Le modèle de génération des saccades oculaires de Findlay & Walker

Walker et al. (1997) ont réalisé une série d’expériences montrant que lorsqu’un distracteur est présenté dans une fenêtre de 20° d’angle autour de la cible, l’amplitude de la saccade vers cette cible est modifiée. Toutes les autres positions du distracteur ne modifient pas l’amplitude mais augmentent la latence de la saccade (voir Figure1.11a). Notons que la taille de cette fenêtre a ensuite été portée à 30-35° d’angle parVan der Stigchel & Nijboer(2013) (voir aussiOttes et al.,1984). Il est en tout cas admis qu’au delà de 45° d’angle, l’amplitude de la saccade n’est jamais modifiée par le distracteur (Van der Stigchel & Nijboer,2013).

Figure 1.11 –Effets des distracteurs et modèle de génération des saccades. (a) Effets des dis- tracteurs sur l’amplitude et la latence des saccades. Les distracteurs présentés dans une fenêtre de 20° d’angle autour de la cible modifient l’amplitude de la saccade, tandis que ceux présentés en de- hors de cette fenêtre augmentent la latence de la saccade.Figure tirée deWalker et al.(1997, p.1116). (b) Carte de saillance à inhibitions latérales au sein des colliculi supérieurs. Au fur et à mesure, la population de neurones codant la position la plus saillante du champ visuel prend le dessus.Figure adaptée deItti & Koch(2000, p.1495). (c) Les deux voies parallèles du modèle de génération des sac- cades deFindlay & Walker(1999). Les doubles flèches indiquent les relations inhibitrices.Figure tirée deFindlay & Walker(1999, p.662).

Lorsque le distracteur est proche de la cible (dans la fenêtre de 20° d’angle autour de la cible illustrée en Figure1.11a), le point d’arrivée de la saccade se situe à une position intermédiaire entre la cible et le distracteur. On dit que la saccade vise alors le « centre de gravité » de la configuration visuelle (pour revues, voirVitu,2008;Van der Stigchel & Nijboer,2011). Ce phénomène de moyen- nage saccadique a été mis en évidence pour la première fois parCoren & Hoenig(1972), puis appelé

Chapitre 1. Le système visuo-moteur

effet global (EG) par Findlay(1982). D’après le modèle de Itti & Koch (2000), l’EG résulterait de l’existence d’unecarte de saillance au sein des colliculi supérieurs, c’est à dire une représentation de l’espace visuelle sur laquelle chaque point de l’espace serait associé à une valeur d’activité selon la taille ou la luminance des stimuli qui y sont présentés. Ainsi, dans la carte de saillance du CS représentée en Figure1.11b, les populations de neurones coderaient chacune une position de l’es- pace visuel et s’inhiberaient mutuellement, afin de ne proposer in fine qu’un seul pic d’activité (à la position la plus saillante du champ visuel), indiquant les coordonnées du vecteur saccadique. Si la cible et le distracteur ont une saillance égale et sont proches l’un de l’autre, le pic d’activité sera alors situé entre les deux stimuli. Cependant, si l’un des deux stimuli est plus saillant que l’autre, le pic d’activité sera plus proche de la position de ce stimulus et la position d’arrivée de la saccade sera déviée vers lui. L’EG est d’ailleurs pondéré par la taille (Findlay,1982) et la luminance (Deubel et al.,1984) des stimuli : le point d’arrivée de la saccade est dévié vers le stimulus le plus gros ou le plus lumineux. Notons cependant que l’EG a tendance à diminuer face à des stimuli de taille égale mais supérieure à 1° comparé à de plus petits stimuli (Van der Stigchel et al.,2012), suggérant que la saillance du distracteur comparée à celle de la cible n’est pas le seul facteur modulant l’EG. L’EG est en effet également influencé par des processus de haut niveau. Par exemple,Coëffé & O’Regan (1987) montrent dans deux expériences complémentaires d’une part qu’augmenter artificiellement la latence des saccades des participants leur permet d’avoir plus de temps pour préparer le pro- gramme moteur vers la cible et diminue l’EG, et d’autre part qu’augmenter la prédictibilité quant à la localisation de la cible pour la saccade diminue également l’EG. Par ailleurs, lorsque l’on demande explicitement aux participants de réaliser des saccadesprécises vers la cible, l’EG peut être atténué, voire supprimé (He & Kowler,1989;Findlay & Kapoula,1992;Findlay & Blythe,2009). Notons que les latences des saccades sont alors plus longues que dans une situation dans laquelle il n’est pas demandé explicitement aux participants de réaliser des saccades précises.

A l’inverse, lorsque le distracteur est présenté loin de la cible (en dehors de la fenêtre de 20° d’angle autour de la cible illustrée en Figure1.11a), le point d’arrivée de la saccade n’est pas dévié comparé à une situation sans distracteur, mais la saccade est retardée et sa latence se voit augmentée de 20 à 40 millisecondes. Ceteffet du distracteur éloigné (remote distractor effect, RDE), décrit pour la première fois par Lévy-Schoen (1969), est d’autant plus fort que le distracteur est proche de la fovéa, avec un effet maximal lorsque le distracteur est placé en fovéa (Walker et al.,1997).Vitu et al. (2006) montrent à ce propos que les distracteurs fovéaux n’engendrent jamais d’EG sur l’amplitude des saccades. Finalement, lorsque le distracteur est présenté dans l’hémichamp controlatéral à la cible pour la saccade, ce n’est pas la distance entre la cible et le distracteur qui détermine la taille du RDE mais plutôt la distance entre chaque stimulus et la fovéa (Casteau & Vitu,2012, expérience 1).McSorley et al.(2012) trouvent cependant une influence des deux types de distance sur la taille du RDE. Ils proposent que la distance entre les stimuli et la fovéa interfère avec le processus de désengagement de la fixation, tandis que la distance entre la cible et le distracteur interfère avec le processus de sélection de la cible pour la saccade.

Ces effets des distracteurs sur l’amplitude et la latence des saccades ont permis à Findlay & Walker(1999) d’élaborer un modèle de génération des saccades oculaires en deux voies parallèles,

1.2. Les saccades oculaires

informant le système oculomoteur de « quand partir » et de « où aller » (voir Figure1.11c). La voie du where (« où aller ») transmettrait des informations liées à la position des stimuli dans l’espace, tandis que la voie duwhen (« quand partir ») serait dénuée de tout contexte spatial. Le modèle propose que ces deux voies soient organisées en cinq niveaux. Par ailleurs, les auteurs identifient deux étapes du modèle auxquelles les deux voies sont connectées par des liens inhibiteurs réciproques et sont en compétition, lewhere actant pour le départ de l’œil et le when pour le maintien de la fixation. Autrement dit, à ces étapes l’augmentation de l’activité dans l’une des voies réduira l’activité dans l’autre voie (ce sont les doubles flèches illustrées aux niveaux 1 et 2 du modèle dans la Figure1.11c). Leniveau 1 du modèle correspond à l’envoi de la commande motrice aux muscles extra-oculaires. La commande ne sera envoyée que si la voie duwhen ouvre une « porte » permettant à la voie du where d’indiquer la position spatiale vers laquelle doit être dirigé le vecteur moteur. Ce niveau reflète en fait la compétition existant au niveau du tronc cérébral entre les EBN (dans la FRPP et la FRM) et les neurones omnipauses (dans le noyau du raphé) actant respectivement pour le déclenchement de la saccade et le maintien de la fixation. La « porte » de la voie du when s’ouvre lorsque les neurones omnipauses cessent leur activité inhibitrice sur le CS et les EBN. La voie duwhen serait le centre de fixation et retarderait l’envoi de la commande motrice, tandis que la voie du where serait le centre de mouvement faisant pencher la balance pour l’initiation de la saccade. Les auteurs proposent qu’au niveau 1 la compétition entre les centre de fixation et de mouvement ne concerne que le moment auquel la saccade sera exécutée, mais qu’elle aura de toute façon lieu, la saccade ayant déjà été préparée. C’est le stade de l’exécution du mouvement. Comme indiqué précédemment, cette compétition entre le maintien de la fixation et le départ de l’œil est également présente auniveau 2 du modèle. C’est là que le système décide si oui ou non une saccade sera exécutée, et vers quelle position spatiale. C’est le stade de lapréparation du mouvement. La saccade sera alors préparée dès que l’activité du centre de mouvement passera au dessus de celle du centre de fixation. La durée de cette compétition entre les deux centres déterminera lalatence la saccade.

Chaque niveau de la voie duwhere met en jeu une carte de saillance afin de calculer les coordon- nées motrices de la saccade vers l’objet le plus saillant de la scène visuelle. Ces cartes de saillances seraient en coordonnées oculo-centrées dans le niveau 1 du modèle, et en coordonnées spatioto- piques du niveau 2 au niveau 5. Suite aux niveaux 3 à 5 du modèle, chaque point de ces cartes de saillance va être associé à une valeur d’activation (ce sont les cartes de saillances de Itti & Koch, 2000, présentées en Figure1.11b). La position de l’espace associée à la plus haute activation déter- minera alors l’amplitude et la direction de la saccade qui sera préparée au niveau 2 et exécutée au niveau 1. Ainsi, en plus des relations inhibitrices entre la voie duwhen et la voie du where, d’autres relations inhibitrices existeraient au sein même de la voie duwhere, entre les différentes régions de la carte de saillance (et donc entre les différents points de l’espace). D’après les auteurs, ces relations inhibitrices entre les différentes positions des cartes de saillance auraient lieu au sein des CS, lors de la sélection de la cible pour la saccade. Ils proposent que ces neurones possèderaient de larges champs récepteurs qui se chevaucheraient, expliquant alors que deux stimuli proches engendrent un même pic d’activité situé entre les deux positions spatiales stimulées. C’est le phénomène d’EG sur l’amplitude des saccades (Findlay,1982). Dès qu’une position spatiale a atteint un pic d’activité

Chapitre 1. Le système visuo-moteur

suffisant, elle est choisie comme cible du programme moteur. Le centre de mouvement prend alors le dessus sur le centre de fixation afin de préparer la saccade vers la position en question.

Leniveau 3 du modèle concerne les événements visuels (e.g., apparition ou disparition d’un sti- mulus) survenant en fovéa ou en périphérie. Les événements fovéaux auraient une influence directe sur le centre de fixation : la disparition d’un stimulus favoriserait le désengagement de la fixation (comme c’est le cas dans le paradigmegap) tandis que la présence d’un stimulus augmenterait l’ac- tivité du centre de fixation (comme c’est le cas dans le paradigmeoverlap ou lors de la présence d’un distracteur fovéal). Les événements visuels périphériques agiraient quant à eux à la fois sur le centre de mouvement et le centre de fixation. Dans le centre de mouvement, ils augmenteraient l’activité de la position occupée par le stimulus périphérique sur la carte de saillance, favorisant ainsi le dé- part de la saccade. Cependant, ces événements périphériques augmenteraient également l’activité du centre de fixation, retardant alors le départ de la saccade. Ces deux influences à première vue pa- radoxales dépendent en fait de la localisation de l’événement périphérique. S’il a lieu à une position déjà très activée de la carte de saillance, il favorisera le centre de mouvement et le déclenchement d’une saccade vers cette position. Cependant, s’il a lieu à une position peu activée de la carte de saillance, et qui plus est lointaine de la position la plus activée, alors il augmentera l’activité dans le centre de fixation et retardera le départ de la saccade. Cette double influence sur les voies duwhere et du when explique comment un distracteur éloigné peut retarder le départ d’une saccade dirigée vers une autre position (RDE,Walker et al.,1997).

Lorsque plusieurs objets visuels sont présentés, ils activent chacun une position de la carte de saillance de la voie duwhere. C’est au niveau 4 du modèle qu’une activité différente va être octroyée à chacune des cibles visuelles disponibles, afin de sélectionner celle vers laquelle la saccade sera réalisée. Si les niveaux 1 à 3 sont considérés comme automatiques, les auteurs proposent que le niveau 4 du modèle soit automatisé. Cela signifie qu’il correspond à des processus inconscients mais fortement influencés par des fonctions de haut niveau tels les connaissances antérieures ou les buts de l’observateur. Selon la tâche ou les buts de l’observateur, trois facteurs peuvent contribuer au processus de sélection de la cible. Premièrement, si la tâche requiert de porter attention à une position spatiale précise (e.g., tâche d’indiçage spatial typePosner,1980), cette position aura d’emblée un pic d’activité très élevé (c’est le processus despatial selection illustré au niveau 4 du modèle dans la Figure

1.11c). Deuxièmement, si la tâche n’est pas de porter attention à une position particulière de l’espace, mais de chercher un trait particulier (feature, e.g., une orientation ou une couleur), l’apparition d’un stimulus possédant ce trait augmentera drastiquement l’activité à la position correspondante de la carte de saillance. C’est le processus de search selection illustré au niveau 4 du modèle. Enfin, le dernier facteur influençant la sélection de la cible pour la saccade est la saillance intrinsèque (intrinsic salience) des objets visuels. Cette saillance intrinsèque peut concerner la taille ou la luminance des stimuli, mais également les connaissances de l’observateur.Beauvillain et al.(1996) ont par exemple montré que lors de la lecture le regard était attiré par les combinaisons de lettres informatives car propres à un mot donné (e.g., en français, « cygne » est le seul mot commençant par « cyg » ; la saccade va donc être réalisée vers le début du mot). Pour finir, leniveau 5 est le seul niveau volontaire du modèle, auquel l’observateur a consciemment accès. Il correspond à la décision volontaire de

1.2. Les saccades oculaires

maintenir le regard en fixation ou de bouger les yeux.Findlay & Walker (1999) proposent que ces processus décisionnels puissent outrepasser tous les stades automatiques afin d’accéder directement au stade du déclenchement de la commande motrice vers la position souhaitée. C’est ce niveau qui permet par exemple la réalisation d’antisaccades, dirigées vers la position opposée au stimulus visuel.

Figure 1.12 –Relation entre l’EG et le RDE. Analyse de régression réalisée parCasteau & Vitu (2012) entre l’EG et le RDE. L’EG était estimé grâce au calcul du pourcentage d’effet global. Plus l’effet du distracteur sur l’amplitude est important, plus le pourcentage d’effet global est élevé (0% correspond à une saccade sur le distracteur tandis que 100% correspond à une saccade sur la cible). Le RDE était estimé par la différence de latence entre les conditions cible+distracteur et les conditions contrôles sans distracteur. Chaque point bleu correspond à une condition d’excentricité de cible et de distracteur, et la ligne rouge correspond à la régression linéaire.Figure tirée de Casteau & Vitu (2012, p.25).

Afin de tester expérimentalement le modèle deFindlay & Walker(1999),Casteau & Vitu(2012) ont réalisé deux expériences permettant d’examiner minutieusement les contributions de l’excentri- cité des stimuli et de la distance entre la cible et le distracteur sur l’EG et le RDE. Leur raisonnement était le suivant : si les stimuli proches de la fixation favorisaient le centre de fixation et retardaient le déclenchement de la saccade, alors seule l’excentricité du distracteur devrait influencer le RDE sur la latence des saccades. Si le distracteur est présenté dans l’hémichamp controlatéral à celui de la cible, la distance entre la cible et le distracteur ne devrait pas moduler le RDE. De même, les auteurs ont testé la balance entre le centre de fixation et le centre de mouvement avec l’idée que plus un distracteur modifie la latence, moins il modifierait l’amplitude des saccades, et vice-versa.

Dans leur première expérience, seul le RDE était étudié. Les participants devaient réaliser une saccade vers une cible pouvant être présentée, selon les essais, à neuf excentricités différentes (1°, 2°, 3°, 3.5°, 4°, 4.5°, 5°, 5.5° et 6°), seule ou accompagnée d’un distracteur. Ce dernier était alors pré- senté soit en fovéa (0°), soit dans l’hémichamp opposé à la cible, à différentes excentricités (-3°, -2°, -1° ou -0.5°). Ces différentes conditions ont permis à Casteau & Vitu(2012) de tester trois dis- tances cible-distracteur différentes : 4°, 5° et 6°. A chaque essai, les participants devaient réaliser le plus rapidement et le plus précisément possible une saccade vers la cible en ignorant le potentiel distracteur.Casteau & Vitu (2012) ont ensuite mesuré la différence de latence entre les conditions

Chapitre 1. Le système visuo-moteur

cible+distracteur et les conditions contrôles sans distracteur. Leurs résultats ont (1) confirmé que les distracteurs fovéaux et controlatéraux à la cible engendraient un RDE sur la latence des saccades, et (2) montré que plus le distracteur était excentré, moins il avait d’effet sur la latence des saccades comparé à une situation contrôle sans distracteur. De plus, cet effet de l’excentricité du distracteur ne dépendait pas de l’excentricité de la cible. Autrement dit, l’effet observé était bien dû à l’excentricité du distracteur et non à la distance entre la cible et le distracteur.Casteau & Vitu(2012) proposent alors que le RDE soit engendré par une activation plus forte des neurones omnipauses, inhibant le CS et augmentant l’activité du centre de fixation de la voie duwhen (Findlay & Walker, 1999) par rapport au centre de mouvement. Cette explication est d’ailleurs cohérente avec le fait que même sans distracteur, les saccades réalisées vers des cibles isolées proches de la fovéa (à 1° d’excentricité) avaient des latences 20 ms plus élevées que celles réalisées vers des cibles isolées plus excentrées (Casteau & Vitu, 2012). Ces effets sont en accord avec les influences des événements fovéaux et périphériques proposées parFindlay & Walker(1999) au niveau 3 de leur modèle.

Dans leur deuxième expérience,Casteau & Vitu(2012) ont testé l’EG en présentant cette fois le distracteur dans le même hémichamp que celui de la cible pour la saccade. De nouveau, différentes excentricités de cible et de distracteur ont été testées afin d’induire plusieurs distances possibles entre la cible et le distracteur. Leurs résultats montrent que les distracteurs présentés dans le même hémichamp que la cible mais à une faible excentricité (inférieure à 1°) agissent sur la latence et non sur l’amplitude, même s’ils sont dans la fenêtre de 20° d’angle autour de la cible censée modifier l’amplitude (Walker et al.,1997, Figure1.11a). Il semblerait donc qu’un distracteur proche de la cible ne modifie pas toujours l’amplitude de la saccade, mais puisse agir sur sa latence s’il est présenté proche de la fovéa. Les résultats montrent par ailleurs que l’EG sur l’amplitude diminuait avec l’ex- centricité du distracteur. De plus, plus la distance entre la cible et le distracteur était grande, moins l’EG était important. Un résultat très intéressant est que les deux effets des distracteurs (EG et RDE) semblent liés linéairement. En effet, l’analyse de régression réalisée par Casteau & Vitu (2012) et présentée en Figure 1.12entre l’EG et le RDE en fonction des différentes conditions d’excentricité testées montre que lorsque l’EG est faible, le RDE est important, et inversement. Cela illustre bien la compétition constante entre la voie duwhere et la voie du when du modèle deFindlay & Walker (1999), la première actant pour le départ de l’œil et la deuxième pour le maintien de la fixation.

Dans cette thèse, l’influence de la dominance oculaire sur les voieswhere et when de la génération des saccades sera étudiée dans lesArticles 1 (p.104)et 2 (p.116) grâce à des protocoles induisant un EG et/ou un RDE.