

(Sculthorpl, rôOij'riË"ff;à;

très grandes surfaces dans nombre d'e

zoneihumides.bnla

_{trourre auto^ur des}

Ér; d;;i;gr,

des marais, et des eaux à faible counmt.

- ]]1

^{aperçu de} I'abondante littérature existant sur cette plante est donné dans

Cook (1974,

p.540).

.

^Cette

^plrytg

est connue pour sa capacité d'épuration des eaux, et elle

fait

souvent partie des plantes

inroduites 4ltrq siation*'éiuration

bfqt,cgia;g àà.q

"ur*

par système aé

iag,ïùd --"

,^^ Lll:ry

régression actuelle en suiise de son

aireîËdisuib;d;;æ;'ô;.1-",

à la raréfaction

gjs

blotop€-s-humides. Cette plante _est actuellement protégée dans certains

t*ions

de la Suisse (Landolt, 1991), et sa protection est partielle dans le ôaniÀf;

a,

Genève.

,

^{Dans ce}

^cantor,

^sà -présence ^a éié recensée dans

piei àr

soixanie

iiations

(environ 40 vo des étangs connus). _c'e.st i'espèce végétale

uquutiqu. [ri ^{y ért i. pr"r} rréquËÀÀ"nt

renconrrée (Auderset et

al.,

1992a).

"..^ll*ry!11t9 ganicipation

^{des Typha} dans la-

productivité primaire

_{des zones humides, a} susclte I'attention de nombreux chercheurs et est à l'ôrigine de nombreuses études.

Dans le document L'influence de trois substrats (Typha, Chara, feuilles mortes) d'un étang forestier sur la densité, la biomasse et la production des macroinvertébrés aquatiques (Page 34-39)