Les principes directeurs a) L’intérêt du client

White (1968) propôs um modelo no qual rearranjos cromossômicos podem desempenhar um papel direto na promoção da especiação. Isto com base na observação de que os rearranjos cromossômicos podem alterar as taxas e padrões de fluxo gênico dentro e entre espécies, através da redução no fitness de indivíduos híbridos cromossômicos.

Muitos modelos de especiação cromossômica têm sido propostos e divergem quanto à necessidade de isolamento geográfico para a especiação aos processos que originam os rearranjos e como eles se tornam fixos nas

populações, quanto à intensidade dos efeitos dos rearranjos no fitness de indivíduos heterozigotos cromossômicos e ainda se as modificações cromossômicas estão associadas com diferenças adaptativas que permitem a colonização de novos habitats. No entanto, esses modelos compartilham uma característica fundamental, a qual postula que as diferenças cromossômicas acumuladas entre as novas espécies e os seus progenitores comprometem a fertilidade ou a viabilidade dos híbridos interespecíficos (sub-dominância) (BROWN; O’NEILL, 2010; CRESPI; NOSIL, 2013; LIVINGSTONE; RIESEBERG, 2004; RIESEBERG, 2001).

Rearranjos cromossômicos permitem a diferenciação de genes, consequentemente o acúmulo de incompatibilidades, além de alterar a expressão gênica perto de breakpoints (Faria e Navarro, 2010). Além disso, em heterozigotos para translocações e inversões, o crossing over em certas áreas de cromossomos rearranjados gera cromátides com duplicações e deficiências no conteúdo gênico (LIVINGSTONE; RIESEBERG, 2004). Sendo assim, o efeito negativo no fitness do heterozigoto cromossômico pode ser decorrente tanto de problemas de segregação durante a meiose e a formação de gametas não balanceados, bem como de possíveis incompatibilidades gênicas entre os parentais (BROWN; O’NEILL, 2010; CRESPI; NOSIL, 2013; FARIA; NAVARRO, 2010).

Uma crítica às teorias de evolução cromossômica é que uma forte sub- dominância implica que os rearranjos seriam rapidamente eliminados da população, por outro lado, uma fraca sub-dominância sugere que os rearranjos podem permanecer na população, mas não têm forte efeito na esterilidade do híbrido para facilitar o isolamento das espécies incipientes (LANDE, 1985; RIESEBERG, 2001). Uma ressalva a esta crítica é que tanto a deriva genética como drive meiótico podem oferecer meios para que um rearranjo subdominante persista em uma população (BROWN; O’NEILL, 2010). Assim, a hibridização entre indivíduos cromossomicamente distintos pode contribuir para a divergência de populações, gerando uma população híbrida que permanece distinta de ambas populações parentais (ABBOTT et al., 2013). Além disso, uma barreira genética bem como a especiação não resultam de uma única variação, mas do acúmulo de variações (BROWN; O’NEILL, 2010).

Em alguns gêneros de diferentes ordens de insetos foi observado que rearranjos cromossômicos podem desempenhar um papel importante na origem de barreiras reprodutivas que isolam espécies ou populações em processo de especiação (COLUZZI et al., 2002; KAWAKAMI; BUTLIN; COOPER, 2011; KOBAYASHI et al., 2000; MILLS; COOK, 2014; NOOR et al., 2001).

No gênero Drosophila (Diptera), inversões que distinguem as espécies D.

pseudoobscura e D. persimilis carregam alelos que causam esterilidade do

híbrido quando introgredidos. Para estas espécies, Noor et al. (2001) propuseram um modelo no qual a supressão da recombinação entre as regiões invertidas acarreta um isolamento pós-zigótico entre essas espécies. Neste modelo, rearranjos cromossômicos podem facilitar a diversificação após um contato secundário, por reduzir a recombinação na região rearranjada e então manter o desequilíbrio de ligação entre genes envolvidos nesta parte do genoma.

Um modelo similar foi proposto para o complexo de espécies Anopheles

gambiae (Diptera), que apresenta diferentes padrões de fixação de inversões

paracêntricas em sete espécies crípticas citogeneticamente distinguíveis (COLUZZI et al., 2002). No gênero Vandiemenella (Orthoptera), hibridizações subsequentes entre indivíduos de populações adjacentes, que possuem inversões ou fusões cêntricas fixadas diferencialmente, resultam em híbridos inférteis (KAWAKAMI; BUTLIN; COOPER, 2011). Neste gênero, os estudos citogenéticos, aliados a análises filogenéticas utilizando genes mitocondriais e nucleares permitiu o melhor entendimento do papel dos rearranjos cromossômicos na especiação (KAWAKAMI; BUTLIN; COOPER, 2011).

Na ordem Coleoptera, estudos sobre a relação de rearranjos cromossômicos e especiação são escassos. Nesta ordem, os estudos citogenéticos, em geral, relacionam cariótipos de diferentes gêneros em uma família ou subfamília e os rearranjos cromossômicos são discutidos nesse contexto, focando principalmente na variação do número diploide e mecanismos sexuais (CABRAL-DE-MELLO et al., 2008; PETITPIERRE, 2011; ROZEK et al., 2004) com pouca ênfase nos processos de especiação (GALIÁN; PROENÇA; VOGLER, 2007; KOBAYASHI et al., 2000). Em geral, o que tem sido observado nos gêneros, como por exemplo Bembidion (Carabidae) e Onthophagus (Scarabaeidae), é a predominância de um número diploide na maioria das

espécies cariotipadas e no caso de cariótipos derivados, o aumento ou redução de dois cromossomos (BLACKMON; DEMUTH, 2015). Aparentemente, o processo de especiação para a maioria das espécies nesses gêneros não envolve muitos rearranjos cromossômicos.

Em Coleoptera, um exemplo no qual a diferenciação cromossômica foi considerada no processo de especiação foi na espécie Epilachna vigintioctopunctata (Coccinellidae) (KOBAYASHI et al., 2000). Neste trabalho, os

autores analisaram oito populações asiáticas de E. vigintioctopunctata através de citogenética convencional, análise filogenética de um fragmento do gene codificador da enzima citocromo oxidase I (COI) e cruzamentos. Apesar dos espécimes apresentarem o mesmo número diploide (2n = 18, Xyp/XYp), diferenças

na morfologia dos seis menores pares de autossomos relacionadas com o aumento de heterocromatina, além do tamanho diferencial do cromossomo Y, permitiram distinguir as populações do Norte e do Sul asiático. Esta separação foi bem suportada pela análise filogenética. Além disso, o cruzamento intergrupo não originou prole viável, indicando que possivelmente as diferenças cromossômicas estão atuando como barreira, promovendo o isolamento reprodutivo das populações. Estes resultados indicaram que os espécimes analisados pertencem a pelo menos duas espécies crípticas.

2.4 USO DE DNA REPETITIVO NO ENTENDIMENTO DA EVOLUÇÃO