L’effet de fortes intensités lumineuse sur les indicateurs de stress des feuilles

Différents paramètres utilisant la fluorescence de la chlorophylle a émise par le photosystème II (PSII) ont été utilisés comme des indicateurs du stress photooxydatif. Ce dernier a été appliqué à l’aide d’ombrières sur les feuilles voisines du fruit.

Le rendement quantique maximum du photosystème II (Fv/Fm) donne une indication de la fonctionnalité des centres de réactions du PSII. Dans des conditions normales, il se situe aux alentours de 0,8 (Ballottari et al., 2007). Un effet sur le rendement quantique maximum du photosystème II (Fv/Fm) des traitements correspondant à une intensité lumineuse élevée et à une intensité moyenne a été observé 2 et 3 jours après le début de l’expérimentation, respectivement (Figure 37). Au 3^ème jour, Fv/Fm est plus faible de 37,7% et de 20,2% par rapport au témoin dans les traitements correspondant à une intensité lumineuse élevée et à une intensité moyenne, respectivement. Fv/Fm est également inférieur de 17,3% dans le traitement correspondant à une intensité lumineuse élevée par rapport au traitement correspondant à une intensité lumineuse moyenne. Au jour 4, Fv/Fm diminue de 30% par rapport au témoin pour les deux traitements. Des différences de Fv/Fm peuvent être dues à un niveau plus élevé de la fluorescence minimale (Fo) ou à un niveau plus faible de la fluorescence maximale (Fm). Dans notre essai, la diminution du Fv/Fm est attribuable à une augmentation de Fo (14,4% et 35,5% pour les traitements correspondant à une intensité lumineuse élevée et à une intensité moyenne, respectivement) et à une diminution de Fm (-44,2% et -30,1%, respectivement), observables à partir du 2^ème jour (Figure 37).

L’augmentation de Fo est attribuable à la libération de chlorophylles libres, des complexes protéine-pigment alors que la diminution du Fm reflète l’engagement de la zéaxanthine dans la dissipation de l’énergie en excès (Wingler et al., 2004). Nos observations

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Figure 38: Variation de l’indice de performance (PI) (A), et de ses composantes : la densité des centres de réactions actifs exprimée en fonction de la chlorophylle (RC/ABS) (B), des réactions lumineuses pour la photochimie primaire (Fv/Fo) (C) et des réactions sombres [(1-Vj)/Vj] (C), après exposition à un stress photooxydatif, en fonction de l’intensité lumineuse : élevée ( ), moyenne ( ) par rapport au témoin (intensité lumineuse faible) ( ). Les points correspondent aux moyennes et les barres aux erreurs standard. Les lettres a, b, c indiquent des différences significatives entre les traitements d’intensité lumineuse différente pour chacune des dates considérées et les lettres A, B, C indiquent des différences significatives entre les dates (j-5, j0, j2, j3 et j4) pour chacun des traitements (α=5%). Graphiques A, B et C : Les stress d’intensité lumineuse élevée et moyenne montrent à la fois une diminution du PI et de RC/ABS et de Fv/Fo par rapport aux mesures réalisées avant l’application du stress (A vs B) et par rapport au témoin (a vs b). Graphique D : [(1-Vj)/Vj] est inférieur par rapport au témoin à partir du jour 3 pour le stress d’intensité lumineuse élevée et au jour 4 pour le stress d’intensité lumineuse moyenne.

A

114 sont cohérentes avec l’idée que la régulation négative du rendement quantique maximum du photosystème II observée est interprétable en termes de dommages liés à la lumière et non pas seulement en termes de photoprotection. L’amplitude de la diminution du Fv/Fm est en accord avec cette idée. En effet, seules les faibles diminutions du Fv/Fm peuvent être interprétées en termes de photoprotection (Adams et al., 2006).

L’indice de performance (PI) (Srivastava et Strasser, 1999), est basé sur l’analyse de la cinétique de la fluorescence de la chlorophylle (OJIP), mesurée de 50 ms à 1 s après illumination des échantillons photosynthétiques (Strasser et al., 2000). Il est considéré comme un indicateur de stress plus sensible et plus discriminant que Fv/Fm (Thach et al., 2007).

L’indice de performance (PI) a également été affecté par les traitements correspondant à une intensité lumineuse élevée et à une intensité moyenne (Figure 38). A partir du jour 2, le PI diminue pour les traitements correspondant à une intensité lumineuse élevée et à une intensité moyenne (-71,9% et -56,6% par rapport au témoin, respectivement). De la même façon, les valeurs de PI, au jour 2, sont inférieures dans les deux traitements par rapport au jour 0, avant le début de l’expérimentation (64,5% et -54,6% pour les traitements correspondant à une intensité lumineuse élevée et à une intensité moyenne, respectivement). Aucune différence significative n’a été observée entre les deux traitements.

Les diminutions de l’indice de performance sont attribuables à des variations dans la contribution au PI des réactions lumineuses pour la photochimie primaire (Fv/Fo), de la densité des centres de réactions actifs exprimée en fonction de la chlorophylle (RC/ABS) et des réactions en phase obscure ou la performance due à la conversion de l’énergie d’excitation en flux d’électrons [(1-Vj)/Vj)] (Figure 38). RC/ABS et Fv/Fo ont le même profil que le PI. En effet, à partir du 2^ème jour, RC/ABS est inférieur de 38,7% et-33% dans les traitements correspondant à une intensité lumineuse élevée et à une intensité moyenne, respectivement par rapport au témoin et de -23% et -22,9% par rapport au jour 0. La diminution de Fv/Fo est de 60,5% et 31,1% par rapport au témoin pour les traitements correspondant à une intensité lumineuse élevée et à une intensité moyenne (à partir du 2^ème jour) par rapport au témoin et d’environ 47,5% et 38,1%, respectivement par rapport au jour 0. La contribution des réactions en phase obscure dans l’indice de performance a été

Partie III : Résultats et discussion

115 beaucoup moins importante que celle de Fv/Fo et de RC/ABS. Pour le traitement correspondant à une intensité lumineuse élevée, [(1-Vj)/Vj] est plus faible de 14,3% au jour 3. En ce qui concerne le traitement correspondant à une intensité lumineuse moyenne, [(1-Vj)/Vj] est plus faible de 18,9% au jour 4.

La diminution du PI dans les deux traitements stress est attribuable en grande partie à la diminution de Fv/Fo, secondairement à une diminution de RC/ABS, et pas du tout à la diminution de [(1-Vj)/Vj]. Ces réponses sont cohérentes avec nos connaissances sur la photoinhibition (Critchley et Raghavendra, 1998; Hikosaka, 2004; Lambers et al., 1998;

Loreto et al., 2004; Thach et al., 2007). La diminution des paramètres Fv/Fo et RC/ABS représente une réponse adaptative visant à réduire les dommages liés à la lumière tout en préservant la productivité photosynthétique dans les conditions caractérisées par un excès de lumière absorbée par rapport à la quantité de lumière qui peut être utilisée par la photosynthèse.

Nos résultats démontrent clairement que les traitements correspondant à une intensité lumineuse élevée et à une intensité moyenne appliqués sur les feuilles d’orangers provoquent une photoinhibition. Bien que les paramètres mesurés ne montrent pas de différences significatives entre les deux traitements, certaines données, telles que le Fv/Fo, indiquent que les conditions de stress ont été plus sévères pour le traitement correspondant à une intensité lumineuse élevée que pour le traitement correspondant à une intensité lumineuse moyenne.