Quatre flux de biomasse

On peut distinguer quatre flux annuels de biomasse, donc trois appropriés par les humains.

NPPue

NPPue (ou ‘used extraction’) représente ce qui est extrait et utilisé par les humaines, directement ou à travers des transformations. On distingue 4 types d’usage :

 alimentation directe ;

 alimentation indirecte à travers les animaux ;

 biocarburants ;

64 Néanmoins, pour une même disponibilité des ressources physico-chimiques, la NPP a augmenté au cours des âges. À l’échelle des millions d’années, l’évolution a conduit à une plus grande efficacité de transformation des ressources physico-chimiques en matière organique, ainsi que de leur vitesse de recyclage

65 Parfois nommé capital naturel en économie; il reste à vérifier que la notion de capital permet de rendre compte de toutes les dimensions socio-économiques, anthropologiques, de la biodiversité

 matériaux, pour l’habitat (bois...), vêtements (coton, laine…), outils, colorants, médicaments, papier…

NPPue représente un peu plus de 10 % de la NPPpot -ou production totale annuelle potentielle des écosystèmes- dans le monde, 25 % en Europe de l’Ouest. L’alimentation des animaux –à travers les pâtures mais aussi une partie des cultures- représente la plus grande proportion de ce flux, de l’ordre de 60 %.

L’alimentation humaine directe est de l’ordre de 15 à 20 %, soit moins de 5 % du total de la NPP à échelle mondiale. Les pertes lors de la transformation, entre récolte et consommation, constituent généralement une proportion importance de NPPue (Figure 1).

NPPnue

NPPnue (ou ‘non used extraction’) est la production primaire extraite par les humains, mais qui n’est pas récoltée, a fortiori non utilisée. Ce flux comprend les résidus de culture non récoltés, les pertes dues aux feux d’origine anthropique, ou de bois lors de l’exploitation des forêts. NPPnue est de l’ordre de 5 % de la NPPpot, presque 10 % en Europe de l’Ouest. NPPnue est sensiblement inférieure à NPPue (Figure 1).

Figure 1 - Les différentes composantes de NPPue (blanc/gris, caractères gras) et NPPnue (orange/rouge) : moyennes mondiales

en % de NPPue+NPPnue

Feux Biomasse souterraine

Résidus in situ Pertes forêts

Bois

Pâtures

Cultures -pertes transformation Cultures -consommé

 

Source : À partir de Krausmann et al. 2008

NPPluc

NPPluc (ou ‘land-use change’) quantifie les pertes ou gain dus à la conversion humaine des habitats. C’est la différence entre NPPpot (NPP en l’absence des humains, voir ci-dessous) et les trois autres flux élémentaires, NPPue et NPPnue (ci-dessus) et NPPt (ci-dessous).

NPPluc englobe la dégradation des habitats (salinisation des sols…) et les diminutions de productivité associées à l’artificialisation de la végétation. En effet, même les formes les plus productives d’agriculture n’atteignent pas la productivité des écosystèmes ‘naturels’ (i.e. qui n’ont pas été l’objet d’une intervention humaine directe récente, semis, introduction et/ou exploitation).

NPPluc a une valeur négative lorsque la conversion humaine des habitats conduit à une augmentation de la NPPpot. C’est le cas de l’irrigation en région aride (vallée du Nil, de l’Indus, Häberl et al. 2007), et dans une moindre mesure de différents aménagements en Europe du Nord (poldérisation, chaulage…).

Globalement, NPPluc est de l’ordre de 10 % de NPPpot. Variant selon les écosystèmes, NPPluc est de l’ordre de 1/3 dans les cultures (Figure 2).

NPPt

NPPt est la production primaire annuelle non appropriée par les humains, et qui reste disponible pour la biodiversité (voir partie II). À l’échelle de la planète elle est de l’ordre de 30 à 35 Gt de C par an, variant selon les régions (voir Figure 6).

NPPpot, somme des flux précédents

NPPpot (ou ‘potential’), somme des quatre flux précédents, représente la production primaire nette (après respiration) des écosystèmes non convertis par les humains. Cette valeur potentielle, de référence, n’est le plus souvent pas directement mesurable. Elle est nécessaire pour estimer NPPluc (ci-dessus).

NPPpot est estimée à l’aide des modèles globaux de dynamique de la végétation, notamment le modèle LPJ 

‘Lund-Potsdam-Jena’ (in Haberl et al. 2007). NPPpot est au total de l’ordre de 50 GT de Carbone⁶⁶ par an, en poids sec, avec quelques variations, selon les méthodes, les modèles utilisés (Smil, 2013, Kastner et al.

2014).

HANPP, somme des flux appropriés par les humains

La HANPP -ou Human Appropriation of NPP- est le total de la NPP appropriée par les humains ; elle agrège NPPue, NPPnue et NPPluc. De l’ordre de 25 % de la NPPpot, en termes absolus, elle représente de l’ordre de 15 à 20 GT C/an ; c’est une quantité comparable aux émissions de GES. La HANPP mondiale se compose de 53 % extraits (NPPue+NPPnue), dont une large partie n’est pas consommée, et 47 % co-optés (NPPluc, Haberl et al. 2007).

Relations entre appropriation humaine de la biomasse et biodiversité

La relation entre appropriation humaine de la biomasse et biodiversité peut s’envisager de deux manières, selon la biodiversité présente ou selon la biodiversité menacée. Ces relations dépendent de NPPt et de HANPP.

Biodiversité présente

La biomasse produite par la végétation est un déterminant majeur de la biomasse des autres organismes le long des chaines trophiques, donc du nombre d’individus par taxon ou par groupe fonctionnel, sur l’ensemble de la chaîne trophique. En conséquence, les chaînes trophiques dépendent la diversité génétique et spécifique (voir respectivement Robertson, 1960 et Hubell, 2001), deux composantes majeures de la diversité biologique, donc du fonctionnement des écosystèmes, déterminant l’état des services écosystémiques (Millenium Ecosystem Assessment, 2005). Elles déterminent à la fois les possibilités de renouvellement de la biodiversité et de consommation future des humains.

Par conséquent, l’état de la biodiversité dépend de NPPt.

On observe effectivement une corrélation entre NPPt et la biomasse animale, le nombre d’individus, pour différents groupes, à différentes échelles spatiales, de la planète à l’échelle nationale. L’énergie est parfois utilisée comme unité alternative à la biomasse produite annuellement (Wright, 1990). La biomasse disponible doit être corrélée à d’autres propriétés des communautés biologiques -abondance, niveau trophique- comme constaté chez les oiseaux d’Ile de France (Pellissier et al. manuscrit). Ces relations demandent à être généralisées, en examinant le rôle d’autres facteurs de variation, en tenant compte de la biomasse en place.

D’autres facteurs interviennent : saisonnalité, régime de perturbation, diversité des ressources et des interactions écologiques, mécanismes de prédation, les stratégies de résistance, par toxicité (composés secondaires des plantes), naturelle ou induite. La formalisation de l’influence de ces différents facteurs parvient à reproduire les variations latitudinales observées de la biomasse le long des chaînes trophiques (Harfoot et al. 2014). L’intégration de l’effet de ces différents facteurs sur la diversité biologique reste à faire.

66 Différentes unités peuvent être utilisées : biomasse, poids sec, carbone. Le poids sec sera l’unité utilisée, sauf autre précision.

L’état de la biodiversité devrait aussi dépendre de la biomasse en place, résultant du cumul au cours des années de ce qui est laissé annuellement –ou NPPt. Cette biomasse accumulée offre des habitats, des ressources pour certains organismes, sa disponibilité pouvant être assez restreinte, comme dans le cas de la lignine des arbres. Cette biomasse végétale stockée dans les écosystèmes représente entre 15 et 20 ans de production annuelle, soit 500 à 800 GT de carbone, avec une certaine incertitude d’estimation (Smil, 2013).

Avant l’essor de l’Humanité, cette biomasse aurait été de l’ordre de 1 000 GT, variant dans une gamme de 20 % lors des glaciations. La réduction actuelle résultant de l’extension humaine serait de l’ordre de 40 %, réduite de 20 % à la fin du 18e siècle, amputée de 20 % supplémentaire au cours des deux derniers siècles (Smil, 2013). Cette réduction devrait aussi avoir un impact sur la biodiversité, mais sa relation reste à expliciter.

Diversité biologique menacée, les effets retard de la dette d’extinction

La relation de NPPt avec la diversité spécifique, vérifiée en Autriche (Haberl et al. 2005) devrait être plus complexe qu’avec la biomasse. Toute chose étant égale par ailleurs, une diminution de ressources disponibles devrait entraîner une diminution des diversités générique et spécifique. Néanmoins, les extinctions locales de gènes et d’espèces, qui en sont le symptôme, ne sont pas immédiates, des populations en déclin subsistant un certain nombre de générations. Représentant ce phénomène, la dette d’extinction est la proportion d’espèces qui devraient s’éteindre parce que leurs ressources, habitats, ont disparu, mais dont l’extinction locale n’a pas encore eu lieu.

Cette dette est observée à l’échelle européenne. Le pourcentage d’espèces menacées chez 7 groupes (plantes vasculaires, bryophytes, sauterelles, libellules, poissons, reptiles, mammifères), est plus corrélé aux pressions humaines –usage des sols- de 1950 -voire de 1900 pour les plantes vasculaires et les bryophytes- qu’à celles de 2000 (Dullinger et al. 2013). La différence entre groupes peut s’expliquer par le temps de génération des espèces, leurs possibilités de dormance, par exemple des banques de graines des plantes dans le sol, tamponnant les variations à court terme du milieu. On peut en déduire que les effets du doublement de la HANPP en Asie au 20^e siècle (Krausmann et al. 2013) sur la biodiversité, les fonctionnalités des écosystèmes, restent largement à venir. D’autres indicateurs confirment les contraintes environnementales⁶⁷ pesant sur ce continent, notamment l’indicateur ‘impacts sur les aquifères’ (Gleeson et al.

2012).

La comparaison européenne de Dullinger et al. (2013) montre que les animaux -en termes d’espèces menacées- sont plus sensibles à d’autres pressions humaines que l’usage des sols -densité des populations humaines, PIB-. Cette différence peut s’expliquer par des prélèvements additionnels, liés par exemple à la chasse (mais aussi l’écotoxicité, voir plus bas), entraînant par ailleurs une réduction supplémentaire de biomasse des niveaux trophiques supérieurs. En effet, alors que la réduction de la végétation est de l’ordre de 40 %, la réduction de la biomasse des animaux -ou zoomasse-, serait plus importante, atteignant 50 % au cours du 20e siècle pour les mammifères sauvages (Smil, 2013). Ces effets collatéraux pourraient expliquer le tassement de la pyramide trophique, avec perte des niveaux tropiques supérieurs, au bénéfice des niveaux trophiques inférieurs.

À l’inverse les organismes inféodés aux résidus, aux pertes de conversion et des rejets liés à la consommation humaine pourraient bénéficier d’une augmentation des consommations humaines. Ceci concerne les détritivores -organismes qui se nourrissent de débris organiques-, essentiellement des bactéries, champignons et invertébrés. La composition des communautés de micro-organismes pourrait par ailleurs changer, en faveur des micro-organismes inféodés à ces flux.

Impacts collatéraux des modes d’appropriation de la biomasse

Les groupes biologiques sont exposés à divers effets collatéraux de toute appropriation de biomasse, écotoxicité, fragmentation des habitats… Certaines de ces effets constituent des diminutions de NPPpot, de son transfert le long de la chaîne alimentaire. C’est notamment l’écotoxicité, associée aux pesticides et divers autres polluants, et dont les effets pourraient être significatifs (p. ex. Hallmann et al. 2014).

D’autres effets collatéraux sont des changements de conditions environnementales, qui demandent une adaptation des êtres vivants. Ce sont l’homogénéisation et la fragmentation des habitats, les changements climatiques –locaux et globaux-, les invasions biologiques. Certains peuvent avoir un effet positif sur la

biomasse, par exemple l’augmentation de la température dans les régions froides. Quels que soient leurs effets sur la biomasse, ces changements devraient avoir à court terme un impact négatif sur la diversité biologique, d’autant plus qu’ils sont rapides, ne laissant pas un temps suffisant d’adaptation. En effet, un processus de sélection rapide opère un tri important. Quelques allèles (espèces) se multiplient, au détriment de nombreux allèles (espèces) éliminés, entrainant une perte nette de diversité. Cette perte est compensée progressivement, par immigration, mutation, spéciation, lorsque la sélection se relâche, ou lorsque les populations, communautés, se sont adaptées au nouvel environnement. Ainsi on constate que les espèces menacées par le changement climatique sont plus nombreuses que celles qui en bénéficient. En conséquence, la relation entre HANPP et diversité biologique, présente, menacée, devrait aussi dépendre du type et de la magnitude des changements environnementaux locaux récents.

Points de basculement ? Possibilité d’une valeur seuil pour HANPP et NPPt

HANPP et NPPt pourraient avoir des valeurs seuil, au-delà ou en deçà desquelles se produiraient une diminution importante de la diversité biologique, une dégradation significative des fonctionnalités des écosystèmes. On constate effectivement une dégradation accélérée des communautés d’oiseaux dans les paysages agricoles néo-tropicaux comportant moins d’un tiers de forêts (Banks-Leite et al. 2014). Notons que la dette d’extinction rend d’autant plus difficile l’identification de cette valeur seuil.

Ces valeurs seuils dépendent aussi de la rapidité des changements globaux, car l’adaptation nécessaire augmente avec la vitesse de changement de l’environnement des êtres vivants, qui elle-même dépend de la diversité biologique présente (respectivement Richardon, 1960 et Norberg et al. 2001), donc de NPPt et HANPP. La recherche de telles valeurs seuil participe aux travaux sur les limites planétaires des activités humaines ; en ce qui concerne la biodiversité, ont été proposées deux quantités, la diversité phylogénétique et l’intégrité des écosystèmes (Mace et al. 2014) ; leurs relations avec HANPP et NPPt seraient à expliciter.

Variations de l’appropriation humaine de la biomasse

L’appropriation humaine de la biomasse varie largement, selon le type d’écosystème, leur statut de protection.

Variations de la HANPP selon l’occupation des sols

Les cultures, la foresterie et les infrastructures humaines, notamment les villes (mais aussi les habitations, routes…) se sont déployées dans les écosystèmes les plus productifs, en termes de NPPpot (Figure 2). Les villes se seraient développées préférentiellement dans les régions agricoles les plus productives parce qu’avant la révolution industrielle, il était difficile de transporter des quantités importantes de biomasse sur de longues distances. Ce qui a entrainé une dépendance de ces villes vis-à-vis de la production agricole de leur région proche, ou Hinterland. Cette particularité justifie la pertinence de la compensation écologique des terres agricoles artificialisées, notamment à la périphérie des villes et qui sont souvent très productives.

Figure 2 - Valeurs moyennes des 4 flux de biomasse NPPt, NPPue+NPPnue et NPPluc leur somme étant NPPpot- selon le type d’occupation des sols

 

Source : Moyennes mondiales, à partir de Haberl et al. 2007

 

0 200 400 600 800

Prairies Forêts

Espaces naturels (aut

res que forêts) Cultures

Infrastructures Moyenne NPP (gC/m2 /an)

NPPluc NPPue+NPPnue NPPt

L’appropriation humaine a modifié considérablement la hiérarchie des écosystèmes les plus favorables à la biodiversité. Elle dépend actuellement de la valeur de NPPt (voir partie II), alors que ce sont les valeurs de NPPpot qui déterminaient cette hiérarchie avant présence humaine (car NPPt était égal à NPPpot, HANPP étant nulle). Ainsi, la figure 2 montre que les écosystèmes maintenant occupés par des ‘cultures’ et

‘infrastructures’ (humaines), étaient autrefois les plus favorables à la production de biomasse, donc au maintien de la biodiversité. Ils ont à présent les valeurs de NPPt les plus faibles, deux fois inférieure à la moyenne, quatre fois inférieure à celle des prairies (Figure 2). On peut en inférer que dans les paysages urbains ou agricoles, une faible proportion de forêts, prairies, a un impact quantitatif majeur sur la biodiversité.

D’après les valeurs de la figure 2, dans un paysage agricole, 1/7 de surface en forêts double les ressources disponibles pour la biodiversité, NPPt, à l’échelle du paysage.

Figure 3 - Contribution des différentes occupations des sols à la HANPP

0 25 50

Cultures Prairies Forêts Infrastructures

Contribution à HANPP (%)

 

Source : d’après Haberl et al. 2007

Résultant de la plus grande productivité des écosystèmes qu’elles occupent, les cultures, présentes sur seulement 10 % de la surface des terres émergées, composent près de la moitié de la HANPP (Figure 3).

Globalement, l’agriculture représente plus des ¾ de la HANPP, la production animale la moitié de cette HANPP agricole (Foley et al. 2011). Les infrastructures humaines (correspondant à l’habitat, transports, industrie) en représenteraient une faible proportion.

Variations de la HANPP avec la protection des espaces

La productivité des espaces protégés (‘parcs’) correspond à la valeur moyenne (Figure 4).

Figure 4 - NPPpot (barres) et HANPP (%, points) mondiales, selon le degré de protection des parcs

0 200 400 600 800

Ia Ib II III IV V VI

Mo yen

ne

Niveau de protection NPPpot (gC/m2 /an)

0 5 10 15 20 25

HANPP/NPPpot ___

 

(Typologie de l’UICN, le plus élevé correspond à une moindre protection, les PNR correspondent au niveau 5) ; ‘moyenne’ : valeur moyenne des terres émergées, comprenant les espaces non protégés.

Source : d’après O’Neill et Abson (2009)

Les espaces protégés sont représentatifs de la productivité moyenne, à l’exception de certains pays, notamment des USA où ils se situent sur des écosystèmes moins productifs (O’Neill et Abson, 2009). NPPpot ne varie pas selon le degré de protection des espaces. Par contre, le ratio HANPP/NPPpot augmente avec le niveau de protection (Figure 4). Dans les parcs de niveau de protection 5 -correspondant aux PNR-, cette proportion est même plus élevée que la moyenne mondiale, amenant à s’interroger sur la signification écologique de la protection dans ces espaces. Une telle situation peut correspondre à des espaces où la présence humaine est ancienne et importante, la valeur culturelle de la biodiversité n’étant pas associée à une biomasse importante dans ces espaces.

Figure 5 - NPPpot : moyenne, valeur relative dans les parcs, selon les 16 biomes majeurs (Déserts, steppes et prairies, forêts, froid, tempéré, tropical)

0,5 0,75 1 1,25

0 250 500 750 1000

NPPpot (gC/m²/an)

NPPpot(parcs)/NPPpot(moy)

 

Source : (O’Neill et Abson, 2009)

 

À l’échelle mondiale, la protection a pour effet de renforcer les différences de productivité moyennes entre biomes. Les espaces protégés sont les moins productifs dans les biomes les plus pauvres, et inversement (Figure 5). Cette différenciation pourrait correspondre à une recherche d’originalité des espaces protégés

Flux de biomasse et politiques publiques

Afin de maintenir, améliorer l’état de la diversité biologique, des services écosystémiques, il semble important de maîtriser, voire réduire HANPP, impliquant les trois flux intégrés, NPPue, NPPnue, et NPPluc – tout en évitant les effets collatéraux (voir III.3). L’analyse des modes de production et de consommation doit aider à déterminer la pertinence et l’efficacité de toute politique publique portant sur la maîtrise de ces flux.

Modes de production

Le ratio HANPP/NPPpot présente de fortes disparités régionales (Figure 6). Il est très élevé en Asie, en Europe dans une moindre mesure. L’Amérique est très en deçà de l’utilisation moyenne des autres continents.

Les enjeux de gestion de la HANPP diffèrent selon les continents. Ces différences entre continents peuvent expliquer les dynamiques inter-régionales d’accaparement des terres.

Figure 6 - Variations régionales de la proportion de la biomasse laissée après prélèvements humains

Source : d’après Haberl et al. 2009a

On constate la très forte appropriation en Europe et Asie. L’augmentation récente en Asie n’a sans doute pas encore produit tous ses effets sur la biodiversité (voir plus loin)

De manière générale, HANPP a doublé au 20^e siècle. Néanmoins, la population mondiale ayant quadruplé, la HANPP par habitant a été divisée par deux, par unité de PIB divisée par huit. Les scénarios faisant intervenir une inertie des mécanismes sociaux, économiques, anticipent un doublement au 21^e de la consommation de produits alimentaires, ce qui pourrait se traduire par une forte augmentation de HANPP, une forte diminution de NPPt.

Néanmoins, pour une même consommation humaine, la HANPP peut varier de manière importante, selon l’importance des résidus et des pertes liées à la conversion des habitats. Ainsi, on observe une diminution de NPPluc au cours du 20^e dans les pays de l’OCDE. Dans le cas du blé d’hiver en France, on passe ainsi en un siècle d’une biomasse produite de 4,3 t/ha à 15 t/ha (Smil 2013, p. 201). Malgré une augmentation importante de la quantité absolue appropriée au cours du 20^e, la proportion de HANPP par rapport à NPPpot a peu varié en Europe, l’agronomie conduisant à une diminution importante des pertes, NPPnue et NPPluc. En conséquence, les variations au cours du 20^e siècle de la HANPP en proportion de la NPPpot peuvent être de signe opposé selon les pays, malgré des NPPue en augmentation ; elles dépendent du poids relatif de l’augmentation de la population humaine et de l’amélioration des techniques agronomiques (Erb et al. 2009).

En fait, l’intensification en agriculture -définie ici comme une utilisation plus importante d’intrants- a des effets sur la biodiversité ambigus. Elle peut permettre une augmentation de NPPt dans les espaces cultivés, pâturés, en réduisant à la fois NPPluc et NPPres. Elle a aussi des effets collatéraux défavorables –écotoxicité- changement des conditions environnementales, notamment fragmentation des habitats (voir partie II), qui pourraient prédominer dans certains cas. Enfin elle peut encourager, à travers les mécanismes du marché, une augmentation d’une consommation qui ne répond pas à des besoins physiologiques élémentaires (Desquilbet et al. 2013). Ce dernier cas de figure demande à examiner les effets des échanges économiques à travers lesquels se propagent ces effets de l’intensification, la relation entre production et consommation.

Modes de consommation

L’eHANPP, ou HANPP ‘embarquée’, est l’ensemble de la NPP impliquée, directement ou indirectement, pour une unité de biomasse consommée, sous forme d’alimentation, d’énergie, de matériaux biologiques. Cette eHANNPP correspond à une analyse de cycle de vie (ACV), intégrant les effets de l’ensemble de la chaîne de

L’eHANPP, ou HANPP ‘embarquée’, est l’ensemble de la NPP impliquée, directement ou indirectement, pour une unité de biomasse consommée, sous forme d’alimentation, d’énergie, de matériaux biologiques. Cette eHANNPP correspond à une analyse de cycle de vie (ACV), intégrant les effets de l’ensemble de la chaîne de

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